К размерно-возрастной изменчивости головешки-ротана (Perccottus glenii Dybowski, 1877)
Автор: Мандрица С.А.
Журнал: Вестник Пермского университета. Серия: Биология @vestnik-psu-bio
Рубрика: Зоология
Статья в выпуске: 1, 2010 года.
Бесплатный доступ
Сравниваются результаты оценки размерно-возрастной изменчивости формы тела головешки-ротана (Perccottus glenii Dybowski, 1877), полученные методами традиционной и геометрической морфометрии. Наиболее значительные преобразования формы тела ротана в онтогенезе связаны с уменьшением относительных размеров глаз, изменением положения парных и непарных плавников, а также увеличением относительных размеров заглазничной области головы.
Ротан, геометрическая морфометрия, размерно-возрастная изменчивость
Короткий адрес: https://sciup.org/147204482
IDR: 147204482
Текст научной статьи К размерно-возрастной изменчивости головешки-ротана (Perccottus glenii Dybowski, 1877)
К настоящему времени сведения о размерновозрастной изменчивости формы тела головешки-ротана ( Perccottus glenii Dybowski, 1877) немногочисленны и не однозначны (Никольский, 1956; Глуховцев, Дукравец, 1986; Скрябин, 1997; Бакланов, 2001 и др.). В данном исследовании сделана попытка дополнить этот раздел знаний о ротане, используя методы геометрической морфометрии.
Материал и методы
Краткие сведения об изученном материале приведены в табл. 1. Цифровые фотографии рыб, фиксированных в 10% формалине, были получены с помощью фотоаппарата Canon A620. Положение опорных точек (меток), по которым анализировалось изменение формы тела рыб в двухмерном пространстве, приведено на рис. 1.
Для более разносторонней оценки результатов межвыборочные различия анализировались не только с помощью критериев, используемых в геометрической морфометрии, но и с помощью набора традиционных пластических признаков (рис. 2), включая их индексы (в % SL). Оба набора изученных признаков были проанализированы с использованием программ TpsUtil, TpsDig, TpsRegr (Rolhf, 2004, 2005а,b) и CoordGen6f, Two-groupGen6h, ТmorphGen6с и CVAGen6о из блока программ IMP (Sheets, 2003a,b, 2005a,b), а также программы Statistica 6.0. В качестве алгоритма выравнивания использовалось наложение Прокруста (Rolhf, 1990, 1996, 1999). Поскольку примерно треть пластических признаков имели распределение, статистически значимо отличное от нормального, попарное сравнение выборок было проведено с использованием двух критериев: t-критерия Стьюдента и U–критерия Манна-Уитни (Болл и др., 2007).
Следует отметить, что используемые в настоящем исследовании названия линейных промеров не всегда полностью соответствуют общепринятым в ихтиологии (Правдин, 1966). Поэтому для корректного восприятия материала следует обращать внимание не только на условные названия признаков, но и на нумерацию меток, между которыми сделаны соответствующие промеры.
Таблица 1
Характеристика изученного материала
|
Место и дата лова |
Число экземпляров |
Стандартная длина тела ( SL ), мм |
||
|
X |
s |
min-max |
||
|
Озеро в микрорайоне Юбилейный г. Перми 2.07.05 – 8.11.05 |
103 |
56.9 |
40.9 |
7.7–194.4 |
SL – стандартная длина тела (до основания средних лучей хвостового плавника), X – среднее арифметическое, s – стандартное отклонение, min-max – наименьшее и наибольшее значения признака, соответственно.
Рис. 1 . Схема положения опорных точек (меток) на теле рыб:
1 – на передней точке головы, 2 – на верхней точке глаза, 3 – на основании первого луча первого спинного плавника, 4 – на основании первого луча второго спинного плавника, 5 – на основании последнего луча второго спинного плавника, 6 и 9 – на передне-верхней и передне-нижней границах хвостового плавника, соответственно, 7 – на дистальном конце средних лучей хвостового плавника, 8 – на основании средних лучей хвостового плавника, 10 – на основании последнего луча анального плавника, 11 – на основании первого луча анального плавника, 12 – на основании первого луча брюшного плавника, 13 – на заднем крае нижней челюсти, 14 – на заднем крае верхней челюсти, 15 – на нижней точке глаза, 16 – на передней точке глаза, 17 – на задней точке глаза, 18 – на заднем крае головы, 19 – на основании верхнего луча грудного плавника, 20 – на основании нижнего луча грудного плавника
Рис. 2. Схема промеров пластических признаков ротана
Результаты и обсуждение
Статистически значимыми ( р Но ≤ 0.05) оказались только первые три главных компонента деформации формы тела ротана в онтогенезе (рис. 3), объясняющие 61, 29 и 6.9 % общей дисперсии, соответственно.
Очевидно, что наиболее значительные преобразования формы тела ротана в онтогенезе связаны с уменьшением относительных размеров глаз, изменением положения парных и непарных плавников, а также увеличением относительных размеров заглазничной области головы (рис. 3). Более контрастно это показано на рис. 4.
А
Б
С
Рис. 3. Схема основных неизомерических изменений формы тела ротана в онтогенезе: по первому (А), второму (Б) и третьему (С) главным компонентам деформации формы тела (CVAGen6о)
Рис. 4. Схема смещения опорных точек на теле ротана в онтогенезе:
А – от наименьшего ( TL = 9.6 мм) к наибольшему экземпляру ( TL = 228.9 мм), Б – от трех наименьших ( TL = 9.612.4 мм) к трем наибольшим экземплярам ( TL = 158.7-228.9 мм) (TpsRegr и TwogroupGen6)
При сравнении характера распределения особей ротана из разноразмерных групп по главным компонентам формы тела этого вида (рис. 5) установлены неравномерность и разнонаправленность изменения формы тела ротана в онтогенезе.
Выявленные методами геометрической морфометрии направления и особенности изменения формы тела ротана в онтогенезе (рис. 3 и 4) нашли свое отражение и в размерно-возрастной изменчивости пластических признаков (табл. 2 и 3). Поскольку статистически значимые результаты оценки межвыборочных различий по t -критерию Стьюдента и U –критерию Манна-Уитни полностью совпали, в табл. 3 приведены статистики только по t -критерию Стьюдента.
Всего выявлено 11 признаков, однонаправлено изменяющихся с увеличением размеров особей ротана (см. табл. 3): антедорсальное расстояние, ан-
теанальное расстояние, расстояние V–A, заглаз-ничное расстояние, (19–20), постдорсальное расстояние, длина хвостового стебля, горизонтальный диаметр глаза, вертикальный диаметр глаза, (5–6), (9–10), – при этом первые 5 признаков увеличиваются, а остальные уменьшаются. Учитывая тот факт, что с предшествующими работами в этой области наиболее сопоставимы различия между нашими группами «2» и «3», необходимо отметить, что в данном размерном диапазоне статистически значимы различия по 25 из 33 признаков, что значительно больше, чем отмечалось другими исследователями (Никольский, 1956; Глуховцев, Дукравец, 1986; Скрябин, 1997; Бакланов, 2001). Скорее всего, это связано с большей межгрупповой разницей в средних линейных размерах особей ротана, описанных в настоящей работе.
А
Б
С
Рис. 5. Схема распределения трех размерных групп ротана (1-я группа – кружки, 2-я – крестики, 3-я – звездочки; особенности групп даны в табл. 2):
по первому–второму (А), первому–третьему (Б) и второму–третьему (С) главным компонентам деформации формы тела (CVAGen6o)
Таблица 2
Описательная статистика пластических признаков трех групп ротана из озера в микрорайоне Юбилейный г. Перми
|
Признаки (опорные точки, между которыми проводились промеры) |
Группы |
|||||
|
1 |
2 |
3 |
||||
|
X |
S |
X |
S |
X |
S |
|
|
TL , мм (1–7) |
16.5 |
3.30 |
54.1 |
13.37 |
136.2 |
26.18 |
|
SL , мм (1–8) |
13.3 |
2.57 |
42.9 |
11.05 |
113.1 |
22.68 |
|
Антедорсальное расстояние (1–3) |
45.2 |
1.46 |
45.2 |
1.22 |
46.0 |
1.21 |
|
Антепекторальное расстояние (1–19) |
37.6 |
1.33 |
36.2 |
1.81 |
39.1 |
1.47 |
|
Антевентральное расстояние (1–12) |
37.5 |
1.10 |
37.5 |
0.91 |
38.1 |
1.28 |
|
Антеанальное расстояние (1–11) |
60.3 |
1.15 |
62.3 |
1.61 |
63.9 |
1.55 |
|
Длина основная ID (3–4) |
14.1 |
1.29 |
15.7 |
1.05 |
15.6 |
0.86 |
|
Длина основная IID (4–5) |
17.0 |
1.48 |
18.9 |
1.70 |
18.3 |
1.15 |
|
Постдорсальное расстояние (5–8) |
28.7 |
1.72 |
25.1 |
2.36 |
24.7 |
1.34 |
|
Длина основания А (11–10) |
13.6 |
0.97 |
13.9 |
0.74 |
14.1 |
0.89 |
|
Длина хвостового стебля (10–8) |
27.8 |
1.47 |
26.6 |
1.52 |
24.5 |
1.41 |
|
Длина средних лучей С (8–7) |
24.5 |
2.64 |
26.4 |
2.56 |
20.7 |
1.62 |
|
Расстояние P-V (19–12) |
13.7 |
0.96 |
14.54 |
0.78 |
13.8 |
1.20 |
|
(20–12) |
6.1 |
0.69 |
6.3 |
0.75 |
4.9 |
0.91 |
|
Расстояние V–A (12–11) |
24.0 |
0.94 |
26.4 |
1.38 |
26.8 |
1.13 |
|
Длина головы (1–18) |
36.7 |
1.15 |
36.3 |
1.80 |
38.4 |
1.55 |
|
Длина рыла (1–16) |
6.9 |
0.88 |
6.9 |
1.24 |
9.5 |
0.89 |
|
Горизонтальный диаметр глаза (16–17) |
10.7 |
0.62 |
8.9 |
0.73 |
5.6 |
0.47 |
|
Вертикальный диаметр глаза (2–15) |
10.3 |
0.80 |
8.1 |
1.00 |
5.1 |
0.54 |
|
Заглазничное расстояние (17–18) |
19.6 |
0.91 |
21.1 |
1.39 |
23.9 |
0.82 |
|
Длина верхней челюсти (1–14) |
12.4 |
0.80 |
10.9 |
0.87 |
12.5 |
1.38 |
|
Длина нижней челюсти (1–13) |
16.5 |
1.02 |
15.8 |
0.82 |
17.4 |
1.24 |
|
(1–2) |
13.9 |
1.01 |
12.5 |
0.94 |
13.14 |
0.77 |
|
(2–3) |
32.3 |
1.23 |
33.5 |
1.07 |
33.34 |
1.00 |
|
(5–6) |
24.8 |
1.57 |
21.9 |
2.88 |
20.94 |
1.62 |
|
(6–7) |
27.8 |
2.89 |
28.9 |
2.13 |
24.2 |
1.67 |
|
(7–9) |
28.9 |
3.03 |
29.5 |
2.40 |
25.6 |
1.47 |
|
(9–10) |
23.3 |
1.39 |
23.2 |
1.65 |
19.4 |
1.57 |
|
(3–12) |
27.6 |
1.03 |
29.9 |
1.00 |
27.5 |
1.52 |
|
(5–10) |
15.5 |
0.87 |
15.9 |
0.72 |
15.1 |
0.97 |
|
(6–9) |
12.2 |
0.48 |
12.9 |
0.69 |
13.9 |
0.86 |
|
(4–11) |
23.7 |
1.23 |
25.9 |
1.06 |
24.4 |
1.67 |
|
(3–19) |
14.2 |
0.92 |
15.8 |
0.82 |
13.7 |
0.93 |
|
(19–20) |
7.7 |
0.70 |
8.3 |
0.45 |
9.1 |
0.68 |
|
(13–12) |
21.9 |
1.15 |
22.0 |
1.04 |
21.2 |
0.95 |
Число особей в группах: в 1-й и 3-й – по 25, во 2-й – 22. Обозначения плавников: ID – первый спинной, IID – второй спинной А – анальный, Р – грудной, V – брюшной, С – хвостовой. TL – длина тела до конца средних лучей С , SL – длина тела до основания средних лучей С . X – среднее арифметическое, S – стандартное отклонение.
Таблица 3
Размерно-возрастная изменчивость индексов (в % SL ) пластических признаков ротана из озера в микрорайоне Юбилейный г. Перми
|
Признаки (опорные точки, между которыми проводились промеры) |
Пары сравниваемых групп |
|||||
|
1–2 |
1–3 |
2–3 |
||||
|
t |
p |
t |
p |
t |
p |
|
|
Антедорсальное расстояние (1 – 3) |
-0.06 |
0.956 |
-2.19 |
0.033 |
-2.27 |
0.028 |
|
Антепекторальное расстояние (1–19) |
2.91 |
0.006 |
-3.89 |
0.000 |
-6.02 |
0.000 |
|
Антевентральное расстояние (1–12) |
-0.03 |
0.977 |
-1.83 |
0.074 |
-1.86 |
0.070 |
|
Антеанальное расстояние (1 – 11) |
-4.89 |
0.000 |
-9.41 |
0.000 |
-3.56 |
0.001 |
|
Длина основная ID (3–4) |
-4.48 |
0.000 |
-4.81 |
0.000 |
0.20 |
0.844 |
|
Длина основная IID (4–5) |
-4.12 |
0.000 |
-3.34 |
0.002 |
1.57 |
0.123 |
|
Постдорсальное расстояние (5 – 8) |
6.04 |
0.000 |
9.37 |
0.000 |
0.87 |
0.390 |
|
Длина основания А (11–10) |
-1.34 |
0.170 |
-1.87 |
0.068 |
-0.57 |
0.569 |
|
Длина хвостового стебля (10 – 8) |
2.74 |
0.009 |
8.11 |
0.000 |
4.91 |
0.000 |
|
Длина средних лучей С (8–7) |
-2.48 |
0.017 |
6.16 |
0.000 |
9.24 |
0.000 |
|
Расстояние P–V (19–12) |
-3.44 |
0.001 |
-0.63 |
0.535 |
2.30 |
0.026 |
|
(20–12) |
-1.16 |
0.252 |
5.25 |
0.000 |
5.88 |
0.000 |
|
Расстояние V – A (12 – 11) |
-6.79 |
0.000 |
-9.50 |
0.000 |
-1.31 |
0.198 |
|
Длина головы (1–18) |
0.89 |
0.376 |
-4.65 |
0.000 |
-4.46 |
0.000 |
|
Длина рыла (1–16) |
0.15 |
0.882 |
-10.21 |
0.000 |
-8.33 |
0.000 |
|
Горизонтальный диаметр глаза (16 – 17) |
9.05 |
0.000 |
32.78 |
0.000 |
18.90 |
0.000 |
|
Вертикальный диаметр глаза (2 – 15) |
8.33 |
0.000 |
26.98 |
0.000 |
13.08 |
0.000 |
|
Заглазничное расстояние (17 – 18) |
-4.41 |
0.000 |
-17.58 |
0.000 |
-8.62 |
0.000 |
|
Длина верхней челюсти (1–14) |
6.12 |
0.000 |
-0.34 |
0.733 |
-4.70 |
0.000 |
|
Длина нижней челюсти (1–13) |
2.64 |
0.011 |
-2.77 |
0.008 |
-5.17 |
0.000 |
|
(1–2) |
4.98 |
0.000 |
3.36 |
0.002 |
-2.26 |
0.029 |
|
(2–3) |
-3.72 |
0.001 |
-3.27 |
0.002 |
0.74 |
0.466 |
|
(5 – 6) |
4.46 |
0.000 |
8.59 |
0.000 |
1.36 |
0.181 |
|
(6–7) |
-1.63 |
0.111 |
5.34 |
0.000 |
8.61 |
0.000 |
|
(7–9) |
-0.80 |
0.428 |
4.88 |
0.000 |
6.86 |
0.000 |
|
(9 – 10) |
0.38 |
0.703 |
9.41 |
0.000 |
8.06 |
0.000 |
|
(3–12) |
-7.46 |
0.000 |
0.42 |
0.678 |
6.22 |
0.000 |
|
(5–10) |
-1.79 |
0.079 |
1.85 |
0.070 |
3.49 |
0.001 |
|
(6–9) |
-4.22 |
0.000 |
-8.55 |
0.000 |
-4.22 |
0.000 |
|
(4–11) |
-6.47 |
0.000 |
-1.67 |
0.102 |
3.55 |
0.001 |
|
(3–19) |
-6.08 |
0.000 |
1.89 |
0.064 |
7.94 |
0.000 |
|
(19 – 20) |
-3.56 |
0.001 |
-6.90 |
0.000 |
-4.26 |
0.000 |
|
(13–12) |
-0.77 |
0.446 |
1.90 |
0.063 |
2.80 |
0.007 |
Номера и состав групп как в табл. 2. t – t- критерий Стьюдента, р – вероятность нулевой гипотезы по t- критерию Стьюдента. Полужирным шрифтом отмечены статистически значимые ( р Но ≤ 0.05) различия. Подчеркнутым курсивом выделены признаки с однонаправленными изменениями в онтогенезе. Остальные обозначения как в табл. 2.
Руководство по биометрии / Р.М. Болл, Д.X. Коннел, Ш. Панканти [и др.]. М.: Техносфера, 2007. 368 с.
Глуховцев , И.В. Морфометрическая характеристика ротана-головешки Perccottus glehni Dybows-ki (Eleotridae) из оз. Ханка / И.В. Глуховцев, Г.М. Дукравец // Вопр. ихтиологии. 1986. Т. 26, вып. 6. С. 1028–1030.
Никольский, Г.В. Рыбы бассейна Амура / Г.В. Никольский. М.: Изд-во АН СССР, 1956. 552 с.
Правдин , И.Ф. Руководство по изучению рыб: 4-е изд. / И.Ф. Правдин. М.: Пищевая пром-сть, 1966. 376 с.
Скрябин , А.Г. Морфологическая характеристика ротана Perccottus glenii (Eleotridae) бассейна озера Байкал // Вопр. ихтиологии. 1997. Т. 37. № 3. С. 421–423.
Rohlf , F.J. Rotational fit (Procrustes) methods // Proceedings of the Michigan morphometric workshop / Eds Rohlf F.J., Bookstein F.L. Ann Arbor (Michigan): Univ. Michigan Mus. Zool. Spec. Publ. 1990. № 2. P. 227–236.
Rohlf , F.J. Morphometric spaces, shape components and the effect of linear transformations // Advances in morphometrics / Eds Marcus L., Corti
M., Loy A., Slice D. N.Y.; L.: Plenum Press, 1996. P. 131–152.
Rohlf , F.J. Shape statistics: Procrustes superimposition and tangent spaces // J. Classification. 1999. Vol. 16. № 1. P. 197–223.
Rohlf , F.J. TPSDIG, version 1.40. N.Y.: State Univ. at Stony Brook. 2004. (Geometric morphometric software for the PC).
Rohlf , F.J. TPSREGR, version 1.34. N.Y.: State Univ. at Stony Brook. 2005a. (Geometric morphometric software for the PC).
Rohlf , F.J. TPSUTIL, version 1.31. N.Y.: State Univ. at Stony Brook. 2005b. (Geometric morphometric software for the PC).
Sheets , D. CoordGen6f. N.Y.: Canisus College. 2003a (Geometric morphometric software for the PC).
Sheets, D. TwogroupGen6h. N.Y.: Canisus College. 2003b (Geometric morphometric software for the PC).
Sheets , D. ТmorphGen6с. N.Y.: Canisus College. 2005a (Geometric morphometric software for the PC).
Sheets , D. CVAGen6n. N.Y.: Canisus College. 2005b (Geometric morphometric software for the PC).
Список литературы К размерно-возрастной изменчивости головешки-ротана (Perccottus glenii Dybowski, 1877)
- Бакланов, М.А. Головешка-ротан Perccottus glenii Dyb. в водоемах г. Перми//Вестн. Удмурт. ун-та. Сер. Биология. 2001. № 5. С. 29-41.
- Руководство по биометрии/Р.М. Болл, Д.X. Коннел, Ш. Панканти [и др.]. М.: Техносфера, 2007. 368 с.
- Глуховцев, И.В. Морфометрическая характеристика ротана-головешки Perccottus glehni Dybowski (Eleotridae) из оз. Ханка/И.В. Глуховцев, Г.М. Дукравец//Вопр. ихтиологии. 1986. Т. 26, вып. 6. С. 1028-1030.
- Никольский, Г.В. Рыбы бассейна Амура/Г.В. Никольский. М.: Изд-во АН СССР, 1956. 552 с.
- Правдин, И.Ф. Руководство по изучению рыб: 4-е изд./И.Ф. Правдин. М.: Пищевая пром-сть, 1966. 376 с.
- Скрябин, А.Г. Морфологическая характеристика ротана Perccottus glenii (Eleotridae) бассейна озера Байкал//Вопр. ихтиологии. 1997. Т. 37. № 3. С. 421-423.
- Rohlf, F.J. Rotational fit (Procrustes) methods//Proceedings of the Michigan morphometric workshop/Eds Rohlf F.J., Bookstein F.L. Ann Arbor (Michigan): Univ. Michigan Mus. Zool. Spec. Publ. 1990. № 2. P. 227-236.
- Rohlf, F.J. Morphometric spaces, shape components and the effect of linear transformations//Advances in morphometrics/Eds Marcus L., Corti M., Loy A., Slice D. N.Y.; L.: Plenum Press, 1996. P. 131-152.
- Rohlf, F.J. Shape statistics: Procrustes superimposition and tangent spaces//J. Classification. 1999. Vol. 16. № 1. P. 197-223.
- Rohlf, F.J. TPSDIG, version 1.40. N.Y.: State Univ. at Stony Brook. 2004. (Geometric morphometric software for the PC).
- Rohlf, F.J. TPSREGR, version 1.34. N.Y.: State Univ. at Stony Brook. 2005a. (Geometric morphometric software for the PC).
- Rohlf, F.J. TPSUTIL, version 1.31. N.Y.: State Univ. at Stony Brook. 2005b. (Geometric morphometric software for the PC).
- Sheets, D. CoordGen6f. N.Y.: Canisus College. 2003a (Geometric morphometric software for the PC).
- Sheets, D. TwogroupGen6h. N.Y.: Canisus College. 2003b (Geometric morphometric software for the PC).
- Sheets, D. ТmorphGen6с. N.Y.: Canisus College. 2005a (Geometric morphometric software for the PC).
- Sheets, D. CVAGen6n. N.Y.: Canisus College. 2005b (Geometric morphometric software for the PC).
