К проблеме отдаленной гибридизации в роде Cucumis L

Р од Cucumis L. полиморфен, включает однолетние и многолетние виды, различающиеся по типу цветения, плоидности, устойчивости к заболеваниям. К роду Cucumis L. относятся широко известные в культуре виды – С. sativus L. (огурец) и C. melo L. (дыня).

Огурец, как и другие тыквенные, полигамное растение. Имеются формы с обоеполыми и с тычиночными цветками. С другой стороны, имеются сорта почти дву- домного типа, но у которых количество женских цветков превышает 95% на растении [11].

Огурец ценится за скороспелость, урожайность и возможность получения свежей продукции почти круглый год. Содержащиеся в плодах ферменты и эфирные масла улучшают пищеварение, а соли калия – деятельность сердечно-сосудистой системы. Дыня также имеет пищевое, диетическое и целебное значение, обусловленное наличием легко усвояемого сахара, органических кислот (щавелевая, яблочная, янтарная и др.), пектиновых веществ, крахмала. Плоды ее используют для лечения заболеваний почек, при малокровии, туберкулезе, подагре. Вытяжку из семян применяют при мочекаменной болезни, кашле, болезнях сердца и печени.

В результате длительной (более 3000 лет) культуры были созданы разнообразные формы и сорта огурца для выращивания в открытом и защищенном грунте. Дыня в открытом грунте распространена главным образом в Северо-Кавказском и Нижне-Волжском регионах РФ. Направления селекции определяются требованиями, предъявляемыми к сорту со стороны производства и потребителя. Для средней зоны России нужны сорта и гибриды огурца скороспелые и выносливые к колебаниям температуры; для южных – различных групп спелости, чтобы обеспечить равномерное поступление свежей продукции. Для дыни необходимы сорта и гибриды для потребления в свежем виде, для транспортировки и длительного хранения. Одной из главных задач селекции является создание сортов и гибридов огурца и дыни, устойчивых к болезням и вредителям.

• Н.    И. Вавилов [1,2] считал важным методом обогащения генофонда культурных растений отдаленную гибридизацию, позволяющую передавать ценные признаки от диких видов культурным. При этом он убедительно доказал, что поиски исходного материала, устойчивого к той или иной болезни, могут быть успешными в тех районах, где распространен ее возбудитель. Позднее П. М. Жуковский [5,6] на этой основе сформулировал концепцию «сопряженной эволюции растения-хозяина и паразита», получившей широкое признание в мире. Большинство дикорастущих видов произрастают в экстремальных природных условиях и обладают широким адаптивным потенциалом к целому ряду стрессовых факторов.

  
  
  

  Рис.1. Выращивание дыни. Экспедиция ВИР, 2010 год, Азербайджан.

  Figure 1. Melon in the farm. Expedition VIR 2010, Azerbaijan.

  
  

  Таблица 1. Скрещиваемость видов рода Cucumis L. (Den Nijs A. P., Oost E. H., 1980; Пыженков В. И., 1990) Table 1. Crossability of species of the genus Cucumis L. (Den Nijs A. P., Oost E. H., 1980; Pizhenkov VI, 1990)

Рис 3/Figure 3. Cucumis africanus L.

Скрещиваемость видов рода Cucumis L.

По данным разных авторов, род Cucumis L. включает от 32 до 40 видов. Происходят они в основном из Индии, Китая, Непала и тропических районов Африки, резко различающихся по условиям произрастания, от засушливых до избыточно увлажненных [5]. Имеются две различающиеся группы видов: 1 – жаростойкая и скороспелая, включающая, как правило, однолетние формы, но поражаемые болезнями; 2 – «муссонная» и позднеспелая, с преобладанием многолетних видов, устойчивых к болезням. Отсюда разнообразие по форме, величине, массе и вкусовым качествам плодов, по характеру вегетативного и генеративного развития, по устойчивости к вредоносным заболеваниям.

По вкусовым качествам плоды дикорастущих видов обычно малоценны. Но среди них встречаются скороспелые ( C. anguria L. и C. africanus L.), засухо- и жаростойкие ( С. hirsutus Soud.), разной степени устойчивые к болезням ( С. ficifolius A. Rich., C. zeyheri Soud., C. dinteri Cogn.). Внимание ученых и селекционеров привлекает изучение возможностей межвидовых скрещиваний с целью передачи генов устойчивости культивируемым видам, а также установление родственных связей среди скрещивающихся видов рода [4].

Вместе с тем, скрещиваемость разных видов рода затруднена. Одним из препятствий при этом является разный уровень плоидности (табл. 1). Из 15 видов один ( C. sativus L.) имеет 2n=14, 10 видов – 2n=24, 3 вида имеют 2n=24 и 2n=48 и 1 вид – n=48.

Скрещивание огурца с дыней до сих пор не удалось осуществить ни на диплоидном, ни на тетраплоидном уровне [9,10]. Скрещивание дыни удалось осуществить лишь с отдельными формами вида C. mеtuliferus Mey., характеризующихся сходным набором хромосом, а также близкими жизненным циклом и типом пола [7]. Установлены родственные связи среди скрещивающихся видов рода Cucumis L. с 2n=12, а именно, C. myriocarpus Nand., C. leptodermis Schweick., C. dipsacens Spach.[10]. О скрещиваемости предполагаемого дикого родича культурного огурца C. hardwickii Roule. пока не известно. Этот вид встречается в Непале и характеризуется устойчивостью к мучнистой росе [8]. Наибольший интерес представляют виды, скрещивание которых чаще удается. Это – C. аfricanus L., C. aculeatus Cogn. и C. anguria L.

Проведенный анализ показал, что при скрещивании разных видов рода Cucumis L., наряду с уровнем плоид-ности, определенную роль играет жизненный цикл (одно-многолетность), а отсюда различия морфолого-биологического характера, влияющие на степень совместимости видов. Наибольшее число скрещиваемых видов (от двух до семи) – однолетние. Многолетние виды скрещивались как с многолетними ( C. prophetarum x C. zeyheri и C. dinteri x C. sagittatus ), так и однолетними ( C. zeyheri x C. longipes ), что свидетельствует о разном уровне совместимости скрещиваемых видов.

Следовательно, виды рода Cucumis L. в своем распространении приспособлены к многообразию среды обитания, характеризуются разными возможностями адаптации к биотическим и абиотическим стрессовым факторам. Таким образом, выяснение уровня скрещиваемости видов и жизнеспособности получаемых гибридов является важным фактором в создании селекционно-ценного исходного материала.

Заключение

Уровень скрещиваемости видов рода Cucumis L. варьирует от 0,5 до 3,5% [10]. Для практического использования наибольший интерес представляют виды C. africanus L, C. aculeatus Cogn. и C. anguria L., уровень совместимости которых достигает 4,0%; они характеризуются жаро- и засухоустойчивостью и устойчивостью к ряду болезней.

Преобладающими являются скрещивания однолетних видов (материнская форма) с многолетними (отцовская).

В результате распространения видов рода Cucumis L. в разнообразных (от засушливых до муссонных) условиях среды у растений огурца сформировались различные типы

Рис.4/Figure 4. Cucumis ficifolius Rich.

полигамии, включая завязывание семян от самоопыления в естественных условиях при наличии мужских цветков [5]. Важными также являются свойства отдельных видов рода, как раннеспелость, продолжительность плодоношения, жаро- и засухоустойчивость.

Вместе с тем, скрещиваемость видов рода Cucumis L. затруднена, а отдельных пока не удается. Основная причина – филогенетическая отдаленность видов, различия по числу хромосом, а также по продолжительности жизненных циклов и др. Поэтому важным является преодоление нескрещиваемости видов разной плоидно-сти и стерильности межвидовых гибридов с последую- щей их генетической стабилизацией [12]. Наряду с обычной гибридизацией, селекционеры используют прививки, полиплоидию и мутагенез. При этом перспективны многокомпонентные сорта и гибриды, характеризующиеся адаптивностью и экологической пластичностью [8]. Прогресс в исследованиях по отдаленной гибридизации во многом связан и с развитием методов клеточной инженерии, позволяющих устранить ряд существенных ограничений интрогрессивной селекции [3]. В связи с этим, информация о морфолого-биологических особенностях разных видов и их совместимости (скрещиваемости) приобретает особое значение.