К морфологической специфике хариуса р. Уды (бассейн Охотского моря)

Автор: Зиновьев Евгений Александрович, Зиновьева Елена Евгеньевна, Галямов Руслан Фаридович

Журнал: Вестник Пермского университета. Серия: Биология @vestnik-psu-bio

Статья в выпуске: 3-4, 2011 года.

Бесплатный доступ

Представлены основные внешнеморфологические черты хариуса р. Уды; установлена близость по большинству параметров к верхнеамурскому хариусу; указаны элементы специфики, особенно в окраске спинного плавника.

Хариус, р. уда, морфотип, специфика популяции

Короткий адрес: https://sciup.org/147204892

IDR: 147204892

Текст научной статьи К морфологической специфике хариуса р. Уды (бассейн Охотского моря)

Реки Уда и Тугур представляют собой северную зоогеографическую границу между Голаркти-кой и Амурской переходной областью. В этом плане крайне интересен состав фауны данных водотоков и их систематический статус.

В распоряжении авторов находятся 95 экземпляров хариуса из р. Уды, выловленные в 1982 г. и привезенные выпускником кафедры зоологии позвоночных и экологии ПГУ А. Барановым (сборы сотрудника Охотрыбвода А.Г. Николаева1: 44 экз. 15 июня во время нереста корюшки в 7 км выше устья и 51 экз. 19–20.09 в 18 км от устья р. Туткан во время нереста кеты), а также 113 экз. (ПБА), из которых 41 экз. зафиксирован в формалине и послужил основой для данной работы, выловленных с 6 июля по 20 августа 2006 г. в 21 км выше устья Р. Галямовым. В первом случае рыбы добыты неводом, в последнем – любительскими снастями (удочка и «кораблик»). Е.Е. Зиновьева собрала материалы по двум популяциям верхнеамурского хариуса (реки Джила и Агуца) и провела морфометрическую обработку, использованную в сравнительном плане.

Среднепопуляционные значения счетных признаков хариуса р. Уды по сборам 1982 и 2006 гг. статистически достоверно различаются по 8 признакам из 16 сопоставленных (50%), однако расхождения небольшие (табл. 1) и возможно объясняются либо годовыми, либо биотопическими отклонениями, так как взяты в разных участках р. Уды. Однако интересно отметить, что амплитуда индивидуальных изменений в основном совпадает. Также привлекает внимание нахождение 1 особи с необычно большим числом чешуй в боковой ли- нии, что не характерно ни для амурского, ни для восточно-сибирского, ни тем более для камчатского хариуса. Объединенные данные для двух проб удинского хариуса приведены в табл. 2, где они сопоставлены с показателями групп верхнеамурского хариуса (10 популяций, включая р. Керулен – Pivnicka, Hensel, 1978, остальные данные Е.А. Зиновьева) и нижнеамурского хариуса – 14 популяций, включая 3 популяции с о. Сахалин, р. Иска севернее устья Амура и 2 рек Приморья – Тумнин и Киевка.

Оказалось, что счетные признаки хариуса р. Уды образуют мозаику: по числу чешуй в LL и жаберных тычинок, они близки к верхнеамурскому хариусу; по числу неветвистых лучей D ближе к нижнеамурским популяциям, тогда как остальные признаки имеют промежуточный характер, а число пилорических придатков больше, чем в остальных популяциях бассейна р. Амура и близлежащих вод. Количество лучей в А, Р, V, жаберных лучей и позвонков не являются разделительными признаками для верхне- и нижнеамурских хариусов как по представленным данным, так и по литературным сведениям (Тугарина, Храмцова, 1980, 1981; Зиновьев с соавт., 1983; Костицын, Зиновьев, 1997, 2003; Антонов, 2004; Зиновьев, 2005; Кни-жин, 2009 и др.). Близость к верхнеамурскому хариусу объясняется возможностью связи верховьев Уды с притоками Селемджи при невысоких водоразделах, то есть хариус р. Уды, вероятно, произошел от предка верхнеамурского хариуса. Диагноз: чешуй LL прободенных (79) 81–100 (120), лучей D VIII–XII (XIII) 10–15 (16), лучей А III–V 8– 10, лучей Р I 12–17, лучей VII (7) 9–10, жаберных лучей 8–12, жаберных тычинок на первой жаберной дуге 14–21 (причем на нижней ее части 10– 14), позвонков 57–60, пилорических придатков 15–

21, чаще 17–19. Средние значения диагностиче- ских признаков приведены в табл. 1 и 2.

Таблица 1

Счетные признаки хариуса р. Уды

Признаки	1982						2006
Признаки	Minmax	M	m	σ	CV	n	Minmax	M	m	σ	CV	n
L Sm , мм	102-266	176.6	3.02	29.4	16.7	95	104-232	169	4.04	25.9	15.3	41
Кол-во чешуй LL пробод.	81-98	90.17	0.34	3.39	3.7	95	(79)82100(120)	91.1	0.66	4.20	4.6	41
Кол-во чешуй LL непробод.	0-3	1.5	0.05	0.49	32.5	95	2-5	3.2	0.09	0.59	18.1	41
Кол-во чешуй LL всего	83-98	91.67	0.37	3.41	3.5	95	83102(124)	94.3	0.64	4.11	4.3	41
Кол-во лучей D неветв.	8-13	10.61	0.09	0.85	8.0	95	8-12	9.5	0.14	0.88	9.2	41
Кол-во лучей D ветв.	11-15	13.31	0.09	0.85	6.4	95	11-16	13.3	0.15	0.97	7.2	41
Кол-во лучей D всего	22-26	23.92	0.08	0.82	3.4	95	21-25	22.8	0.13	0.82	3.6	41
Кол-во лучей А неветв.	4-5	4.87	0.03	0.33	6.9	95	3-4	3.9	0.01	0.09	2.3	41
Кол-во лучей А ветв.	8-10	9.12	0.06	0.54	5.9	95	8-10	9.3	0.08	0.51	5.3	41
Лучей А всего	13-15	13.99	0.05	0.45	3.2	95	12-14	13.2	0.09	0.55	4.0	41
Лучей Р ветв.	13-16	14.38	0.06	0.58	4.0	85	12-17	14.4	0.12	0.76	5.2	41
Лучей V ветв.	9-10	9.22	0.01	0.11	1.16	85	9-10	9.4	0.08	0.49	5.1	41
Жаберн. лучей	8-11	9.42	0.07	0.65	6.9	95	9-12	10.3	0.08	0.52	4.9	30
Жаб. тыч. на нижней части 1 ж.д.	10-13	11.57	0.10	0.85	7.3	68	10-14	12.1	0.11	0.60	5.0	30
Жаб. тыч. на верхней части 1 ж.д.	4-7	5.28	0.07	0.60	11.4	68	4-7	5.2	0.11	0.60	11.5	30
Жаб. тыч. всего	15-20	17.85	0.12	0.97	5.5	68	14-21	17.3	0.12	0.66	3.8	30
Позвонков туловищных	-	-	-	-	-	-	29-31	30.1	0.08	0.43	1.5	30
Позвонков переходного отдела	-	-	-	-	-	-	6-9	7.6	0.11	0.60	7.9	30
Позвонков хвостовых	-	-	-	-	-	-	19-22	20.4	0.16	0.87	4.3	30
Позвонков всего	-	-	-	-	-	-	57-60	58.1	0.12	0.65	1.13	30
Пилорических придатков	15-21	17.62	0.19	1.47	8.4	58	16-20	18.8	0.15	0.83	4.4	30

Таблица 2

Сравнительные данные по счетным признакам амурских хариусов

Признаки	Популяционные системы, показатели
	река Уда, 1982, 2006		верхнеамурский хариус		нижнеамурский хариус
	lim	M/m	lim	M/m	lim	M/m
L Sm , мм	102-266	174.3/3.33	115-287	187.0	110-327	189.1
Кол-во чешуй LL пробод.	(79)81100(120)	90.45/0.47	79-104	90.88	75-98	81.57
Кол-во чешуй LL непробод.	0-5	2.01/0.06	-	-	-	-
Кол-во чешуй LL всего	83-102(124)	92.46/0.42	-	-	-	-
Кол-во лучей D неветв.	8-12(13)	10.27/0.11	6-11	8.60	8-13	10.24
Кол-во лучей D ветв.	11-15(16)	13.31/0.11	10-15	12.39	12-18	15.08
Кол-во лучей D всего	21-25(26)	23.58/0.10	18-25	20.99	22-28	24.86
Кол-во лучей А неветв.	3-5	4.58/0.03	3-6	4.28	4-6	4.52
Кол-во лучей А ветв.	8-10	9.17/0.07	8-11	8.97	7-10	8.95
Лучей А всего	12-15	13.75/0.06	12-15	13.25	12-15	13.70
Лучей Р ветв.	12-17	14.39/0.08	12-16	13.92	13-16	13.89
Лучей V ветв.	(7)9-10	9.27/0.03	8-10	9.07	7-10	9.82

Окончание табл. 2

Признаки	Популяционные системы, показатели
	река Уда, 1982, 2006		верхнеамурский хариус		нижнеамурский хариус
	lim	M/m	lim	M/m	lim	M/m
Жаберн. лучей	8-12	9.69/0.07	7-11	9.66	8-13	9.34
Жаб. тыч.	14-21	17.66/0.14	12-20	16.74	12-22	15.82
Позвонков всего	57-60	58.10/0.12	56-61	58.25	57-61	58.72
Пилорических придатков	15-21	17.98/0.18	13-21	15.93	11-22	14.11
Кол-во попуя-ций	1		10		14
Кол-во экз.	136		363		502

Примечания: 1) в р. Уде кол-во лучей Р, V – по 126 экз., жаберные тычинки – по 98 экз., пилорические придатки – по 88 экз., позвонки – по 30 экз.; 2) к верхнеамурскому хариусу отнесены 10 популяций от Керулена (Pivnicka, Hensel, 1978) до Буреи включительно по данным Е.А Зиновьева, ниже по течению 14 популяций, включая 3 популяции северного Сахалина, р. Тумнин, р. Иску, р. Киевку (Приморье).

Поскольку в систематике хариусовых большую роль играет положение верхней и нижней челюсти относительно глаза (Световидов, 1936; Берг, 1948 и мн. др.), приводим соответствующие данные для хариуса р. Уды (табл. 3). Несмотря на то, что верхняя челюсть у амурских хариусов длиннее, чем у других таксонов рода, кроме монгольского вида, она лишь в 38.2% случаев достигает середины зрачка, у большинства же особей (58.9%) находится недалеко от середины зрачка (табл. 3), а у почти 4% рыб лишь слегка заходит за задний край векообразной складки или достигает начала зрачка. Такому положению способствует ковшеобраз-

ная форма рта амурских хариусов, и в наклонном положении верхние челюсти чаще не доходят до середины зрачка. Следует отметить, что у собственно амурских хариусов эти челюсти также редко заходят за середину зрачка. Положение нижней челюсти у хариуса р. Уды также характеризуется близостью к заднему краю глаза (55.1%) и лишь в 27.1% случаев достижением этой точки (табл. 3), только у одной особи она чуть заходит за задний край глаза. Возраст и рост влияют мало, хотя наибольшее захождение той и другой челюсти наблюдается у самых крупных особей (чаще самцов 24 см L Sm и более).

Таблица 3

Положение конца верхней и нижней челюсти относительно глаза у хариуса р. Уды

Верхняя челюсть:	%	Нижняя челюсть:	%
1) чуть не достигает начала зрачка	0.8	1) слегка заходит за задний край зрачка	2.3
2) находится на уровне переднего края зрачка	3.1	2) далеко заходит за задний край зрачка	14.7
3) заходит за начало зрачка и почти достигает середины зрачка	58.9	3) почти достигает заднего края глаза	55.1
4) находится на уровне середины зрачка	34.1	4) находится на уровне заднего края глаза	27.1
5) немного заходит за середину зрачка (1–2 мм)	3.1	5) немного заходит за задний край глаза	0.8
Кол-во экз. – 129	100	Кол-во экз. – 129	100

Размерная изменчивость в количестве полос «D» и «V» у хариуса р. Уды (частота встречаемости)

	Количество полос						n
Размер, см	⁰ 1	1	1 ² 1	³ 1	4	5	n

Черных «D»

< 15	7	3	6	4	-	-	20
15 – 20	-	6	10	43	6	-	65
> 20	-	-	1	30	7	-	38

Красных «D»

< 15	18	6	2	1	-	-	27
15 – 20	1	23	52	3	-	-	79
> 20	1	0	4	11	6	1	23

Красных «V»

< 15	2	7	-	-	-	-	9
15 – 20	-	10	2	-	-	-	12
> 20	-	-	4	8	3	-	15

Примечание. В каждом случае проанализировано разное число особей в пробе.

Таблица 5

Размерная изменчивость ряда пластических признаков хариуса р. Уда

Признаки	Размерные группы
Признаки	Ср. L Sm , мм 126/3.4	Ср. L Sm 174/1.8	Ср. L Sm 217/2.9	Направление корреляции
В % L Sm
Длина рыла	5.52/0.08	5.24/0.03	5.03/0.04	-
Диаметр глаза	6.27/0.10	5.57/0.04	5.12/0.04	-
Высота головы	13.63/0.11	13.72/0.07	13.63/0.09	=
Ширина лба	5.35/0.07	5.08/0.02	4.95/0.04	-
Длина верхней челюсти	6.45/0.05	6.17/0.03	5.95/0.05	-
Ее ширина	1.77/0.03	1.77/0.01	1.81/0.01	=
Длина головы	21.34/0.14	20.01/0.07	19.13/0.07	-
Наибольшая высота тела	19.28/0.25	19.72/0.15	19.84/0.17	=
Антедорсальное расстояние	31.80/0.26	29.98/0.11	29.33/0.16	-
Длина основания D	22.75/0.19	23.44/0.14	24.66/0.24	+
Наибольшая высота D	13.19/0.13	13.80/0.23	16.60/0.55	+
Длина основания А	7.95/0.16	8.38/0.07	8.91/0.09	+
Высота А	11.85/0.11	12.29/0.09	13.34/0.22	+
Высота внутреннего луча А	6.88/0.27	7.43/0.13	7.03/0.16	=
Длина Р	15.96/0.10	15.67/0.08	15.85/0.13	=
Длина V	14.97/0.17	15.56/0.11	16.69/0.15	+
Число экз. (♂,♀)	19 (11. 8)	50 (27. 23)	26 (16. 10)

Примечание. Перед знаком дроби – «М», после – «m».

Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.: Изд-во АН СССР, 1948. 556 с.

Зиновьев Е.А. Параллелизм изменчивости у европейского и сибирского хариусов // Лососевидные рыбы. Л., 1980. С. 69–80.

Зиновьев Е.А. Экология и систематика хариусовых рыб Евразии: дис. … д-ра биол. наук в виде науч. докл. Пермь, 2005. 75 с.

Зиновьев Е.А., Романов Н.С., Русских В.С. Изменчивость и систематический ранг амурского хариуса // Морфология, структура популяций и проблемы рационального использования лососевых рыб. Л., 1983. С. 75–77.

Книжин И.Б. Хариусы ( Thymalllus Cuvier, 1829) Голарктики (систематика, филогеография, особенности экологии): автореф. дис. … д-ра биол. наук. М., 2009. 52 с.

Костицын В.Г., Зиновьев Е.А. Клины и смещения признаков в предполагаемых зонах симпатрии дивергирующих форм амурского хариуса (рода Thymallus ) // Первый конгресс ихтиологов России: тез. докл. М., 1997. С. 44–45.

Костицын В.Г., Зиновьев Е.А. Морфологическая дивергенция хариусовых рыб ( Thymallidae , Salmoniformes ) амурского региона // Оценка запасов и проблемы регулируемого рыболовства на внутренних водоемах России: сб. науч. тр. Перм. отдел. ГосНИОРХ. СПб., 2003. С. 104– 115.

Световидов А.Н. Европейско-азиатские хариусы (genus Thymalllus Cuvier) // Тр. ЗИН АН СССР. 1936. Т. 3. С. 183–301.

Тугарина П.Я., Храмцова В.С. Морфофизиологическая характеристика амурского хариуса // Вопр. ихтиол. 1980. Т. 20, вып. 4. С. 590–605.

Тугарина П.Я., Храмцова В.С. К экологии амурского хариуса // Вопр. ихтиол. 1981. Т. 21, вып. 2. С. 209–222.

Pivnicka K., Hensel K. Morphological variation in the genus Thymallus Cuvier, 1829 and recognition of the species and subspecies // Acta univers. Caroli-nae. Biologica. 1978. Vol. 30. P. 37–67.

Список литературы К морфологической специфике хариуса р. Уды (бассейн Охотского моря)

Антонов А.Л. Новый вид хариуса Thymallus burejensis sp. nova (Thymallidae) из бассейна Амура//Вопр. ихтиол. 2004. Т. 44, № 4. С. 441-451.
Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.: Изд-во АН СССР, 1948. 556 с.
Зиновьев Е.А. Параллелизм изменчивости у европейского и сибирского хариусов//Лососевидные рыбы. Л., 1980. С. 69-80.
Зиновьев Е.А. Экология и систематика хариусовых рыб Евразии: дис. д-ра биол. наук в виде науч. докл. Пермь, 2005. 75 с.
Зиновьев Е.А., Романов Н.С., Русских В.С. Изменчивость и систематический ранг амурского хариуса//Морфология, структура популяций и проблемы рационального использования лососевых рыб. Л., 1983. С. 75-77.
Книжин И.Б. Хариусы (Thymalllus Cuvier, 1829) Голарктики (систематика, филогеография, особенности экологии): автореф. дис. д-ра биол. наук. М., 2009. 52 с.
Костицын В.Г., Зиновьев Е.А. Клины и смещения признаков в предполагаемых зонах симпатрии дивергирующих форм амурского хариуса (рода Thymallus)//Первый конгресс ихтиологов России: тез. докл. М., 1997. С. 44-45.
Костицын В.Г., Зиновьев Е.А. Морфологическая дивергенция хариусовых рыб (Thymallidae, Salmoniformes) амурского региона//Оценка запасов и проблемы регулируемого рыболовства на внутренних водоемах России: сб. науч. тр. Перм. отдел. ГосНИОРХ. СПб., 2003. С. 104-115.
Световидов А.Н. Европейско-азиатские хариусы (genus Thymalllus Cuvier)//Тр. ЗИН АН СССР. 1936. Т. 3. С. 183-301.
Тугарина П.Я., Храмцова В.С. Морфофизиологическая характеристика амурского хариуса//Вопр. ихтиол. 1980. Т. 20, вып. 4. С. 590-605.
Тугарина П.Я., Храмцова В.С. К экологии амурского хариуса//Вопр. ихтиол. 1981. Т. 21, вып. 2. С. 209-222.
Pivnicka K., Hensel K. Morphological variation in the genus Thymallus Cuvier, 1829 and recognition of the species and subspecies//Acta univers. Carolinae. Biologica. 1978. Vol. 30. P. 37-67.

Еще

Статья научная