К изучению степной растительности национального парка "Сенгилеевские горы" (Ульяновская область)

Степная растительность Приволжской возвышенности в настоящее время сохранилась в виде отдельных участков, преимущественно, в местах не удобных для сельскохозяйственного использования – на крутых склонах, в овражных системах, по опушкам лесов, в полосах отчуждения шоссейных и железных дорог и т.п. (рис. 1, 2). Несмотря на сравнительно малую распространенность степей и их фрагментарность, они отражают былое большое разнообразие естественных растительных сообществ. Разнообразие степной растительности, в основном, зависит от почвенно-грунтовых условий, а последние на территориях, лишенных леса, могут быть различными типами черноземных и черноземовидных почв, песчаные и супесчаные, каменистые и засоленные субстраты (Blagoveshchenskiy, 2005).

Рис. 1. Национальный парк «Сенгилеевские горы», урочище «Шиловская лесостепь»

Fig. 1. National Park «Sengileevsky mountains», tract «Shilovskaya forest-steppe»

Рис. 2. Национальный парк «Сенгилеевские горы», урочище «Тушнинские увалы»

Fig. 2. National Park «Sengileevsky mountains», tract «Tushninskie uvaly»

Наиболее богатые и специфические сообщества Приволжской возвышенности – пет-рофитные степи, под которыми в типичном случае понимаются такие степные сообщества, которые формируются на сильно щебневатых почвах или даже на обнажениях горных пород, более или менее выветрившихся. В условиях Приволжской возвышенности такими субстратами чаще всего являются отложения мела или мергеля верхнемелового возраста и сосредоточены, главным образом, на среднем плато, реже – пермские или каменноугольные известняки в Жигулевских горах (Blagoveshchenskiy, 2005).

Флора меловых обнажений Приволжской возвышенности крайне своеобразна, именно здесь выявлено большое число редких видов растений, заслуживающих охраны.

В целях сохранения лесных и степных экосистем правого и левого берега р. Волги на территории Ульяновской области, комплекса флоры и фауны, сопряженной с выходами карбонатных пород мелового возраста, редких эндемичных объектов растительного и животного мира в 2018 г. создан национальный парк «Сенгилеевские горы». Площадь парка 436,97 км², он расположен на территориях муниципальных образований: Сенги-леевский и Чердаклинский районы, г. Новоульяновск.

Заповедная зона парка охватывает уже существовавшие особо охраняемые природные территории (заказник «Шиловская лесостепь», охранная зона памятника природы «Каменистые степи у села Тушна», Сенгилеевский палеонтологический заказник, памятники природы «Лесные верховья реки Сенгилейки» и «Вырастайкинская степь»), а также ряд кварталов Елаурского, Сенгилеевского, Смородинского и Тушнинского участковых лесничеств.

В ходе ботанических исследований на современной территории национального парка «Сенгилеевские горы» выявлено около 800 видов сосудистых растений (Blagove-shchenskiy et al., 1989; Saksonov et al., 2007; Rakov et al., 2008–2016; Maslennikov, Maslennikova, 2009; Senator et al., 2010), из них 79 видов включенных в Красную книгу Ульяновской области (Red…, 2015; Saksonov et al., 2020).

Фитоценотические исследования степной растительности на данной территории во второй половине ХХ века проводили В.В. Благовещенский и Н.С. Раков, а в 2011 г. – И.Н. Сафронова, Е.С. Горлов, Н.С. Раков, в 2019 г. – А.Ю. Королюк, В.М. Васюков, Е.Г. Зибзеев, С.А. Сенатор, но многие материалы остались неопубликованными.

Материалы и методы

Исследования степной растительность национального парка «Сенгилеевские горы» нами проводились в июне 2022 г. С этой целью заложены три геоботанических профиля: один на урочище «Шиловская лесостепь» (16 пробных площадей), второй – на урочище «Шиловская стрелка» (6 пробных площадей) и третий – на урочище «Тушнин-ские увалы» (8 пробных площадей). Описание пробных площадей размером в 4 м2 (2 м × 2 м) проводилось по традиционной методике (Ipatov, 2000; Ipatov, Mirin, 2008). На каждой площадке указывалось общее проективное покрытие (ОПП) и проективное покрытие отдельных видов (ПП). Всего было сделано 30 описаний и разработана эколого-фитоценотическая классификация растительности на доминантной основе. При описании сообществ указывается суммарное проективное покрытие и соотношение основных биологических групп видов. Номенклатура таксонов приведена согласно «International Plant Name Index» (. Описания включены в «Электронную геоботаническую базу данных растительности Среднего Поволжья» ИЭВБ РАН [Bondareva, Vasju-kov, 2022].

Результаты

Фитоценотические описания (таблица) степных сообществ национального парка «Сенгилеевские горы» нами группированы в следующие единицы: петрофитные не- сомкнутые группировки, разнотравные (бобовые), корневищнозлаковые, дерновинноз-лаковые и кустарниковые петрофитные степи.

Петрофитные несомкнутые группировки

• 1)    54°01'53.9'' с.ш., 48°39'52.9'' в.д., урочище «Шиловская лесостепь», 16.06.2022.

Дубянскотимьяновая несомкнутая группировка ( Thymus dubjanskyi ), ОПП – 14.5%, число видов – 17, охраняемые растения – Linum uralense , Thymus dubjanskyi . Из группы разнотравья и полукустарничков (13%) доминирует Thymus dubjanskyi (6%).

• 2)    54°01'33.4'' с.ш., 48°39'37.2'' в.д., урочище «Шиловская лесостепь», 16.06.2022.

Уральскольново-дубянскотимьяновая несомкнутая группировка ( Thymus dubjanskyi + Linum uralense ), ОПП – 16%, число видов – 18, охраняемые растения – Linum uralense , Polygala sibirica , Thymus dubjanskyi . В группе разнотравья и полукустарничков (15%) доминирует Thymus dubjanskyi (5%) и участвует Linum uralense (3%).

• 3)    54°01'33.2'' с.ш., 48°39'37.0'' в.д., урочище «Шиловская лесостепь», 16.06.2022;

Волжскокачимовая несомкнутая группировка ( Gypsophila volgensis ), ОПП – 8%, число видов – 13, охраняемые растения – Linum uralense , Thymus dubjanskyi . В группе разнотравья и полукустарничков (7,5%) доминирует Gypsophila volgensis (2%).

• 4)    54°01'35.1'' с.ш., 48°39'35.5'' в.д., урочище «Шиловская лесостепь», 16.06.2022.

Уральскольново-дубянскотимьяновая несомкнутая группировка ( Thymus dubjanskyi + Linum uralense ), ОПП – 17.5%, число видов – 25, охраняемые растения – Cotoneaster laxiflorus , Linum uralense , Thymus dubjanskyi . Из группы разнотравья и полукустарничков (13%) доминирует Thymus dubjanskyi (4%) и участвует Linum uralense (2%).

• 7)    54°01'36.8'' с.ш., 48°39'38.7'' в.д., урочище «Шиловская лесостепь», 16.06.2022.

Южнокострецово-дубянскотимьяновая несомкнутая группировка ( Thymus dubjanskyi + Bromopsis australis ), ОПП – 18.5%, число видов – 26, охраняемые растения – Linum uralense , Polygala sibirica , Thymus dubjanskyi . Из группы разнотравья и полукустарничков (11.5%) доминирует Thymus dubjanskyi (4%), а из злаков и осок (4.5%) – Bromopsis australis (2%).

• 10)    54°01'40.2'' с.ш., 48°39'41.7'' в.д., урочище «Шиловская лесостепь», 16.06.2022.

Разнотравно-стоповидноосоково-тырсовая несомкнутая группировка ( Stipa capillata + Carex pediformis + Herbae stepposae ), ОПП – 22.5%, число видов – 33, охраняемые растения – Carex pediformis , Linum uralense , Polygala sibirica , Thymus dubjanskyi . Обе группы злаков, осок (9%) и разнотравья, полукустарничков (10%) имеют довольно близкие значения, но из первой группы заметно доминирует Stipa capillata (4%) и участвует Carex pediformis (3%).

• 14)    54°01'40.7'' с.ш., 48°39'43.1'' в.д., урочище «Шиловская лесостепь», 16.06.2022.

Крупноцветковокопеечниково-дубянскотимьяновая несомкнутая группировка ( Thymus dubjanskyi + Hedysarum grandiflorum ), ОПП – 10%, общее число видов – 14, охраняемые растения – Hedysarum grandiflorum , Linum uralense , Thymus dubjanskyi . Из группы разнотравья и полукустарничков (6.5%) доминирует Thymus dubjanskyi (2%), а из бобовых – Hedysarum grandiflorum (2%).

• 15)    54°01'40.8'' с.ш., 48°39'44.8'' в.д., урочище «Шиловская лесостепь», 16.06.2022.

• 24.5%, число видов – 24, охраняемые растения – Festuca wolgensis , Hedysarum grandiflorum , Linum uralense , Thymus dubjanskyi . Из преобладающей группы разнотравья и полукустарничков (13.5%) доминирует Thymus dubjanskyi (7%), а из меньшей группы бобовых (6.5%) – Hedysarum grandiflorum (5%).

Разнотравно-крупноцветковокопеечниково-дубянскотимьяновая несомкнутая группировка ( Thymus dubjanskyi + Hedysarum grandiflorum + Herbae stepposae ), ОПП –

• 16)    54°01'29.3'' с.ш., 48°32'26.7'' в.д., урочище «Тушнинские увалы», 17.06.2022.

Тырсово-дубянскотимьяновая несомкнутая группировка ( Thymus dubjanskyi + Stipa capillata ), ОПП – 7.5%, число видов – 11, охраняемые растения – Asperula exasperata , Helictotrichon desertorum , Hedysarum grandiflorum , Thymus dubjanskyi . Из группы разнотравья и полукустарничков (5.5%) доминирует Thymus dubjanskyi (2%), а из группы злаков и осок (1.5%) доминирует Stipa capillata (1%).

• 18)    54°01'28.7'' с.ш., 48°32'33.4'' в.д., урочище «Тушнинские увалы», 17.06.2022.

Дубянскотимьяновая несомкнутая группировка ( Thymus dubjanskyi ), ОПП – 15%, число видов – 15, охраняемые растения – Asperula exasperata , Hedysarum grandiflorum , Stipa pennata , Thymus dubjanskyi с участием Thesium moesiacum . Преобладает группа разнотравья и полукустарничков (12%), доминирует Thymus dubjanskyi (7%).

• 24)    54°06'48.1'' с.ш., 48°34'09.2'' в.д., урочище «Шиловская стрелка», 18.06.2022.

Разнотравно-двуколосковохвойниково-прутняковая несомкнутая группировка ( Bassia prostrata + Ephedra distachya + Herbae stepposae ), ОПП – 12%, число видов – 14, охраняемые растения – Bassia prostrata , Festuca wolgensis , Krascheninnikovia ceratoides , Psathyrostachys desertorum . Заметна группа разнотравья и полукустарничков (7.5%), в которой доминирует Bassia prostrata (5%) и участвует Ephedra distachya (1%).

• 26)    54°06'49.3'' с.ш., 48°34'24.5'' в.д., урочище «Шиловская стрелка», 18.06.2022.

Жестколистнопижмово-прутняковая несомкнутая группировка ( Bassia prostrata + Tanacetum sclerophyllum ), ОПП – 6.5%, число видов – 12, охраняемые растения – Bassia prostrata , Stipa lessingiana , Tanacetum sclerophyllum . Несколько преобладает группа разнотравье и полукустарнички (5%), в которой доминируют Bassia prostrata (1%) и Tanacetum sclerophyllum (1%) . Малообильная группа злаков и осок представлена исключительно Stipa lessingiana (1%).

• 27)    54°06'41.7'' с.ш., 48°34'36.4'' в.д., урочище «Шиловская стрелка», 18.06.2022.

Жестколистнопижмово-пустынноломкоколосниково-гребневидножитняковая несомкнутая группировка ( Agropyron pectinatum + Psathyrostachys desertorum + Tanacetum sclerophyllum ), ОПП – 21%, число видов – 19, охраняемые растения – Alyssum lenense , Hedysarum grandiflorum , Koeleria sclerophylla , Psathyrostachys desertorum , Tanacetum sclerophyllum . Преобладает группа злаков и осок (13%), в которой доминирует Agropyron pectinatum (10%) и участвует Psathyrostachys desertorum (2%).

Разнотравные (бобовые) петрофитные степи

• 9)    54°01'40.0'' с.ш., 48°39'40.6'' в.д., урочище «Шиловская лесостепь», 16.06.2022.

Разнотравно-крупноцветковокопеечниковая степь ( Hedysarum grandiflorum + Herbae stepposae ), ОПП – 89%, число видов – 23, охраняемые растения – Festuca wolgensis , Hedysarum grandiflorum , Helictotrichon desertorum , Linum uralense , Thymus dubjanskyi . Преобладает группа бобовых (67.5%), в которых определенно доминирует Hedysarum grandiflorum (55%).

• 12)    54°01'40.7'' с.ш., 48°39'42.2'' в.д., урочище «Шиловская лесостепь», 16.06.2022.

Разнотравно-береговокострецово-крупноцветковокопеечниковая степь ( Hedysarum grandiflorum + Bromopsis riparia + Herbae stepposae ), ОПП – 65%, число видов – 18, охраняемые растения – Hedysarum grandiflorum , Koeleria sclerophylla , Linum uralense , Thymus dubjanskyi . Преобладает группа бобовых (37%), в которых доминирует Hedysarum grandiflorum (35%), из группы злаков и осок (21%) доминирует Bromopsis riparia (20%).

Корневищные петрофитные степи

• 5)    54°01'35.7'' с.ш., 48°39'35.5'' в.д., урочище «Шиловская лесостепь», 16.06.2022.

Разнотравно-узколистномятликово-волосоноснопырейная степь со спиреей городчатой ( [Spiraea crenata] – Elytrigia trichophora + Poa angustifolia + Herbae stepposae ), ОПП – 91.5%, число видов – 27. Из группы злаков и осок (76.5%) доминирует Elytrigia trichophora (35%) и участвуют Poa angustifolia (30%), Bromopsis riparia (10%) . Кроме разнотравья и полукустарничков (11.5%) присутствует еще кустарник Spiraea crenata (2.5%).

• 8)    54°01'38.6'' с.ш., 48°39'39.6'' в.д., урочище «Шиловская лесостепь», 16.06.2022.

Лабазниково-зеленоземлянично-волосоноснопырейная степь ( Elytrigia trichophora + Fragaria viridis + Filipendula vulgaris ), ОПП – 97.5%, число видов – 31. Преобладает группа злаков и осок (59.5%), которой доминирует Elytrigia trichophora (55%). Из следующей группы – разнотравья и полукустарничков (36.5%) доминируют Fragaria viridis (16%) и Filipendula vulgaris (14%).

• 11)    54°01'40.2'' с.ш., 48°39'42.7'' в.д., урочище «Шиловская лесостепь», 16.06.2022.

Волжскооносмово-тырсово-береговокострецовая степь ( Bromopsis riparia + Stipa capillata + Onosma volgensis ), ОПП – 68.5%, число видов – 30, охраняемые растения – Carex pediformis , Clausia aprica , Hedysarum grandiflorum , Thymus dubjanskyi . Из преобладающей группы злаков и осок (37%) доминирует Bromopsis riparia (25%) и участвует Stipa capillata (15%.), а из разнотравья и полукустарничков (24.5%) доминирует Onosma volgensis (15%).

• 13)    54°01'42.2'' с.ш., 48°39'43.2'' в.д., урочище «Шиловская лесостепь», 16.06.2022.

Разнотравно-зеленоземлянично-типчаково-береговокострецовая степь со спиреей городчатой ( [Spiraea crenata] – Bromopsis riparia + Festuca rupicola + Fragaria viridis + Herbae stepposae , ОПП – 89.5%, число видов – 31, охраняемые растения – Astragalus cornutus , Festuca wolgensis , Hedysarum grandiflorum . Преобладает группа злаков и осок (62,5%), которой доминирует Bromopsis riparia (31%) Festuca rupicola (29%), из следующей группы разнотравья и полукустарничков (22%) доминирует Fragaria viridis (15,0%). Отмечается также слабое участие кустарников из Spiraea crenata (1.0%).

• 19)    54°01'29.5'' с.ш., 48°32'34.0'' в.д., урочище «Тушнинские увалы», 17.06.2022.

Двуколосковохвойниково-разнотравно-узколистномятликовая степь ( Poa angustifolia + Herbae stepposae + Ephedra distachya ), ОПП – 87%, число видов – 22, охраняемые растения – Carex pediformis , Koeleria sclerophylla , Stipa pennata с участием Thesium moesiacum . Преобладает группа злаков и осок (78%), в которой доминирует Poa angustifolia (70%) и участвует Elytrigia trichophora (5%), а из следующей группы разнотравья и полукустарничков (5%) доминирует Ephedra distachya (3%).

• 30)    54°01'50.6'' с.ш., 48°39'43.1'' в.д., урочище «Шиловская лесостепь», 18.06.2022.

Разнотравно-тырсово-береговокострецовая степь (Bromopsis riparia + Stipa capillata + Herbae stepposae), ОПП – 73%, число видов – 36, охраняемые растения – Festuca wolgensis, Polygala sibirica. Преобладает группа злаков и осок (57.5%), в которой доминирует Bromopsis riparia (35%) и участвует Stipa capillata (20%), далее следует группа разнотравья и полукустарничков (12.5%).

Дерновиннозлаковые петрофитные степи

• 6)    54°01'37.0'' с.ш., 48°39'38.9'' в.д., урочище «Шиловская лесостепь», 16.06.2022.

Разнотравно-красильноясменниково-тырсовая степь ( Stipa capillata + Asperula tinctoria + Herbae stepposae ), ОПП – 79%, число видов – 33, охраняемое растение – Polygala sibirica . Преобладает группа злаков и осок (49.5%), в которой доминирует Stipa capillata (45%), далее следует группа разнотравья и полукустарничков (270%) и в ней доминирует Asperula tinctoria (15%).

• 17)    54°01'29.3'' с.ш., 48°32'26.7'' в.д., урочище «Тушнинские увалы», 17.06.2022.

Разнотравно-дубянскотимьяново-пустынноовсецовая степь     (Helictotrichon desertorum + Thymus dubjanskyi + Herbae stepposae), ОПП – 49%, число видов – 20, охраняемые растения – Asperula exasperata, Helictotrichon desertorum, Hedysarum grandiflorum, Thymus dubjanskyi. Преобладает группа злаков и осок (36%), в которой доминирует Helictotrichon desertorum (35%), а из следующей группы – разнотравья и полукустарничков (12%) доминирует Thymus dubjanskyi (5%).

• 20)    54°01'29.9'' с.ш., 48°32'34.2'' в.д., урочище «Тушнинские увалы», 17.06.2022.

Двуколосковохвойниково-разнотравно-типчаковая степь ( Festuca valesiaca + Herbae stepposae + Ephedra distachya ), ОПП – 61.5%, число видов – 18, охраняемые растения – Koeleria sclerophylla , Stipa pennata . Преобладает группа злаков и осок (53%), в которой доминирует Festuca valesiaca (50%), а из следующей группы разнотравья и полукустарничков (3.5%) доминирует Ephedra distachya (3%).

• 21)    54°01'30.9'' с.ш., 48°32'34.9'' в.д., урочище «Тушнинские увалы», 17.06.2022.

Зеленоземлянично-типчаковая степь со спиреей городчатой ( [Spiraea crenata] – Festuca valesiaca + Fragaria viridis ), ОПП – 100%, число видов – 21, охраняемые растения – Festuca wolgensis , Stipa pennata . Преобладает группа злаков и осок (77%), в которой доминирует Festuca valesiaca (75%), далее следует группы разнотравья и полукустарничков (22%), в которой доминирует Fragaria viridis (15%). Кроме этого, принимает участие кустарник Spiraea crenata (2%).

• 22)    54°01'29.9'' с.ш., 48°32'34.2'' в.д., урочище «Тушнинские увалы», 17.06.2022.

Разнотравно-перистоковыльная степь ( Stipa pennata + Herbae stepposae ), ОПП – 98%, число видов – 13, охраняемые растения – Festuca wolgensis , Stipa pennata . Значительно преобладает группа злаков и осок (92.5%), в которой доминирует Stipa pennata (90%) и участвует Poa angustifolia (2%).

• 23)    54°01'49.3'' с.ш., 48°31'33.2'' в.д., урочище «Тушнинские увалы», 17.06.2022.

Разнотравно-красивейшековыльная степь ( Stipa pulcherrima + Herbae stepposae ), ОПП – 99%, число видов – 17, охраняемые растения – Koeleria sclerophylla , Stipa pennata , Stipa pulcherrima . Господствует группа злаков и осок (92%), в которой доминирует Stipa pulcherrima (90%), незначительно участвует группа разнотравья и полукустарничков (6%).

• 25)    54°06'49.7'' с.ш., 48°34'23.0'' в.д., урочище «Шиловская стрелка», 18.06.2022.

Чертополохосерпухово-волжскоовсяницевая степь ( Festuca wolgensis + Klasea cardunculus ), ОПП – 60,0%, число видов – 13, охраняемые растения – Bassia prostrata ,

Festuca wolgensis , Goniolimon elatum , Klasea cardunculus , Koeleria sclerophylla , Krascheninnikovia ceratoides . Преобладает группа злаков и осок (42.5%), в которой доминирует Festuca wolgensis (40%), далее следуют группа разнотравье и полукустарнички (17%), в которой доминирует Klasea cardunculus (10%).

• 29)    54°06'40.2'' с.ш., 48°34'39.2'' в.д., урочище «Шиловская стрелка», 18.06.2022.

Разнотравно-типчаково-жестколистнотонконоговая степь ( Koeleria sclerophylla + Festuca rupicola + Herbae stepposae ), ОПП – 55.5%, число видов – 13, охраняемые растения – Goniolimon elatum , Koeleria sclerophylla , Krascheninnikovia ceratoides , Onosma iricolor . Преобладает группа злаков и осок (50.5%), в которой доминирует Koeleria sclerophylla (30%) и участвует Festuca rupicola (20%).

Кустарниковые петрофитные степи

• 28)    54°06'40.7'' с.ш., 48°34'37.6'' в.д., урочище «Шиловская стрелка», 18.06.2022.

Дубянскотимьяново-плевеловиднопырейно-коричношиповниковая степь ( Rosa cinnamomea – Elymus lolioides + Thymus dubjanskyi ), ОПП – 42%, общее число видов – 17, охраняемые растения – Hedysarum grandiflorum , Psathyrostachys desertorum , Tanacetum sclerophyllum , Thymus dubjanskyi . Преобладает группа деревьев и кустарников (25.5%), в которой доминирует Rosa cinnamomea (25%), из злаков и осок (13%), доминирует Elymus lolioides (7%), а из группы разнотравья и полукустарничков (8%) доминирует Thymus dubjanskyi (3%).

Обсуждение

В результате проведенных исследований нами была изучена флора и растительность степей национального парка «Сенгилеевские горы» (Ульяновская область, Сенгилеев-ский район).

В описанных сообществах зарегистрировано 158 видов сосудистых растений (таблица), из них 4 вида включены в Красную книгу Российской Федерации (Red…, 2008): Hedysarum grandiflorum , Koeleria sclerophylla , Stipa pennata , Stipa pulcherrima и 23 вида включены в Красную книгу Ульяновской области (Red…, 2015): Alyssum lenense , Asperula exasperata , Astragalus cornutus , Bassia prostrata , Carex pediformis , Clausia aprica , Cotoneaster laxiflorus , Festuca wolgensis , Goniolimon elatum , Hedysarum grandiflorum , Helictotrichon desertorum , Klasea cardunculus , Koeleria sclerophylla , Krascheninnikovia ceratoides , Linum uralense , Onosma iricolor , Polygala sibirica , Psathyrostachys desertorum , Stipa lessingiana , Stipa pennata , Stipa pulcherrima , Tanacetum sclerophyllum , Thymus dubjanskyi .

В результате изучения растительности было установлено, что в ней преобладают петрофитные несомкнутые группировки (43,4%) и в меньшей мере участвуют – дерно-виннозлаковые (26,7%) и корневищнозлаковые (20,%) петрофитные степи. Значительно реже встречаются разнотравные (бобовые) (6,6%) и кустарниковые (3,3%) петрофитные степи.

В растительности описанных сообществ преобладает дубянскотимьяновая формация ( Thymus dubjanskyi ), причем в урочище «Шиловская лесостепь» заметно участвуют береговокострецовая ( Bromopsis riparia ), на урочище «Шиловская стрелка» – прутняковая ( Bassia prostrata ) формации, а в урочище «Тушнинские увалы» – типчаковая ( Festuca valesiaca ).

Петрофитные степи довольно широко распространены в Ульяновская области, но они, как правило, не занимают больших площадей (Blagoveshchenskiy, 2005; Maslennikov, 2008).

По нашим данным на самых начальных этапах зарастания обнажения преобладают аналогично указаниям других авторов «на более рыхлых меловых субстратах распространены ковыльно-тимьянниковые, ковыльно-типчаковые-тимьянниковые и тимьян-никовые степи с господством … Thymus dubjanskyi…» (Maslennikov, 2008). Большая роль в закреплении меловых склонов принадлежит Gypsophila volgensis (Blagoveshchenskiy, 2005).

Далее развиваются разнотравные (бобовые) петрофитные степи с участием Hedysarum grandiflorum. По мнению В.В. Благовещенского (Blagoveshchenskiy, 2005) эти редкие кальцефитные виды могут внедряться только в условиях разреженного растительного покрова. Сначала этот вид внедряется в петрофитные несомкнутые группировки (№№14, 15), а потом постепенно становится доминантом (№№ 9, 12).

На следующем этапе развития кальцефитной растительности происходит внедрение корневищных злаков ( Elytrigia trichophora, Bromopsis riparia, Poa angustifolia ), которые могут сдерживать осыпающийся субстрат.

Следующим этапом развития кальцефитной растительности является внедрение дер-новинных злаков ( Stipa capillata, Stipa pennata, Stipa pulcherrima, Festuca valesiaca, Festuca wolgensis, Helictotrichon desertorum, Koeleria sclerophylla ) и формируются дер-новиннозлаковые петрофитные степи. В них постепенно выпадают очень ценные каль-цефитные виды из бобовых и разнотравья.

Таким образом, полученные нами данные позволяют выделить следующие этапы демутации кальцефитной растительности национального парка «Сенгилеевские горы» (Ульяновская область, Сенгилеевский район):

• 1)    петрофитные несомкнутые группировки ( Thymus dubjanskyi, Bassia prostrata, Agropyron pectinatum );

• 2)    разнотравные (бобовые) петрофитные степи ( Hedysarum grandiflorum );

• 3)    корневищнозлаковые петрофитные степи ( Elytrigia trichophora, Bromopsis riparia, Poa angustifolia )

• 4)    дерновиннозлаковые петрофитные степи ( Stipa capillata, Stipa pennata, Stipa pulcherrima, Festuca valesiaca, Festuca wolgensis, Helictotrichon desertorum, Koeleria sclerophylla );

• 5)    кустарниковые петрофитные степи ( Rosa cinnamomea ).

Динамическим процессам кальцефитной растительности Поволжья много уделял внимания В.В. Благовещенский (Blagoveshchenskiy, 2005), но у него отсутствует последовательность этих этапов. По сравнению с этим автором нами были выделены сообщества с доминированием из петрофитных несомкнутые группировки – Bassia prostrata, Agropyron pectinatum, из разнотравных (бобовых) петрофитных степей – Hedysarum grandiflorum, из корневищнозлаковых петрофитных степей – Elytrigia trichophora, Poa angustifolia, из дерновиннозлаковых петрофитных степей – Helictotrichon desertorum, Koeleria sclerophylla. А кустарниковые петрофитные степи вовсе ранее не выделялись.

Авторы благодарят за ценные консультации Д.М. Мирина, за помощь в исследованиях Е.С. Богданову, А.А. Кленину, В.Н. Нестерова, Е.Г. Синякову и руководство национального парка «Сенгилеевские горы». Исследования выполнены в рамках государственного задания ИЭВБ РАН «Структура, динамика и устойчивое развитие экосистем Волжского бассейна», регистрационный номер 1021060107217-0-1.6.19.