К проблеме выделения размерных группировок текучеводного макрозообентоса на примере р. Сылвы (Пермское Прикамье)

Современное состояние гидробиологии характеризуется значительным интересом к изучению размерных спектров зообентоса. Внимание к данному вопросу впервые возникло, по-видимому, в связи с естественным желанием специалистов найти объективные критерии для обоснования давно выделяемых размерных группировок донных организмов и было стимулировано развитием представлений об иерархической структуре водных экосистем [Азовский, Чертопруд, 1997; Азовский и др., 2007; Мокиевский, 2009; Жирков, 2010]. Однако до сих пор этот вопрос изучался применительно к морским зообентоценозам. Континентальные же водоемы, в том числе текучеводные, в этом отношении практически не изучены. Настоящее сообщение имеет целью отчасти восполнить указанный пробел.

Материал и методы

Предметом анализа выступает серия из 30 проб зообентоса, отобранных в медиали р. Сылва (заказник «Предуралье», Кишертский р-н, Пермский край) в период с 28 января 1994 по 28 декабря 1996 г. Пробы отбирались гидробиологическим скребком, их камеральная обработка выполнялась по стандартным методикам. Детальное описание физико-географических условий обитания донных беспозвоночных отражено в литера-

туре [Паньков, 2004]. При анализе размерных спектров бентоса в качестве показателя размера особи использовали средневидовой индивидуальный вес. В качестве меры обилия были приняты суммарная численность особей и их биомасса в каждом размерном классе.

В качестве примера используемых подходов приведем анализ одной пробы (табл. 1).

Рассмотрим значения среднего индивидуального веса (СИВ) таксонов, которые являются отражением среднего веса особей в данный момент времени. СИВ особи и линейные размеры связаны между собой известными математическими соотношениями. В свою очередь, размеры организма – это некая функция от индивидуального жизненного пространства особи – минимума пространства, обеспечивающего нормальное существование организма. Некоторые таксоны имеют близкие значения СИВ. Можно предположить, что они занимают в экосистеме сходный объем пространства. Объединим эти таксоны в размерные группы. Поскольку минимальный и максимальный средние индивидуальные веса различаются на три порядка, перейдем к натуральному логарифму среднего индивидуального веса таксона . Для объединения применим кластерный анализ с использованием метода невзвешенного попарного среднего (UPGMA) (рис. 1) в программе Past 3.0. В этом случае расстояние между двумя различными кластерами вычисляется как среднее расстояние между всеми парами объектов в них.

Таблица 1

Характеристики зообентоса по одной пробе (22 октября 1995 г., медиаль р. Сылва, заказник «Предуралье», Кишертский р-н, Пермский край)

№	Таксон	N, экз/м2	B, мг/м2	Средний индивидуальный вес, мг	Натуральный логарифм среднего индивидуального веса
1	Piscicolidae	5	300	60.00	4.0943
2	Radix auricularia (Linnaeus, 1758)	5	150	30.00	3.4012
3	Isoperla difformis (Klapalek, 1909)	40	680	17.00	2.8332
4	Ancylus fluviatilis O.F. Muller, 1774	65	1095	16.85	2.8241
5	Ephemera lineata Eaton, 1870	10	150	15.00	2.7081
6	Brachycentrus subnubilus Curtis, 1834	90	1330	14.78	2.6931
7	Hydropsyche contubernalis McLachlan, 1865	350	4960	14.17	2.6512
8	Amesoda scaldiana (Normand, 1844)	40	460	11.50	2.4423
9	Bithynia tentaculata (Linnaeus, 1758)	5	45	9.00	2.1972
10	Valvata ( Cincinna ) piscinalis (O.F. Muller, 1774)	5	40	8.00	2.0794
11	Pisidium amnicum (O. F. Muller, 1774)	30	155	5.17	1.6422
12	Henslowiana suecica Clessin in Westerlund, 1873	35	180	5.14	1.6376
13	Taeniopteryx nebulosa (Linnaeus, 1758)	100	460	4.60	1.5261
14	Brachyptera braueri (Klapalek, 1900)	80	360	4.50	1.5041
15	Habrophlebia lauta Eaton, 1884	10	40	4.00	1.3863
16	Heptagenia sulphurea (Muller, 1776)	110	330	3.00	1.0986
17	Aphelocheirus sp.	190	525	2.76	1.0164
18	Corophium curvispinum Sars, 1895	10	20	2.00	0.6931
19	Atherix ibis (Fabricus, 1798)	250	440	1.76	0.5653
20	Potamanthus luteus (Linnaeus, 1767)	100	150	1.50	0.4055
21	Oligochaeta	80	80	1.00	0.0000
22	Psychomyia pusilla (Fabricius, 1781)	930	720	0.77	-0.2559
23	Elmis sp.	1210	905	0.75	-0.2904
24	Cheumatopsyche lepida (Pictet, 1834)	1610	1120	0.70	-0.3629
25	Caenis macrura Stephens, 1835	720	480	0.67	-0.4055
26	Capnia atra Morton, 1896	85	50	0.59	-0.5306
27	Hydracarina	325	125	0.38	-0.9555
28	Athripsodes albifrons (Linnaeus, 1758)	740	140	0.19	-1.6650
29	Chironomidae	11460	1120	0.10	-2.3255
30	Baetis vernus Curtis, 1834	1200	80	0.07	-2.7081

4.0 J

Рис. 1 . Дендрограмма сходства таксонов по натуральному логарифму среднего индивидуального веса (UPGMA). Цифры на вершинах ветвей соответствуют номеру таксона из табл. 1

Определим уровень сходства, с которого будем вести объединение. Для этого рассчитаем величи-

ну среднего интервала логарифма СИВ между таксонами. Значения логарифма СИВ организмов зоо-

Характеристики размерных групп зообентоса после объединения по одной пробе (22.10.1995 г., медиаль р. Сылвы, заказник «Предуралье», Кишертский р-н, Пермский край)

Группа таксонов N, экз/м2 B, мг/м2 Piscicolidae 5 300 Radix auricularia 5 150 Isoperla difformis Ancylus fluviatilis Ephemera lineate Brachycentrus subnubilus Hydropsyche contubernalis 555 8215 Amesoda scaldiana 40 460 Bithynia tentaculata Valvata (Cincinna) piscinalis 10 85 Pisidium amnicum Henslowiana suecica Taeniopteryx nebulosa Brachyptera braueri Habrophlebia lauta 255 1195 Heptagenia sulphurea Aphelocheirus sp. 300 855 Corophium curvispinum Atherix ibis Potamanthus luteus 360 610 Oligochaeta 80 80 Psychomyia pusilla Elmis sp. Cheumatopsyche lepida Caenis macrura Capnia atra 4555 3275 Hydracarina 325 125 Athripsodes albifrons 740 140 Chironomidae 11460 1120 Baetis vernus 1200 80 бентоса лежат в пределах 4.0943… –2.7081, т.е. их амплитуда составляет 6.8024. Вес особи одного таксона отличается от соседнего (в их ранжированной совокупности) в среднем на 0.2267. Именно с этого уровня (Distance) и произведем объединение

внутри кластеров.

Результат объединения представлен в табл. 2. Нанесем на график значения численности и биомассы размерных групп, ранжированные по убыванию СИВ (рис. 2).

Таблица 2

Рис. 2 . Численность и биомасса таксонов в зависимости от среднего веса особи.

По оси абсцисс расположены размерные группы таксонов в порядке убывания среднего индивидуального веса. По оси ординат – значения численности (экз/м2) и биомассы (мг/м2). Пунктирной линией обозначена биомасса, сплошной – численность

Проведем подобные преобразования для всех рассматриваемых проб, взятых в одном и том же

месте, но в различное время. Результат представлен на рис. 3.

28 января 1995

19 февраля 1995

1 мая 1995

Рис. 3. Численность и биомасса таксонов в зависимости от среднего веса особи до и после объединения близких по СИВ групп организмов, взятых в одном и том же месте, но в разные даты.

По оси абсцисс расположены размерные группы таксонов в порядке убывания среднего индивидуального веса. По оси ординат – значения численности (экз/м2) и биомассы (мг/м2) в одинаковом масштабе. Пунктирной линией обозначена биомасса, сплошной – численность. А – до объединения близких по среднему индивидуальному весу групп организмов; Б – после объединения близких по среднему индивидуальному весу групп организмов

18 мая 1995

30 мая 1995

12 июня 1994

30 июня 1995

30 июня 1995

7 июля 1994

29 июля 1994

1 августа 1995

11 августа 1995

13 августа 1995

18 августа 1994

18 августа 1995

25 августа 1995

16 сентября 1995

17 сентября 1994

30 сентября 1995

1 октября 1994

17 октября 1994

22 октября 1995

26 ноября 1994

JUUUU
	А
■) 5000
э лллл	1 i
zuuuu	1   1
	, t
1DUUU
1 лллл	1 1
1UUUU	1       1
	1 I
	1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18

12 декабря 1995

12 декабря 1995

12 декабря 1995

12 декабря 1995

28 декабря 1994

Рис. 3. Окончание

Таким образом, предложенный метод кластеризации позволяет выявить четкую размерную структуру внутри сообщества. На графиках это отражено в виде наличия пиков различной высоты, причем пики биомассы соответствуют пикам численности обратно пропорционально, т.е. чем больше пик биомассы, тем меньше пик численности и наоборот. Для адекватной оценки распределения численности особей в сообществе и их биомассы в зависимости от СИВ, перейдем от ранжированного распределения к зависимости от отрицательного натурального логарифма СИВ размерной группы. Отрицательный логарифм нужен для того, чтобы средний индивидуальный вес уменьшался в направлении слева направо по оси абсцисс. Произведем наложение всех графиков биомассы и численности. Результат представлен на рис 4 и 5.

Результаты и их обсуждение

Анализ материала (рис. 4, 5) позволил установить, что в размерном спектре изученного зообен-тоценоза на протяжении всего года имеют место четыре более или менее четко выраженные группы организмов. На графиках эти группы определяются наибольшим наложением максимумов численности и биомассы в области значений отрицательного логарифма СИВ, примерно равных –3.0; –1.1 (этот пик слабо выражен); 0.5 и 1.7 – 2.4, что соответствует 20 мг, 3 мг, 0.6 мг и 0.09 – 0.18 мг. В пределах одной группы животные имеют близкие средневидовые размеры и резко отличаются по размерам от животных других групп. Наличие устойчивых «размерных разрывов» между компактными группами организмов зообентоса свидетельствует об их неслучайной природе. По-видимому, каждая из размерных групп представляет собой самостоятельный структурный блок речной экосистемы, существующий в собственном масштабе измерений.

По мере роста особей состав размерных групп в течение года меняется. Тот факт, что совмещенный график вместо непрерывного спектра кривых демонстрирует четко выраженные и довольно стабильные пики, наводит на мысль, что переход видов и таксонов надвидового ранга из одной размерной группы в другую протекает скачкообразно.

Рис. 4 . Наложение тридцати графиков численности после объединения близких по среднему индивидуальному весу групп организмов. По оси абсцисс расположен отрицательный логарифм среднего индивидуального веса. По оси ординат – значения численности (экз/м²)

Рис. 5 . Наложение тридцати графиков биомассы после объединения близких по среднему индивидуальному весу групп организмов. По оси абсцисс расположен отрицательный логарифм среднего индивидуального веса. По оси ординат – значения биомассы (мг/м²)

Данное событие сопровождается резким сокращением численности популяций и столь же резким ростом их биомассы. Создается впечатление, что организмы зообентоса скачком преодолевают границы отдельных размерно-обусловленных адаптивных зон. Указанное обстоятельство дает основание полагать, что размерные группы являются почти независимыми компонентами зообентоцено-зов, практически не пересекающимися на общем конкурентном пространстве.