К особенностям опыления у древесных растений-интродуцентов в лесостепи Среднего Поволжья

Регулярное прохождение древесным растением - интродуцентом всех фаз развития, ежегодное цветение, формирование качественных семян служат критериями успеха адаптации к новым природным условиям [8]. Однако и способность цвести, и образование семян, а тем более - появление самосева при интродукции обнаруживаются далеко не у всех растений (например, [9]).

Формирование семян у цветковых растений, являясь результатом опыления и следующего за ним оплодотворения, определенным образом зависит от условий окружающей среды. Эта зависимость для процесса опыления (доставки пыльцы на рыльце пестика) определяется тем, каким именно – анемофильным либо энтомофильным – является растение. Для анемофильных древесных растений обычно свойственны более ранние сроки цветения, предшествующие полному развитию листовых пластинок, что в условиях лесостепи Среднего Поволжья делает их уязвимыми по отношению к воздействию заморозков. Энтомофильные растения обнаруживают зависимость не только от погодных условий, но и от наличия и активности агентов-опылителей, круг которых в ограничен представителями различных групп насекомых местной энто-мофауны.

Опылителями среди насекомых оказываются представители большинства отрядов, имаго которых способны к полету. Главным образом это представители отрядов чешуекрылых, перепончатокрылых, двукрылых, жесткокрылых, полужесткокрылых и сетчатокрылых. Представители других отрядов крылатых насекомых на цветках древесной энтомофильной флоры являются в большей или меньшей мере случайными. Среди насекомых особую группу облигатных опылителей формируют виды, относящихся к категории антофильных, т.е.

находящих на цветках пищу [4]. В классической сводке К. Фегри и Л. Пэйл под опылителями понимают насекомых, постоянно посещающих цветки [11]. Они же рассматривают насекомых, непостоянно посещающих цветки, не как опылителей, а как посетителей. В последнем случае насекомые не являются адаптированными к цветкам определенного вида растений.

Опыление интродуцированных растений в ботанических садах представляет известный интерес, поскольку в регионе интродукции в большинстве случаев отсутствуют виды насекомых, свойственных региону основного произрастания растений. В этом случае опылителями становятся местные виды неспециализированных насекомых. Освоение ими новой кормовой базы связано, прежде всего, с особенностями морфологии цветков и образуемых ими соцветий.

В данной статье мы хотели бы, используя результаты многолетних наблюдений в дендрарии ботанического сада Самарского государственного университета, проанализировать ситуацию с формированием семян древесными интродуцентами, использующими различные способы опыления. В задачу настоящей работы не входил тщательный анализ антофильной энтомофауны в силу значительного объема (свыше 700 видов) интродуцированных в ботаническом саду Самарского государственного университета древесных растений.

МЕТОДИКА

Наблюдения за древесными растениями – представителями местной флоры и интродуцентами -проводились в дендрарии ботанического сада Самарского государственного университета и других крупных пунктах интродукции древесных растений в Самарской области начиная с 1976 г. [10]. В программу исследований входили: определение (уточнение) видовой принадлежности деревьев и кустарников, произрастающих в дендрарии; изучение биоэкологических особенностей древесных интро-дуцентов, в том числе процессов роста, развития, цветения и плодоношения в зависимости от погодных условий вегетационных периодов. Сведения о способе опыления у различных видов древесных растений были взяты из различных обзорных изданий [1, 2, 5. 6]. Математическая обработка данных и выполнение диаграмм провели на ПК, используя пакет программ Excel.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Ранее, анализируя итоги развития древесных растений в коллекции дендрария ботанического сада Самарского государственного университета [10], мы установили, что при регулярном цветении 800 видов 736 регулярно формируют семена и лишь у 197 зафиксирован самосев в условиях дендрария. В данной статье мы используем материал, относящийся к семенному размножению 680 видов древесных растений – деревьев, кустарников и лиан в дендрарии ботанического сада, среди которых представлены интродуцированные и местные виды.

Интродукционные испытания, проводившиеся в ботаническом саду Самарского государственного университета, продемонстрировали способность к устойчивому ежегодному образованию семян у 619 видов, среди которых также преобладают энтомофильные (507 видов, или более 80% от общей численности данной группы). Группа включает виды, относящиеся как к присутствующим в аборигенной дендрофлоре семействам и родам ( Cupressaceae

Bartl., Ephedraceae Dumort., Pinaceae Lindl., Aceraceae Juss., Betulaceae S.F.Gray., Caprifoliaceae Juss., Cornaceae Dumort, Corylaceae Mirb., Fabaceae Lindl., Fagaceae Dumort., Grossulariaceae DC., Polygonaceae Juss., Ranunculaceae Juss., Rhamnaceae Juss., Rosaceae Juss., Salicaceae Mirb., Tiliaceae Juss., Ulmaceae Mirb.), так и к отсутствующим в ней (из Gymnospermatophyta – Taxaceae S.F.Gray, среди Angiospermatophyta – Actinidiaceae Hutch., Anacardiaceae Lindl., Araliaceae Juss., Berberidaceae Juss., Bignoniaceae Juss., Buxaceae Dumort., Celastraceae R. Br., Celtidaceae Link, Elaeagnaceae Juss., Ericaceae Juss., Hippocastanacea e DC., Hydrangeaceae Dumort., Juglandaceae A.Rich. ex Kunth, Loganiaceae Lindl., Magnoliaceae Juss., Menispermaceae Juss., Moraceae Link., Oleaceae Hoffmgg. Et Link, Schizandraceae Blume, Simarubaceae DC., Staphyleaceae Lindl., Tamaricaceae Link., Vitaceae Juss.).

Рассматривая анемофильный и энтомофильный способы опыления как альтернативные, проанализируем их представленность у различных древесных растений (рис.1).

Местные виды          Интродуценты        Дендрарий в целом

| в Анемофилы □ Энтомофилы

Рис. 1. Способы опыления у видов местных и интродуцированных древесных растений (дендрарий ботанического сада СамГУ).

Среди видов аборигенной дендрофлоры преобладают энтомофильные (45 видов, что составляет около 75 % от общего числа видов). Это представители семейств Aceraceae Juss., Fabaceae Lindl., Rosaceae Juss., Salicaceae Mirb., (род Salix), Tiliaceae Juss., и др. Общий список семейств, к которым принадлежат энтомофильные растения-интродуценты, формирующие семена в условиях лесостепи Среднего Поволжья (г. Самара), выглядит следующим образом: Aceraceae Juss.. Actinidiaceae Hutch., Anacardiaceae Lindl., Araliaceae Juss., Aristolochiaceae Juss., Asclepiadaceae R. Br., Berberidaceae Juss., Bignoniaceae Juss., Buxaceae Dumort., Caprifoliaceae Juss., Celastraceae R. Br., Celtidaceae Link, Cornaceae Dumort, Elaeagnaceae Juss., Ericaceae Juss., Euphorbiaceae Juss., Fabaceae Lindl., Grossulariaceae DC., Hippocastanaceae DC., Hydrangeaceae Dumort., Lamiaceae Lindl.,

Magnoliaceae Juss., Menispermaceae Juss., Moraceae Link., Oleaceae Hoffmgg. et Link, Paeoniaceae Rudolphi, Polygonaceae Juss., Ranunculaceae Juss., Rhamnaceae Juss., Rosaceae Juss., Rutaceae Juss., Salicaceae Mirb., Schizandraceae Blume, Solanaceae Juss., Tamaricaceae Link., Tiliaceae Juss., Vitaceae Juss.

Особое значение для местных видов-опылителей имеет строение цветка. Актиноморфные цветки оказываются в большей степени доступны для широкого круга насекомых, в то время как зигоморфные цветки требуют более специализированных опылителей. Отметим, что обзор энто-мофауны ботанического сада Самсрского государственного университета на уровне макротаксонов насекомых, среди которых многие представители входят в число опылителей и посетителей цветков и соцветий, был недавно выполнен И.В.Дюжаевой [7].

На рис. 2 представлены результаты, полученные при распределении энтомофильных древесных видов дендрария ботанического сада в условные группы, представители которых имеют актиноморфные, зигоморфные цветки либо мелкие цветки, собранные в соцветия (в том числе имеющие редуцированный околоцветник).

Актиноморфные цветки, не имеющие воронковидного венчика, в том числе собранные в щитковидные, зонтиковидные или корзиночные соцветия зачастую опыляются неспециализированными представителями чешуекрылых, в частности – булавоусых (Rhopalocera), пядениц (Geometridae), совок (Noctuidae), листоверток (Tortricidae), некоторых молеобразных чешуекрылых из ряда се- мейств (Microlepidoptera). Среди прочих насекомых на этих цветках обычны жуки из ряда семейств, прежде всего, дровосеков (Cerambycidae), долгоносиков (Curculionidae), пыльцеедов (Alleculidae), жуков-пестряков (Cleridae), блестянок (Nitidulidae), пластинчатоусых (Scarabaeidae), коровок (Cocinellidae) и др. Из других насекомых здесь нередки представители пчелиных (Apidae), настоящих ос (Vespidae), золотых ос (Chrysididae), многих двукрылых, из которых преобладают мухи-сирфиды (Syrphidae), цветочные мухи (Anthomyiidae) и др., клопов, среди которых преобладают представители семейства щитников (Pentatomidae), сетчатокрылых – главным образом златоглазок (Chrysopidae).

I □ Актин. □ Зиго. и Мелк.соцв.

Рис. 2. Особенности цветка у энтомофильных древесных растений (дендрарий ботанического сада СамГУ).

Среди древесных растений-интродуцентов дендрарии ботанического сада в этой категории оказываются кленовые, актинидиевые, анакардиевые, аралиевые, ластовневые, барбарисовые, самшитовые, часть жимолостных, бересклетовые, каркасо-вые, кизиловые, лоховые, вересковые, молочайные, крыжовниковые, гортензиевые, магнолиевые, ме-ниспермовые, тутовые, маслинные, пионовые, гречишные, лютиковые (лианы), крушиновые, розовые, рутовые.

В большинстве случаев зигоморфные цветки опыляются представителями отрядов перепончатокрылых и чешуекрылых. У последних питание насекомого осуществляется главным образом при зависании в полете над цветком. К таким насекомым относятся, как правило, представители сумеречных бабочек – бражников и некоторых видов совок. Актиноморфные цветки тоже посещаются этими видами насекомых, но при этом цветки имеют воронковидный спайнолепестный венчик или очень мелкие цветки, собранные в сережковидные или кистевидные соцветия. Среди других, нередко главных опылителей оказываются представители отряда перепончатокрылых, особенно семейства пчелиных (Apidae). При этом собственно контакт с пыльцой реализуется при специфической деформации цветка в момент посадки насекомого (например, у бобовых, орхидных и др.). К этой категории относятся кирказоновые, бигнониевые, часть жимолостных (жимолость), бобовые, конскокаштано-вые, яснотковые, ивовые, виноградовые.

Особую группу обитателей цветков образуют хищные членистоногие (насекомые и пауки) и па-разитоиды, охотящиеся на цветках на насекомых и опыляющих цветки лишь случайно. Среди насекомых к этой категории относятся мухи-ктыри (Asilidae), некоторые виды настоящих ос (Vespidae), различные группы перепончатокрылых паразитоидов, например, наездники-ихневмониды (Ichneumonidae) и др. Из пауков – пауки-бокоходы (Thomisidae) и др. Роль этих беспозвоночных в опылении растений случайна, хотя, подстерегая и убивая жертву (в том числе и набравшую пыльцу), они косвенно влияют на статистику опыления.

Для каждого вида растений работа по установлению состава антофильной энтомофауны могла бы представлять вполне самостоятельное исследование, каковое, например, было выполнено

В.Н.Годиным и Т.П.Рябиковой [3] в Центральном Сибирском ботаническом саду СО РАН в Новосибирске для Pentaphylloides fruticosa (L.) O.Schwarz (последний, кстати сказать, представлен и в ботаническом саду Самарского государственного университета). Ими для этого вида интродуцента указано 52 местных вида насекомых, среди которых 10 видов главных и 29 видов второстепенных опылителей, а 13 видов отнесены к насекомым-посетителям. Мы же на данном этапе видели перед собой более скромную задачу, связанную пока с самыми общими аспектами опыления интродуцен-тов в лесостепи Среднего Поволжья.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, на этапе предварительного анализа данных можно констатировать, что энтомофильные интродуценты различного географического происхождений в лесостепи Среднего Поволжья (на примере дендрария ботанического сада Самарского государственного университета) демонстрируют достаточную освоенность широким кругом представителей антофильной энтомофауны, что косвенно подтверждается успешным формированием этими растениями семян. Эффективность взаимодействия опылителей связана не только с самим наличием опылителей-насекомых, но и с их активностью, изменяющейся в зависимости от погодных условий, приуроченных к срокам цветения интродуцентов.