К пониманию термина «клейстогамия»

Пермский государственный университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15

Обсуждается вопрос о неправомерном применении термина «bud cleistogamy» некоторыми сотрудниками кафедры ботаники Пермского университета в их многочисленных отечественных и зарубежных публикациях. Описанные авторами явления относятся к категории «бутон-ной автогамии» и не имеют отношения к клейстогамии.

Согласно общепринятому мнению, высказанному впервые М. Куном (Kuhn, 1867), а позднее Ч. Дарвином (Darvin, 1877), к клейстогамным относят цветки, которые никогда не открываются, но тем не менее завязывают жизнеспособные семена в результате самоопыления (греч. kleistos - закрытый, gamos - брак). Термин “клейстогамия” вполне устоявшийся, широко распространённый в отечественной и зарубежной литературе (Knuth, 1898-1905; Uphof, 1938; Lord, 1981; Френкель, Галун, 1982; Фегри, Пейп ван дер, 1982 и мн. др.), в том числе и в словарях ботанических и биологических терминов (Викторов, 1964; Богорад, Нехлюдова, 1963; Биологический энциклопедический словарь, 1986; Малецкий и др., 2004 и др.). Клейстогамия рассматривается как одна из форм самоопыления наряду с авто- и гейтоногамией. Согласно сводке Э. Лорд (Lord, 1984), она обнаружена у 287 видов однодольных и двудольных растений из 59 семейств.

Клейстогамия - явление неоднородное, а потому общепринятой классификации по клейстогамии не существует (Darvin, 1877; Uphof, 1938; Lord, 1981; Френкель, Галун, 1982). Трудности в создании общепризнанной системы заключаются в том, что, во-первых, в одних случаях клейстогамные цветки имеют следы редукции околоцветника и генеративных органов, а в других случаях их не обнаружено. Во-вторых, клейстогамные и хазмогамные цветки могут одновременно встречаться на одном и том же растении. Наиболее приемлемым нам представляется разделение клейстогамии на облигатную и факультативную (Пономарев, Демьянова, 1980; Демьянова, 2000), или конституциональную и факультативную (Френкель, Галун, 1982).

При облигатной (конституциональной) клейстогамии у вида постоянно образуются клейстогамные цветки с признаками более или менее далеко зашедшей редукции. Как правило, у таких растений на одной и той же особи образуются как редуцированные клейстогамные цветки, так и обычные хазмогамные, процветающие с открытым околоцветником.

При факультативной клейстогамии заметной редукции в цветке может и не быть. Факультативная клейстогамия представляет собой начальную стадию развития этого явления и чаще всего обусловлена экологическими факторами. Она обнаруживается на более поздних стадиях, когда цветок готов к распусканию, и проявляется лишь при определённых сочетаниях условий среды, не благоприятствующих открытому цветению. При экологической клейстогамии в зависимости от складывающихся условий цветение может проходить открыто или закрыто. Следует особо подчеркнуть, что независимо от типа клейстогамии (облигатной или факультативной) цветки не открываются.

Кафедра ботаники Пермского университета много лет занималась проблемой клейстогамии у цветковых растений. Более тщательному изучению подверглась клейстогамия у злаков (Пономарев, 1961, 1964; Белковская, 1970, 1976; Верещагина, 1976; Гузик, 1973, 1975), некоторых пустынных маревых (Пономарев, Лыкова, 1960; Лыкова (Демьянова), 1964), кислицы обыкновенной и некоторых видов Viola (Верещагина, 1965; Пономарев, Верещагина, 1973). Последним автором клейстогамия исследована с эмбриологических и экологических позиций.

В последние годы, вопреки общепринятому толкованию термина “клейстогамия”, сотрудниками кафедры в научную литературу внесен новый термин - “бутонная клейстогамия”, многократно повторенный ими в ряде отечественных и зарубежных публикаций (Верещагина, Новосёлова, 1997, 1998; Верещагина, Колясникова, Новосёлова, 1996, 1997, 2003, 2004; Новосёлова, 1996, 1998, 2000, 2004; Новосёлова, Данилова, 2000, 2001; Novoselova, 2003а, b; Vereshchagina, Novoselova, Kolyasnikova, 2003 и мн. др.). Этот термин без должного критического рассмотрения заимствован авторами из работы Kalin Arroyo М.Т. (1981).

В качестве объекта исследования избраны однолетние виды Medicago, причем у 7 из них описано явление “бутонной клейстогамии”. Необходимость введения нового термина авторы обосновывают тем, что, во-первых, опыление у цветков таких видов происходит ещё в бутоне, а во-вторых, пыльцевые трубки прорастают через стенку невс-крывшихся пыльников.

По нашему глубокому убеждению, аргументация в пользу нового термина абсолютно не убедительна и даже ошибочна и может лишь свидетельствовать о недостаточно полном знании литературы по этому вопросу. Описанные авторами явления достаточно давно относятся к категории бутонной автогамии (Hagerup, 1954; Шамурин, 1956). Как известно, автогамия может проходить в разные стадии обычного хазмогамного цветения, в том числе и в стадии бутона. Это распространенное явление у многих цветковых из разных семейств, причём оно особенно часто отмечается как раз у однолетних бобовых: вики посевной, в. узколистной, фасоли обыкновенной, ф. золотистой, гороха посевного, арахиса, сои (Френкель, Галун, 1982), однолетних эспарцетов (Норматов, 1987).

Подтверждением ошибочности аргументации авторов служит их собственное заявление, что “клейстогамные цветки раскрываются как хазмогамные и без специального исследования их трудно различить” (Новосёлова, 2000). Раскрывающиеся цветки никак не могут быть одновременно хазмогамными и клейстогамными! Отнесение их к клейстогамным цветкам противоречит общепринятому представлению о клейстогамии как закрытому цветению. С морфологической точки зрения это совершенно разные явления, хотя в генетическом отношении они близки, так как являются способами самоопыления. Последнее, как известно, может быть свойственно как клейстогамным, так и хазмогамным цветкам.

Второй аргумент авторов (малое количество пыльцы в пыльниках и ее прорастание через стенки пыльников в стадии нераскрытого цветка) также неубедителен, поскольку подобное явление наблюдается у многих самоопылителей с обычными хазмогамными цветками, у которых самоопыление (автогамия) происходит до раскрывания цветков (Френкель, Галун, 1982; Nickrent, Musselman, 1979; Catling, 1982, 1983; Gandawidjaja, Arditti, 1982; Pacini, Franchi, 1982; Keighery, 1984 и др.). Именно такие явления, в сущности, и описывают авторы у однолетних люцерн.

Таким образом, привнесение нового термина в литературу не аргументировано должным образом, оно ошибочно. Описанное авторами цветение однолетних люцерн является типичным случаем бутонной автогамии, широко распространенной и обычной у однолетних бобовых (да и не только бобовых) и не имеет отношения к клейстогамии как закрытому цветению. Клейстогамия как край ний способ проявления самоопыления встречается гораздо реже, чем автогамия, в том числе и бутон-ная автогамия.