К морфобиологии хариуса р. Чусовой
Автор: Зиновьев Евгений Александрович, Букреева Марина Петровна
Журнал: Вестник Пермского университета. Серия: Биология @vestnik-psu-bio
Рубрика: Зоология
Статья в выпуске: 1, 2011 года.
Бесплатный доступ
Приведена характеристика внешнеморфологических органометрических и биологических признаков хариуса р. Чусовой, отмечена специфичность некоторых из них.
Хариус, река чусовая, морфометрия, органометрия, рост, размножение, питание
Короткий адрес: https://sciup.org/147204530
IDR: 147204530
Текст научной статьи К морфобиологии хариуса р. Чусовой
Хариус, Thymallus thymallus (Linnaeus, 1758) – модельный объект исследований ихтиологов Пермского университета. Он описан достаточно подробно более чем из 100 разнотипных местообитаний в Прикамье (Зиновьев, 2005), однако по р. Чусовой таких данных не было. В связи с этим авторами в июне – октябре 2003–2004 гг. был собран материал в пределах 20 км вверх и вниз по течению от г. Чусового (162 экз.), результаты обработки которого и составляют предмет настоящего сообщения. Большая часть сборов обработана в фиксированном (4%-ный формалин) виде по типовым методикам (Правдин, 1966; Зиновьев, Мандрица, 2003) с использованием вариационной статистики (Лакин, 1990).
Река Чусовая – крупный левобережный приток р. Камы, впадающий в нее в 18 км от г. Перми. Зарождаясь на восточном склоне Уральского хребта двумя истоками – Полдневной и Западной Чусовой, она течет по территории Челябинской и Свердловской областей и Пермского края, перерезая Урал и выходя на его западный склон. Длина реки 777 км, за вычетом Чусовского залива Камского водохранилища 592 км (Ресурсы поверхностных ..., 1966; Костарев, 1971). Обычно различают истоковую часть до р. Ревды, от устья указанной реки до г. Чусового – срединную горную часть и нижнюю равнинную. Известно, что хариус обычен во всех участках, но более многочислен в горных местообитаниях, а также во всех 10 крупных притоках и сотнях мелких лесных речушек. Прозрачность высокая, минерализация за счет карбонатных и сульфатных фаций колеблется от 104 до 300–400 мг/л, содержание О2 обычно в пределах нормы, от 5 до 9,4 мг/л, температура максимальна в июле и составляет 22-27°С (Костарев, 1971). Промышленные предприятия, осуществляющие загрязнение воды в реке, находятся в Свердловской области и в г. Чусовом. Особенно отрицательно сказываются промстоки завода «Хромпик», насыщенные хромом, нередко вызывающие токсикозы и отравления у рыб. Флора реки обычна для быстротекучих вод (рдесты и др.), в заливчиках элодея, кубышка и др. Фитопланктон, зоопланктон и бентос бедны и однообразны, особенно в среднем участке. Бентофауна представлена 9 группами, доминируют хирономиды и олигохеты (Костарев, 1971), хотя на быстринах – ручейники, поденки и веснянки.
В составе ихтиофауны 29 видов из 8 семейств и 5 фаунистических комплексов с преобладанием понто-каспийских пресноводных рыб (12 видов – Костарев, 1971). К особенностям реки следует отнести наличие ряда видов рыб сибирского происхождения (пескарь, усатый голец, щиповка), они ближе к сибирским таксонам, чем к европейским (Костарев, 2003), но это предположение нуждается в проверке.
Диагностические признаки хариуса следующие: D VII – IX 13–16, A IV – V 9–11, P I 14–16, V II 9–10, чешуй ll 75–92 прободенных, 0–4 непро-боденных, всего 77–94, жаберных лучей 9–11, жаберных тычинок 24–29, пилорических придатков 16–27, позвонков 56–59. Средние значения указаны в табл. 1, по этим признакам реальных расхождений с хариусом р. Сылвы нет (см. табл. 1). С экотипическим стандартом для речного экотипа хариуса бассейна р. Камы (по 37 популяциям, Зиновьев, 2005) достоверные различия обнаружились в 3 признаках из 13: у хариуса р. Чусовой немного больше жаберных лучей, ветвистых лучей D и общее число лучей в этом плавнике. По диапазону индивидуальной изменчивости и средним значениям счетных признаков хариус р. Чусовой относится к речному экотипу, поскольку значения всех показателей заметно выше, чем у представителей ручьевого экотипа (Зиновьев, 1992, 2005).
По пластическим признакам у хариуса р. Чусовой заметно больше отличий от хариуса р. Сыл-вы (9 достоверных отличий в индексах относительно длины тела по Смитту и 2 сравнительно с длиной головы) (в табл. 2 приведены только те значения, в которых есть достоверные расхождения). Все признаки (длина рыла, заглазничный отдел головы, ширина лба и верхней челюсти,
длина головы, антеанальное расстояние и толщина тела, длина А и Р) заметно больше в чусовской популяции вида. Лишь длина нижней челюсти меньше, чем у хариуса Сылвы (в % длины головы). Остальные показатели практически идентичны. Таким образом, даже в бассейне одной реки однотипные популяции обнаруживают расхожде- ния в 27% изученных пластических признаков. С экотипическим стандартом для речного экотипа расхождений немного больше, но они также незначительны по величине. Наибольшее число расхождений (5) обнаруживается в признаках головы, в двух признаках тела и в трех пропорциях плавников.
Таблица 1
Средние значения счетных признаков хариуса р. Чусовой и сравнительные данные
Признак |
Чусовая |
Сылва |
Экотипический стандарт (речной хариус) |
t 1-2 |
t 1-3 |
L Sm |
172 ± 3.40 |
179 ± 2.80 |
195 |
||
Чешуй ll прободенных |
82.72 ± 0.39 |
82.25 ± 0.24 |
83.07 ± 0.28 |
1.0 |
0.7 |
Чешуй ll непрободен-ных |
2.27 ± 0.08 |
2.45 ± 0.11 |
2.15 ± 0.05 |
1.3 |
1.3 |
Чешуй ll всего |
84.99 ± 0.39 |
84.70 ± 0.25 |
84.94 ± 0.26 |
0.6 |
0.1 |
Жаберных лучей |
10.34 ± 0.08 |
10.10 ± 0.07 |
9.99 ± 0.03 |
2.3 |
3.6 |
Лучей D неветвистых |
7.52 ± 0.06 |
7.35 ± 0.05 |
7.71 ± 0.06 |
0.2 |
2.4 |
Лучей D ветвистых |
14.74 ± 0.11 |
14.53 ± 0.07 |
13.94 ± 0.05 |
1.6 |
7.3 |
Лучей D всего |
22.26 ± 0.12 |
21.88 ± 0.07 |
21.65 ± 0.07 |
2.7 |
4.4 |
Лучей А ветвистых |
9.69 ± 0.07 |
9.91 ± 0.05 |
9.58 ± 0.03 |
2.6 |
1.0 |
Лучей Р ветвистых |
14.72 ± 0.09 |
14.95 ± 0.10 |
14.56 ± 0.06 |
1.7 |
1.4 |
Лучей V ветвистых |
9.73 ± 0.06 |
9.79 ± 0.07 |
9.81 ± 0.03 |
0.6 |
1.0 |
Жаберных тычинок |
25.77 ± 0.28 |
26.27 ± 0.09 |
26.21 ± 0.11 |
1.5 |
1.5 |
Пилорических придатков |
20.97 ± 0.28 |
20.15 ± 0.40 |
20.62 ± 0.11 |
1.7 |
1.0 |
Позвонков |
57.30 ± 0.20 |
57.90 ± 0.25 |
57.70 ± 0.12 |
1.9 |
1.7 |
Кол-во экз. |
70 |
148 |
2147/37 попул. |
Таблица 2
Некоторые пластические признаки хариуса р. Чусовой, Сылвы и экотипического стандарта
Признак |
Чусовая |
Сылва |
Стандарт речного экотипа по 34 популяциям |
t 1-2 |
t 1-3 |
|||
L Sm |
165.3 \ |
3.58 |
179.0 \ |
2.8 |
185.2 \ |
6.1 |
||
В % L Sm |
||||||||
Длина рыла |
7.010 |
0.06 |
6.49 |
0.08 |
6.96 |
0.06 |
6.1 |
1.6 |
Длина заглазничного отдела головы |
10.34 |
0.06 |
9.90 |
0.07 |
9.82 |
0.03 |
4.8 |
7.8 |
Ширина лба |
6.20 |
0.04 |
5.80 |
0.07 |
5.61 |
0.03 |
5.0 |
11.8 |
Ширина верхней челюсти |
2.22 |
0.02 |
2.08 |
0.03 |
2.11 |
0.02 |
3.9 |
4.0 |
Длина нижней челюсти |
10.27 |
0.08 |
10.20 |
0.09 |
10.42 |
0.10 |
0.6 |
1.2 |
Длина головы |
22.24 |
0.23 |
21.10 |
0.11 |
21.54 |
0.13 |
4.4 |
2.7 |
Антеанальное расстояние |
70.91 |
0.18 |
69.82 |
0.23 |
70.55 |
0.08 |
3.7 |
1.8 |
Наибольшая толщина тела |
13.00 |
0.10 |
11.24 |
0.15 |
11.55 |
0.08 |
9.8 |
11.2 |
Длина основания D |
20.86 |
0.12 |
20.54 |
0.18 |
20.87 |
0.10 |
1.5 |
0.1 |
Длина основания А |
9.05 |
0.06 |
8.46 |
0.09 |
8.84 |
0.04 |
5.5 |
3.0 |
Длина основания Р |
14.92 |
0.08 |
14.40 |
0.11 |
14.72 |
0.09 |
3.8 |
1.7 |
Длина основания V |
13.86 |
0.07 |
13.46 |
0.12 |
14.04 |
0.09 |
2.9 |
1.6 |
В % длины головы |
||||||||
Ширина лба |
27.53 |
0.21 |
26.16 |
0.25 |
26.10 |
0.18 |
4.2 |
5.2 |
Длина нижней челюсти |
44.95 |
0.63 |
48.01 |
0.24 |
48.43 |
0.25 |
4.5 |
5.1 |
Кол-во экз. |
93 |
50 |
1164 |
Половой диморфизм во внешнеморфологических признаках у хариуса р. Чусовой проявляется обычно; как и в других популяциях вида (Свето-видов, 1936; Зиновьев, 1967, 1980, 1992, 2005 и мн. др.) он становится заметным ко времени на- ступления половой зрелости (у представителей речного экотипа при длине 17–25 см, в возрасте 3–5 лет, у ручьевых хариусов при длине 13–15 см, в 2–3 года), усиливаясь с возрастом. В данном случае диморфизм выражен слабо, так как в пробе не было крупных особей, но у рыб 17–20 см заметен в длине и высоте D и А, длине V и ширине лба. Все эти показатели больше у самцов, кроме высоты А. Как обычно, величина мочеполового сосочка у взрослых самок больше, чем у самцов.
Характер размерно-возрастных преобразований пропорций головы, тела и плавников у чусовского хариуса также соответствует закономерностям, определенным ранее для речных хариусов бассейна Камы (Зиновьев, 1963, 1967, 1992, 2005 и др.), счетные признаки практически не изменяются. В пределах 3 размерных групп (средние 13.1–18.0– 22.8 см) статистически достоверно изменяются 7 признаков относительно длины тела и 3 признака сравнительно с длиной головы, то есть 10 признаков из исследованных 45 (22.2%). Невысокая изменчивость объясняется узким диапазоном роста (13–23 см) и малочисленностью третьей размерной группы. Как подчеркивалось ранее, более изменчивы признаки головы, отрицательно коррелирующие с длиной тела (диаметр глаза, длина верхней челюсти и головы) и относительно длины головы, – диаметр глаза и длина верхней челюсти, но ширина лба несколько увеличивается. Из признаков тела наблюдается положительная корреляция высоты тела, среди пропорций плавников несколько увеличивается высота последнего и четвертого с конца луча D, а также высота анального плавника.
В пробах были отловленные любительским способом рыбы длиной (L Sm ) 9.4–26.4 см (сред. 16.5) при весе 10–214 г (сред. 61) в возрасте 1–4+ лет. Естественно, что в реке имеются и более крупные особи до 48 см и 1.0 кг, но они редки. По структуре популяции чусовской хариус близок своим сородичам из других рек Прикамья. В популяциях доминируют 2–3-годовики. Соотношение самцов и самок равно 1 : 1. Линейный и весовой рост хариуса р. Чусовой немного выше, чем в притоках – р. Усьве и Меж. Утке (табл. 3). Следует отметить, что в множестве небольших притоков р. Чусовой обитают короткоцикловые хариусы, и в них ростовые процессы замедлены по сравнению с ростом хариуса в основной реке (Зиновьев, 1992; Коротаева, Зиновьев, 1992), особенно после второго года жизни. Аналогичные данные получены по результатам реконструкции роста по методу Е. Леа: за первый год хариусы в Чусовой вырастают в среднем до 6.5 см, за второй – до 13.0 см, за третий – до 17.5 см, четвертый – 22.5 см. Наибольшие приросты наблюдаются в первые 2 года, затем постепенно снижаются.
Таблица 3
Линейный и весовой рост хариуса рек Чусовой, Усьвы и Межевой Утки
Возраст |
Чусовая, VI–VIII, X |
Усьва, VII, VIII |
Межевая Утка, VII–IX |
|||
L Sm , мм |
Вес, г |
L Sm , мм |
Вес, г |
L Sm , мм |
Вес, г |
|
1 + |
101-157 132 |
10-52 26 |
115-155 129 |
12-50 22 |
95-126 120 |
8-24 17,1 |
2 + |
119-196 160 |
15-94 49 |
121-200 160 |
16-90 45 |
109-165 148 |
10-60 32 |
3 + |
163-209 198 |
65-130 103 |
156-244 202 |
51-140 88 |
135-208 183 |
32-95 72,5 |
4 + |
202-264 227 |
100-205 157 |
191-273 229 |
84-230 148 |
179-226 218 |
70-138 119 |
Кол-во экз. |
160 |
160 |
173 |
173 |
86 |
86 |
Упитанность (по Фультону) определяется условиями обитания, составом и калорийностью пищи, а также энергозатратами на ее добывание. В р. Чусовой она несколько увеличивается с возрастом (табл. 4) и в среднем составляет 1.34, что также соответствует параметрам речного экотипа. Естественно, что данный показатель характеризует не столько накормленность рыбы, сколько ее форму, так как связывает длину, толщину и высоту особей (Морозов, Дубровская, 1951 и др.) и является хорошим экстерьерным показателем. Она выше в Чусовой, нежели в Усьве, Сылве, Межевой Утке и множестве более мелких притоков (Зиновьев, 1992; Коротаева, Зиновьев, 1992). Обычно в популяциях ручьевого экотипа составляет менее 1.2 в среднем, а у речного экотипа – более 1.2. У фиксированных в формалине рыб, в среднем на 0.1–0.15.
как в наших сборах, она выше
Таблица 4
Осеннее питание хариуса р. Чусовой, 2003 г.
Компонент |
Сентябрь |
Октябрь |
||
% по весу |
% по встречаемости |
% по весу |
% по встречаемости |
|
Нематоды |
1.0 |
10.0 |
0.7 |
13.8 |
Олигохеты |
1.5 |
10.0 |
- |
- |
Моллюски |
41.0 |
70.0 |
13.3 |
51.7 |
Личинки поденок |
2.5 |
40.0 |
2.6 |
41.4 |
Личинки веснянок |
- |
- |
7.9 |
69.0 |
Личинки ручейников |
19.5 |
90.0 |
72.9 |
100 |
Личинки жуков |
0.5 |
10.0 |
- |
- |
Личинки стрекоз |
1.0 |
10.0 |
- |
- |
Личинки двукрылых |
1.0 |
20.0 |
- |
- |
Личинки хирономид |
1.0 |
10.0 |
0.2 |
3.4 |
Имаго жуков |
1.0 |
20.0 |
- |
- |
Имаго перепончатокрылых |
3.0 |
30.0 |
- |
- |
Имаго двукрылых |
3.0 |
40.0 |
- |
- |
Имаго клопов |
0.5 |
10.0 |
0.3 |
3.4 |
Имаго поденок |
9.5 |
50.0 |
- |
- |
Имаго ручейников |
7.0 |
60.0 |
- |
- |
Неопределенные остатки насекомых |
7.0 |
50.0 |
2.1 |
20.7 |
Размеры рыб, см, амплитуда/среднее |
14.1–23.9 18.5 |
12.1–21.4 15.4 |
||
Вес рыб, г, амплитуда/среднее |
27–167 81.3 |
18–131 45.0 |
||
Индекс наполнения, амплитуда/среднее |
48–216 141.6 |
142–411 213.5 |
||
Кол-во экз. (♂/♀) |
10 (5/5) |
29 (13/16) |
Относительно размножения чусовского хариуса данных пока мало, но судя по косвенным показателям оно аналогично таковому в Сылве и других полугорных реках. Нерест приурочен к середине и второй половине мая, происходит на мелкогалечных отмелях с ослабленным течением (около 0.5 м/сек). Плодовитость по небольшой пробе (8 экз.) колеблется от 1340 до 4190 икр. у самок длиной (L Sm ) 18.7–25.2 см, весом 84–183 г, составляя в среднем 1981 икр. Относительная плодовитость колеблется в пределах 9–29 икр./1 г веса рыбы, в среднем составляет 18.3 икр. У хариуса р. Сылвы (Зиновьев, 1978, 1995) по 76 экз. плодовитость колеблется несколько больше (810– 6210 икр. у рыб 19.0–33.2 см, весом 75–423 г), но в среднем одинакова – 2006 икр. То же касается и ОП. Несколько меньше плодовитость хариуса р. Усьвы (1483 икр. по 3 экз.) и еще меньше в малых притоках Чусовой (Зиновьев, 1978, 1992).
В качестве заключения следует отметить, что по морфометрии и морфофизиологии хариус р. Чусовой мало отличается от остальных популяций речного экотипа кроме длиннорылости и небольшого веса печени, в параметрах биологии невысоким ростом и небольшим спектром питания, хотя для окончательных суждений необходимы дополнительные материалы.
Список литературы К морфобиологии хариуса р. Чусовой
- Зиновьев Е.А. К возрастной изменчивости некоторых морфологических признаков хариуса Средней Камы//Изв. ЕНИ при Перм. гос. ун-те. 1963. Т. 14, вып. 6. С. 105-114.
- Зиновьев Е.А. Хариус бассейна реки Камы: дис. канд. биол. наук. Пермь. 1967. 257 с.
- Зиновьев Е.А. Характеристика питания хариуса в разнотипных водоемах бассейна р. Камы//Учен. зап. Перм. гос. ун-та. 1969. № 195. С. 83-93.
- Зиновьев Е.А. Об изменчивости некоторых морфофизиологических показателей у европейского хариуса//Всесоюз. конф. по экол. и физиол. рыб. М., 1973. С. 205-207.
- Зиновьев Е.А. Некоторые закономерности динамики плодовитости у хариуса//Основы рационального использования ресурсов Камских водохранилищ: межвуз. сб. науч. тр. Пермь, 1978. С. 65-86.
- Зиновьев Е.А. Параметры динамики и использования для внутривидовой таксономии морфофизиологических признаков (на примере хариусовых)//Проблемы экол. Прибайкалья. Иркутск, 1979. Т. 1. С. 194-195.
- Зиновьев Е.А. Экофенотипы европейского хариуса и их продукционные возможности//Материалы III Всесоюз. совещ. «Вид и его продуктивность в ареале». Вильнюс, 1980. С. 41-42.
- Зиновьев Е.А. Ручьевой экотип хариуса в бассейне Камы//Биол. ресурсы камских водохранилищ и их использование. Пермь, 1992. С. 69-107.
- Зиновьев Е.А. Экотипы у хариусовых рыб (Thymallidae, Salmoniformes)//Экология. 2005. № 5. С. 385-389.
- Зиновьев Е.А., Мандрица С.А. Методы исследования пресноводных рыб: учеб. пособие. Пермь, 2003. 113 с.
- Коротаева С.Э., Зиновьев Е.А. Рост хариуса в бассейне р. Чусовой//Биологические ресурсы камских водохранилищ и их использование. Пермь, 1992. С. 221-229.
- Костарев Г.Ф. Рыбы бассейна р. Чусовой: автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1971. 18 с.
- Костарев Г.Ф. О наличии сибирских форм рыб в р. Чусовой//Биология и экология рыб Прикамья. Пермь. 2003. Вып. 1. С. 77-85.
- Морозов А.В., Дубровская К.П. О коэффициенте упитанности рыб//Зоол. журн. 1951. Т. 30, вып. 3. С. 267-273.
- Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. Л., 1966. 376 с.
- Ресурсы поверхностных вод СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1966. Т. II, вып. 1. Средний Урал и Приуралье. 324 с.
- Световидов А.Н. Европейско-азиатские хариусы (Genus Thymallus Cuvier)//Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1936. Т. 3. С. 183-301.