К изучению структуры фитопланктона рек Восточной Сибири

Вопросы пространственной структуры водорослевых сообществ, достаточно хорошо разработанные для водоемов центральных [1] и северных [2] регионов европейской части России, а также Западной Сибири [3], байкальского региона [4] и северо-востока Сибири ограничиваются чисто альго-флористическими сводками о водорослях водоемов Якутии [5,6]. Нами накоплен значительный массив данных о фитопланктоне крупных рек Восточной

Сибири [7–18]. Очевидно, что кроме групп наблюдений, полученных априорно (на основании принадлежности к определенной реке), существуют некие латентные группы наблюдений массива, которые невозможно выявить на основе объективных различий. Обнаружение таких латентных группировок позволит определить пространственную структуру планктонных сообществ водорослей. Не менее важной является задача по возможности полнее охарактеризовать и априорно полученные, и вновь выявленные латентные группы наблюдений как на основе показателей фитопланктона, так и окружающей среды.

Материал и методы

Материалом для публикации послужили сборы фитопланктона 12 крупных рек Восточной Сибири: Лена, Вилюй, Колыма, Алдан, Оленёк, Витим, Индигирка, Амга, Олёкма, Анабар, Яна и Чара. В 2000–2011 гг. собрано 800 планктонных альгологи-ческих проб как в прибрежной зоне, так и по фарватеру рек из поверхностного горизонта воды (0–0,3 м) в летнюю межень (июнь–август) – периода максимальной вегетации фитопланктона. Сбор и обработка фитопланктона выполнены в соответствии с принятыми в гидробиологии методами [19]. Отбор проб на качественный состав фитопланктона произведен планктонной сетью Апштейна (фильтровальная ткань SEFAR NITEX, с размером ячеи 30 мкм). Образцы для изучения количественного развития водорослей объемом 1,5 л сконцентрированы на мембранных фильтрах «Sartorius» (диаметр пор 1,2 мкм) путем фильтрации под избыточным давлением.

Синхронно с гидробиологическими наблюдениями нами были отобраны 303 пробы для гидрохимического анализа. Компоненты газового режима (О 2 , БПК 5 , СО 2 ) определены на месте отбора воды. Содержание остальных химических компонентов выявлено в условиях лаборатории. Фиксирование гидрохимических проб в полевых условиях и их анализ проведены согласно общепринятым методикам [20].

Анализируемый массив данных включает од- масштабов проведена процедура стандартизации, т. е. преобразование в признаки с нулевыми средними и единичными стандартными отклонениями. В исследовании применен логистический регрессионный анализ [25] с целью: охарактеризовать выделенные кластеры (латентные группы наблюдений) и априорные эмпирические группы (реки). Логит-регрессия позволяет также определить, с какими параметрами наиболее тесно связаны эти группирующие переменные. При этом группы наблюдений выступают здесь как зависимая переменная (отклик), а другие параметры – как предикторы. Модели логит-регрессии построены с применением двух алгоритмов анализа – пошаговым отбором предикторов и их обратным исключением [25]. В первом случае вначале вводятся все анализируемые признаки и на каждом последующем шаге из анализа исключается по одной переменной. Во втором случае на каждом шаге в анализ вводится по одной переменной. После процедуры ввода/исключения каждой переменной оценивается процент согласия полученной модели уравнения логит-регрессии. Завершение итераций происходит на том шаге, когда достигается максимальный процент согласия. Этот шаг является последним, и более предикторы не исключаются и не добавляются. Процедуры статистического анализа выполнялись с помощью программного пакета SAS 9.3.

Результаты и обсуждение

Результаты кластеризации наблюдений по признакам из группы предикторов (параметры окружающей среды) свидетельствуют о том, что наблюдения хорошо географически локализованы (рис. 1). Причем наблюдения большинства исследо- ну качественную дискретную группирующую переменную и 56 количественных переменных, которые сведены в две группы: параметры фитопланктона и окружающей среды; каждая группа разделена на три и пять подгрупп соответственно (см. табл. 1). В массив включены только 303 наблюдения, по которым отсутствуют пропуски (при статистической обработке данных они недопустимы).

Основные климатические показатели, такие как температура воздуха, атмосферные осадки и индекс динамики местообитаний (Dynamic Habitat Index - DHI) [21] получены из открытого ГИС-портала в сети интернет по адресу (www.worldclim. Org). Сведения о продолжительности безледного периода, густоте речной сети, проценте озерности, скорости течения получены из гидрологических справочников [22, 23]. Данные о глубинах, температуре воды и прозрачности по диску Секки собраны нами во время наблюдений.

Кластеризация наблюдений проведена по признакам из группы предикторов (параметры окружающей среды: V2-V30) (табл. 1). Для кластеризации наблюдений использовалось евклидово расстояние с применением алгоритма Варда [24]. Предварительно для устранения доминирования признаков разных ванных рек отнесены целиком к одному из класте ров, а разделение между кластерами произошло пре-

Рис. 1. Карта-схема района работ и пункты наблюдений, классифицированные по показателям окружающей среды. Цифрами обозначены исследованные реки: 1 – Анабар, 2 – Оленёк, 3 – Лена, 4 – Яна, 5 – Индигирка, 6 – Колыма, 7 – Вилюй, 8 – Витим, 9 – Чара, 10 – Олёкма, 11 – Амга, 12 – Алдан.

Таблица 1

Группирующий признак V1A (реки)	V29 (градусов, в.д.)
Группа предикторов (параметры окружающей среды)	V30 (высота над уровнем моря, м)
Гидрологические параметры	Группа зависимых переменных (параметры фитопланктона)
V2 (средняя продолжительность отсутствия льда на исследованном участке реки , сут.)	Видовое богатство
V3 (скорость течения, м/с)	V31 (число видов Cyanophyta)
V4 (температура воды, °C)	V32 (число видов Dinophyta)
V5 (прозрачность воды, м)	V33 (число видов Chrysophyta)
Морфометрические показатели	V34 (число видов Bacillariophyta)
V6 (озерность речного бассейна, %)	V35 (число видов Euglenophyta)
V7 (густота речной сети бассейна, км/км2)	V36 (число видов Chlorophyta)
V8 (глубина реки, м)	V37 (общее число видов)
Физико-химические показатели вод	Показатели количественного развития
V9 (pH, единицы)	V38 (численность Cyanophyta, кл./л)
V10 (O 2 , мг/л)	V39 (численность Dinophyta, кл./л)
V11 (CO 2 , мг/л)	V40 (численность Chrysophyta, кл./л)
V12 (Σ солей , мг/л)	V41 (численность Bacillariophyta, кл./л)
V13 (NH 4 , мг/л)	V42 (численность Euglenophyta, кл./л)
V14 (NO 2 , мг/л)	V43 (численность Chlorophyta, кл./л)
V15 (NO 3 , мг/л)	V44 (биомасса Cyanophyta, мг/л)
V16 (PO 4 , мг/л)	V45 (биомасса Dinophyta, мг/л)
V17 (P общ , мг/л)	V46 (биомасса Chrysophyta, мг/л)
V18 (Si, мг/л)	V47 (биомасса Bacillariophyta, мг/л)
V19 (БПК 5 , мг/л)	V48 (биомасса Euglenophyta, мг/л)
V20 (Fe общ , мг/л)	V49 (биомасса Chlorophyta, мг/л)
Параметры климата	V50 (численность общая, кл./л)
V21 (среднегодовая температура, °C)	V51 (биомасса общая, мг/л)
V22 (максимальная температура в летний период, °C)	V52 (индекс биоразнообразия Шеннона по биомассе, единицы)
V23 (минимальная температура в зимний период, °C)	Важнейшие флористические отношения
V24 (среднегодовые осадки, мм)	V53 (роды/семейства)
V25 (осадки в жаркий квартал (сезон), мм)	V54 (виды/семейства)
V26 (осадки в холодный квартал (сезон), мм)	V55 (подвиды/семейства)
V27 (индекс динамики местообитаний, единицы)	V56 (виды/роды)
Географическое положение пункта наблюдений	V57 (подвиды/роды)
V28 (градусов, с.ш.)	-

Переменные анализируемого массива данных

имущественно у наиболее протяженной транзитной р. Лены. Это объясняется значительным различием условий среды на отдельных ее участках.

В итоге определены два крупных кластера – южный и северный (рис. 1). В третий кластер выделены все наблюдения по р. Анабар, самой северной из исследованных рек. Анализ средних стандартизованных значений параметров окружающей среды показывает (рис. 2), что для наблюдений третьего кластера они ниже по температуре воды (V4) и продолжительности безледного периода

(V2). Наблюдения первого кластера характеризуются наиболее благоприятными условиями по температуре воздуха (V21, V22), а также бóльшим обилием осадков (V24, V25) и повышенным индексом динамики местообитаний (V27). Следует также отметить, что все три кластера хорошо разделены по географической широте (V28), продолжительности отсутствия льда (V2) и густоте речной сети (V7). Следовательно, кластеризация прошла по градиенту жесткости экологических условий с ее усилением от первого кластера к третьему.

Различия между наблюдениями по физикохимическим показателям вод незначительны. Так, большинство наблюдений исследуемого массива объединены в первом и втором кластерах, и на графике (рис. 2) видно, что разброс по переменным V9-20 для них минимальный. Отмечены отличия лишь для 3-го кластера по величине pH (V9), растворенному кислороду (V10), сумме солей (V12) и нитратному азоту (V15).

—е— Кластер 1

♦ Кластер 2

-■- Кластер 3

Рис. 2. Средние стандартизованные значения признаков для кластеров, выделенных по показателям окружающей среды. Признаки на оси абсцисс сгруппированы по их типу: Г – гидрологические параметы, М – морфометрические показатели, Ф-Х – физико-химические показатели вод, К – параметры климата, П – географическое положение пункта наблюдений.

На первой стадии логистического регрессионного анализа в качестве зависимой переменной включены три кластера, выделенные по показателям окружающей среды (далее – градация ClEnv_1-3). Наиболее качественная модель полу- чена при анализе всех переменных одновременно с применением алгоритма обратного исключения. Достигнутый при этом коэффициент согласия максимален. Это говорит о правильности переклассификации наблюдений (табл. 2), что подтверждает и максимальный коэффициент D-Зомера. Он свидетельствует о полном совпадении фактической и предсказанной принадлежности наблюдений к анализируемым кластерам.

В табл. 3 приведены шесть предикторов, вошедших в модель уравнения логистической регрессии с максимальным достигнутым процентом согласия, приведены достигнутые уровни значимости. Предикторы ранжированы по модулю стандартизованных регрессионных коэффициентов, максимальные из которых принадлежат основным флористическим пропорциям фитопланктона. Как известно, чем больше модуль регрессионного коэффициента, тем сильнее его влияние на зависимую переменную. Таким образом, есть возможность ранжировать предикторы по степени их влияния.

Любопытно, что кластеры, выделенные на основании показателей окружающей среды, оказались наиболее тесно связаны именно с параметрами фитопланктона. Таким образом, величины четырёх флористических пропорций, вклю ченных в табл. 4, определяют различия между тремя кластерами наблюдений окружающей среды. В таблице кластеры ранжированы по средним значениям флористических пропорций, рассчитанным по наблюдениям внутри каждого кластера. Видно, что

Таблица 2

Основные результаты построения моделей логит-регрессии для переменной ClEnv_1-3

Использованный алгоритм Процент согласия	Коэффициент D-Зомера
Пошаговый отбор               86,1 Обратное исключение           100,0	0,7 1,0

Таблица 3

Предикторы-члены уравнения логистической регрессии с наибольшей степенью согласия для переменной ClEnv_1-3

Параметр	Регрессионный коэффициент	Уровень значимости	Стандартизованный коэффициент
Свободный член 1	163,2	0,0007	-
Свободный член 2	205,3	0,0004	-
V55 (подвиды/семейства)	-252,5	0,0009	-234,5
V57 (подвиды/роды)	574,5	0,0006	211,2
V54 (виды/семейства)	300,9	0,0008	210,3
V56 (виды/роды)	-710,2	0,0005	-181,8
V21 (среднегодовая температура, С°)	5,7	0,0007	9,8
V7 (густота речной сети, км/км2)	-30,5	0,0009	-3,1

Таблица 4

Значения групповых средних для флористических пропорций фитопланктона для переменной ClEnv_1-3

Градации ClEnv_1-3 V54 (виды/ семейства) V55 (подвиды/ семейства) V56 (виды/ роды) V57 (подвиды/ роды) Кластер 2 5,86 6,71 3,02 3,45 Кластер 1 5,81 6,68 3,01 3,45 Кластер 3 3,67 3,82 2,39 2,49 наименьшие групповые средние для всех четырех показателей характерны для самого северного третьего кластера.

Следующая стадия анализа в качестве зависимой переменной включает группирующий признак V1A с градацией по рекам. Получено две модели логит-регрессии, качество которых равноценно и подтверждено максимальным процентом согласия и коэффициентом D-Зомера (табл. 5). Предикторы, вошедшие в уравнения логистической регрессии, в обеих моделях идентичны. Регрессионные и стандартизованные коэффициенты также одинаковы в обеих моделях, а уровень значимости не превышает 0,0001 (табл. 6).

Таблица 5

Основные результаты построения моделей логит-регрессии для переменной V1A (реки)

Использованный алгоритм	Набор предикторов	Процент согласия	Коэффициент D-Зомера
Пошаговый	все перемен-	100,0	1,0
отбор	ные (V1A-57)
Обратное ис-	все перемен-	100,0	1,0
ключение	ные (V1A-57)

Видно, что в уравнение вошли шесть предикторов. Следовательно, наибольшее влияние на градацию «Реки» оказывают, главным образом. флористические пропорции фитопланктона, а кроме того, величина безледного периода как показатель, связанный с условиями окружающей среды. Максимальные модули стандартизованных коэффициентов имеют четыре признака: виды/семейства, под-виды/семейства, виды/роды, подвиды/роды. Таким образом, различия между наблюдениями исследованных рек наиболее полно выражены именно в этих четырех флористических пропорциях. Ранжировав реки по групповым средним этих четырех переменных, легко увидеть, что их максимальные значения характерны для флоры двух наиболее крупных транзитных рек – Лены и Колымы, а также для р. Вилюй, протекающей в широтном направлении в центральной части исследованного региона (табл. 7). Наименьшие средние значения преимущественно у рек Заполярья – Анабар и Оленёк, а также горных рек юга и севера исследованного региона: Олёкма, Чара, Индигирка.

Таблица 6

Предикторы-члены уравнений логистической
регрессии для переменной V1A (реки)
Параметр	Регрессионный коэффициент	Уровень значимости	Стандартизован-ный коэффициент
Свободный член 1	-13140,5	<0,0001	-
Свободный член 2	-13126,5	<0,0001	-
Свободный член 3	-13117,2	<0,0001	-
Свободный член 4	-13109,2	<0,0001	-
Свободный член 5	-13103,3	<0,0001	-
Свободный член 6	-13095,9	<0,0001	-
Свободный член 7	-13088	<0,0001	-
Свободный член 8	-13080	<0,0001	-
Свободный член 9	-13071,5	<0,0001	-
Свободный член 10	-13063	<0,0001	-
Свободный член 11	-13053	<0,0001	-
V54 (виды/семейства)	-7009,5	<0,0001	-4897,7
V55 (подви-ды/семейства)	3905,8	<0,0001	3627,0
V56 (виды/роды)	13983,2	<0,0001	3580,2
V57 (подвиды/роды)	-7885	<0,0001	-2898,5
V53 (роды/семейства)	6671,2	<0,0001	647,6
V2 (средняя продолжительность отсутст-	2,5754	<0,0001	16,9
вия льда, сут.)			Таблица 7

Значения групповых средних для флористических пропорций фитопланктона для переменной V1A (реки)

Реки	V54 (виды/ семейства)	V55 (подвиды/ семейства)	V56 (виды/ роды)	V57 (подвиды/ роды)
Лена	8,31	10,44	3,89	4,88
Вилюй	7,82	9,28	3,82	4,53
Колыма	6,85	7,83	3,26	3,73
Витим	6,20	6,90	2,93	3,26
Яна	5,88	6,86	3,26	3,80
Алдан	5,57	6,52	3,14	3,67
Индигирка	5,57	6,40	2,88	3,31
Чара	5,05	5,85	2,74	3,17
Олёкма	4,94	5,28	2,50	2,67
Оленёк	4,36	4,69	2,38	2,55
Амга	4,24	4,65	2,48	2,72
Анабар	3,67	3,82	2,39	2,49

Заключение

Результаты логистического регрессионного анализа свидетельствуют о том, что максимальное различие наблюдений, или их структура, определяется параметрами фитопланктона, а именно че- тырьмя флористическими отношениями: виды/се-мейства, подвиды/семейства, виды/роды, подви-ды/роды. Следовательно, среди показателей фитопланктона наибольшую связь с абиотическими факторами проявляет его флористическая структура. Ранжирование градаций по средним групповым флористических пропорций говорит о снижении последних по градиенту усиления жесткости экологических условий: основные флористические пропорции ниже для северных и горных рек. Очевиден вывод о том, что формирование пространственной структуры фитопланктона рек исследованного региона происходит преимущественно под влиянием условий климата (V21, V22, V24, V25, V27) и гидрологии (V2, V4).

Прозрачность воды не показывает связи с развитием фитопланктона. Очевидно, это вызвано тем, что для большинства исследованных рек данный показатель – весьма непостоянный фактор: степень прозрачности в реках региона быстро меняется после обильных осадков, или при впадении притоков. Показатели физико-химического состава воды также не проявляют значимой связи с развитием водорослей, и соответственно не имеют регулирующей роли в формировании пространственной структуры фитопланктона. Причина этого в том, что по этим параметрам отсутствует значительный градиент среды. Так, например, уровень pH исследованных рек варьирует в небольших пределах от нейтрального до слабощелочного, а содержание солей крайне низкое и по большинству пунктов наблюдений соответствует маломинерализованным водам. Содержание большинства биогенных веществ также невысокое. Так, концентрация азота нитритного по пунктам наблюдений варьирует в пределах 0–0,034 мг/л, азота нитратного – 0,014–2,16, фосфора минерального – 0–0,36, фосфора общего – 0–0,51 мг/л.