К репродуктивной биологии ужей (Serpentes, Colubridae, Natrix) в Самарской обл.

С амарскую обл. населяют два вида ужей рода Natrix – обыкновенный уж N. natrix (Linnaeus, 1758) и водяной уж N. tessellata (Laurenti, 1768). Отдельные особенности размножения данных видов змей в регионе отмечены в ряде публикаций [1, 2].

Цель настоящей статьи – дополнение и детализация данных о репродуктивной биологии обыкновенного и водяного ужей и их сравнение с литературными материалами.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Беременных самок отлавливали в Ставропольском и Сызранском районах Самарской обл. в июне–июле 2014 г. Змей содержали в неволе до откладки яиц, после чего возвращали назад в природу. Длина и диаметр яиц измерялись в день их откладки электронным штангенциркулем. Разные кладки и у обыкновенного ужа, и у водяного ужа инкубировали при разной температуре, что будет являться предметом отдельной публикации, поэтому сроки выхода детенышей в данной работе не рассматриваются. Вылупившиеся детеныши после необходимых измерений были выпущены в места отлова матерей. Математическая обработка данных осуществлялась в программе Microsoft Excel, для оценки достоверности различий использован t -критерий Стьюдента. Отложенные самками жировые яйца при этом не учитывались.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Данные о длине туловища с головой ( L. corp. ) беременных самок N. natrix и N. tessellata , датах откладки яиц и их размерах представлены в табл. 1. и 2. Для длины ( L. ) и диаметра ( D. ) яиц приведены лимиты ( min , max ) и средние значения с ошибкой ( M ± m ).

Размеры самок. Обыкновенный уж. Как видно из табл. 1, длина L. corp. отловленных в Самарской обл. шести беременных самок N. natrix варьирует от 570 до 777 мм. Литературные данные свидетельствуют о том, что самки обыкновенного ужа могут достигать половой зрелости при более мелких размерах. Так, для Самарской обл. имеются данные о самке, обнаруженной во время спаривания, с L. corp ., равной 410 мм [1]. В Ульяновской обл. зафиксирована длина 398 мм [7]. По данным из Саратовской обл., длина достигших половой зрелости особей равна около 500 мм [12]. Минимальная длина половозрелых особей в Центральном Предкавказье 400-500 мм [11].

Водяной уж. Согласно данным из табл. 2, длина L. corp. отловленных в Самарской обл. 14 беременных самок N. tessellata варьирует от 629 до 950 мм. По литературным данным, в Самарском регионе L. corp . самой мелкой самки, обнаруженной во время спаривания, равна 540 мм [1]. В Саратовской обл. длина туловища половозрелых особей не менее 460 мм [12], а в Центральном Предкавказье – не менее 550-600 мм [11].

Рассмотренные данные позволяют сделать вывод, что самки водяного ужа достигают половой зрелости при более крупных размерах, чем самки обыкновенного ужа.

Сроки откладки яиц. Обыкновенный уж. Процесс откладки яиц в террариумных условиях отмечен в период с 29 июня по 8 июля (см. табл. 1). Полученные результаты вписываются в литературные данные для исследуемого региона: обыкновенные ужи на Самарской Луке откладывают яйца в июне–июле [2]; у самок, пойманных в Самарской обл. беременными и содержащихся в террариумах, яйцекладка отмечается во второй половине июня [1].

Обратимся к литературным данным из более южных регионов. В Саратовской обл. откладка яиц отмечается с конца июня до второй половины июля [10]. В Волгоградской обл. яйцекладка у обыкновенного ужа приходится на конец июня [4], а в Ростовской она отмечена в июне–июле [3]. В Калмыкии самки откладывают яйца в середине июня-начале июля [6], в Центральном Предкавказье – в мае–июле [11].

Из других регионов имеются следующие данные. В Белоруссии «откладка яиц происходит не ранее конца июня-начала июля, нередко растягиваясь на все лето (отдельные особи). Наиболее массовая откладка яиц – в июле, а в условиях жаркого лета – в конце июня» [8, с. 60]. В Пензенской обл. самки откладывают яйца в июле [5]. В Пермской обл. выловленные самки в неволе откладывали яйца с 26 июня по 14 июля [1].

На основании имеющихся материалов можно сделать вывод, что яйцекладка у обыкновенного ужа в северных регионах происходит несколько позже, чем в южных.

Водяной уж. Процесс откладки яиц в террариумных условиях отмечен в период с 26 июня по 16 июля. По литературным данным, в Саратовской обл. яйцекладка отмечается в конце июня-начале июля [10]. В Калмыкии самки откладывают яйца в конце мая-июне [6]. По материалам из Центрального Предкавказья, процесс откладки яиц длится с мая по июль [11]. Рассмотренные выше данные позволяют предположить, что в северных регионах водяные ужи откладывают яйца позже, чем в более южных. Однако это предположение не совсем подтверждается данными из зарубежной литературы. В Чехии, по наблюдениям М. Веленски и соавторов [19], самки откладывают яйца в период с 7 по 15 июля. Самки водяного ужа из Восточной Германии в условиях террариума откладывают яйца в период с 1 по 18 июля [18]. В Центральной Италии водяные ужи откладывают яйца в июле [13].

Таблица 1. Характеристика отловленных в Самарской обл. беременных самок N. natrix и отложенных ими в 2014 г. яиц
L. corp. самок (мм)	Яйца
	Дата откладки	n	L. (мм)			n	D. (мм)
			min	max	M ± m		min	max	M ± m
570	8 июля	7	30,4	34,8	32,7±0,62	7	14,3	15,3	14,6±0,14
630	30 июня	8	32,6	37,3	33,8±0,56	8	13,7	16,2	15,4±0,31
685	8 июля	7	28,3	34,3	30,7±0,72	7	14,4	15,9	15,5±0,19
765	29 июня	14	29,9	35,5	31,9±0,40	14	16,1	18,8	17,8±0,17
770	30 июня	21	27,0	32,8	28,8±0,32	20	16,7	19,0	18,1±0,14
777	29 июня	21	27,9	33,4	30,3±0,27	21	16,1	20,2	18,6±0,22
Таблица 2. Характеристика отловленных в Самарской обл. беременных самок N. tessellata и отложенных ими в 2014 г. яиц
L. corp.	Яйца
самок	Дата отклад-	n	L. (мм)			n	D. (мм)
(мм)	ки		min	max	M ± m		min	max	M ± m
629	16 июля	8	35,2	43,0	39,8±0,85	7	16,9	19,2	18,0±0,29
657	4 июля	8	36,2	41,6	38,7±0,59	8	16,3	18,0	17,4±0,20
700	4 июля	10	35,7	42,1	38,1±0,65	10	17,5	19,3	18,3±0,20
710	4 июля	8	31,4	35,5	33,6±0,55	7	19,2	20,8	20,0±0,18
720	29 июня	13	29,8	38,8	33,3±0,64	13	18,0	20,2	19,4±0,20
746	3 июля	17	31,9	38,8	35,7±0,60	17	19,1	21,8	20,3±0,17
765	6 июля	7	36,1	42,8	38,6±0,93	9	16,9	19,4	18,5±0,25
780	27 июня	21	28,6	36,2	32,4±0,45	21	19,3	21,7	20,4±0,15
830	4 июля	16	31,8	38,1	34,8±0,55	18	19,2	22,5	20,8±0,24
835	26 июня	19	32,0	39,1	35,8±0,50	20	19,5	22,9	21,3±0,19
845	7 июля	14	31,1	35,6	32,8±0,33	15	18,0	20,6	19,6±0,20
865	7 июля	14	30,1	36,6	33,7±0,48	15	16,3	20,0	18,3±0,27
870	27 июня	19	31,4	40,9	35,8±0,65	20	18,6	22,5	20,6±0,23
950	3 июля	21	29,4	36,1	32,9±0,28	22	18,5	21,2	20,0±0,16

Количество яиц. Обыкновенный уж. Количество яиц, отложенных каждой самкой N. natrix из Самарской обл., варьирует от 7 до 21. Полученные данные вписываются в ранее опубликованные лимиты для обыкновенного ужа в Самарском регионе. Так, В.Г. Баринов [2] пишет, что на Самарской Луке самка откладывает от 9 до 28 яиц. А.Г. Бакиев и соавторы [1], дополнив данные Баринова своими, приводят размер кладки от 7 до 28 яиц. Максимальное количество яиц, описанное в обеих публикациях, больше, чем отмечено мною. Очевидно, это связано с небольшими размерами пойманных самок (L. corp. 570-770 мм), тогда как максимальные размеры самок обыкновенных ужей в Самарской обл. составляют до 1140 мм [2].

Рассмотрим литературные источники из более южных регионов. В Саратовской обл. количество яиц в кладке варьирует от 8 до 26 [12]. По данным из Волгоградской обл., в яйцеводах вскрытых самок обнаружено от 10 до 25 яиц [4]. В Ростовской обл. в кладках отмечается от 10 до 23 яиц [3]. По материалам из Калмыкии, обыкновенный уж откладывает от 8 до 24 яиц [6]. В Центральном Предкавказье количество яиц варьирует от 7 до 24 [11].

Перейдем к литературным данным из более северных близлежащих регионов. В Ульяновской обл. зафиксированы кладки до 30 яиц [7]. В Пензенской обл. самки откладывают также до 30 яиц [5].

Обратимся к зарубежной литературе. В Белоруссии самка обыкновенного ужа откладывает от 6 до 26 яиц [8]. В Чехии [16] молодые самки (с длиной тела около 70 см) откладывают примерно по 10 яиц, а самки крупнее и старше (до 100 см) откладывают больше яиц (иногда до 50 штук). В Восточной Италии обыкновенные ужи (n=19) откладывают 4-24 яйца, в среднем 9,16±5,43 [14]. Представленные данные говорят в пользу того, что в северных регионах самки обыкновенного ужа откладывают в среднем больше яиц, чем в южных.

Водяной уж. Количество яиц, отложенных каждой самкой N. tessellata из Самарской обл., варьирует от 8 до 22. В яйцеводах вскрытых самок, пойманных в данном регионе, обнаружено от 7 до 36 яиц [1].

Обратимся к литературным данным из более южных регионов. В Саратовской обл. отмечаются кладки от 8 до 17 яиц [10]. В Калмыкии водяной уж откладывает 2-13 яиц [6]. В Центральном Предкавказье отмечены кладки до 28 яиц [11].

Рассмотрим зарубежную литературу. По материалам из Восточной Германии, 8 самок, содержащихся в террариумных условиях, отложили от 2 до 18 яиц (без учета жировых) [18]. В Центральной Италии 44 самки откладывали от одного яйца до 10, в среднем по 6 яиц в кладке [15]. По данным из Израиля, отловленные в природе беременные самки откладывают в террариумах в среднем 12-13 яиц [17].

По имеющимся материалам выделить географическую тенденцию по количеству яиц для водяного ужа пока не представляется возможным.

Размеры яиц. Обыкновенный уж. Длина 78 яиц, измеренных в кладках N. natrix из Самарской обл., варьирует от 27,0 до 37,3 мм (30,8±0,25 мм). Диаметр 77 замеренных яиц варьирует от 13,7 до 20,2 мм (17,3±0,18 мм). Сравним полученные значения с материалами из других регионов (табл. 3). С помощью t -критерия Стьюдента выявлены статистически значимые ( P <0,001) различия средних значений размеров яиц в кладках обыкновенного ужа из Самарской и Саратовской областей (для длины яиц t ф =9,24 и для их диаметра t ф =3,05), в первом регионе они крупнее. Данные из других районов исследований приведены в литературе без указания средних значений, что не позволяет делать какие-либо выводы о географической изменчивости размеров яиц обыкновенного ужа.

Таблица 3. Характеристика размеров яиц N. natrix из разных регионов

Район исследований, источник	Яйца
	n	L. (мм)			n	D. (мм)
		min	max	M ± m		min	max	M ± m
Самарская обл., наши данные	78	27,0	37,3	30,8±0,25	77	13,7	20,2	17,3±0,18
Ульяновская обл., Кривошеев, 2006	–	25	–	–	–	12	–	–
Саратовская обл., Табачишина, 2004	53	25,7	33,2	27,8±0,14	53	15,2	19,8	18,0±0,09
Ростовская обл., Белик и др., 2011	–	20	31	–	–	9	21	–
Калмыкия, Ждокова, 2003	–	35,0	38,0	–	–	14,5	21,5	–
Центральное Предкавказье, Тертышников, 2002	–	25	38	–	–	14,0	22	–
Белоруссия, Пикулик и др., 1988	350	16,2	38,7	–	350	13,2	23	–

Водяной уж. Длина 195 яиц, измеренных в кладках N. tessellata из Самарской обл., варьирует от 27,0 до 37,3 мм (34,9±0,22 мм). Диаметр 202 замеренных яиц варьирует от 13,7 до 20,2 мм (19,8±0,09 мм). По материалам из Саратовской обл., размер откладываемых яиц колеблется в пределах 31-38×15-19 мм [12], а в Центральном Предкавказье – 32-38×15-19 мм [11]. Для однозначных выводов о географической изменчивости размеров яиц водяного ужа имеющихся сведений недостаточно.

Размеры детенышей. Объем выборки, минимальные и максимальные значения, а также средняя и ее ошибка длины туловища с головой L. corp. , длины хвоста L. cd. и массы новорожденных обыкновенных и водяных ужей приведены в табл. 4 и 5 соответственно.

Обыкновенный уж. Длина L. corp. 71 детеныша N. natrix варьирует от 140 до 186 мм

(171,8±1,30), длина хвоста L. cd. – от 32 до 53 мм (43,7±0,51), а масса – от 2,8 до 4,7 г (4,0±0,06). Сравним полученные данные с литературными материалами из более южных регионов.

По материалам Д.А. Гордеева [4], детеныши в Волгоградской обл. ( n =27) имеют длину тела 150,2-189,3 (166,1±2,04) и длину хвоста 35,853,1 мм. В Калмыкии длина тела новорожденных змей составляет 12-13 см [6]. В Центральном

Предкавказье новорожденные имеют длину 120130 мм и массу 2,4-3,4 г [11].

Средние значения L. corp. детенышей обыкновенного ужа из Самарской и Волгоградской областей достоверно отличаются на 5%-ном уровне значимости. На основании имеющихся материалов можно сделать вывод, что в северных регионах детеныши обыкновенного ужа имеют большие размеры и массу, чем в южных.

Таблица 4. Характеристика размеров и массы детенышей, вылупившихся из яиц, отложенных самками N. natrix из Самарской обл.

L. corp. беременных самок (мм)	Живые детеныши
	n	L. corp. (мм)			L. cd. (мм)			Масса (г)
		min	max	M±m	min	max	M±m	min	max	M±m
570	7	140	158	147,7±2,28	32	40	35,7±1,11	2,8	3,4	3,1±0,09
630	8	166	175	171,3±1,06	42	47	43,6±0,56	3,7	4,1	3,9±0,05
685	6	152	163	157,0±1,69	36	44	40,8±1,28	3,1	3,7	3,3±0,10
765	14	170	185	178,7±1,15	40	48	43,4±0,59	3,8	4,7	4,4±0,07
770	15	165	184	173,6±1,50	39	53	45,4±1,20	3,5	4,3	3,9±0,06
777	21	171	186	178,5±0,84	42	52	46,1±0,63	3,7	4,6	4,3±0,05

Таблица 5. Характеристика размеров и массы детенышей, вылупившихся из яиц, отложенных самками N. tessellata из Самарской обл.

L. corp. беременных самок (мм)	Живые детеныши
	n	L. corp. (мм)			L. cd. (мм)			Масса (г)
		min	max	M±m	min	max	M±m	min	max	M±m
657	5	185	190	186,8±0,97	44	51	47,4±1,21	4,9	5,4	5,2±0,10
720	13	179	192	185,5±1,24	43	52	46,8±0,83	5,3	6,1	5,8±0,07
765	9	179	198	191,6±1,87	44	50	47,9±0,63	5,3	6,0	5,6±0,07
780	20	186	199	193,9±086	42	51	47,1±053	4,4	6,2	5,3±0,09
835	21	174	198	192,5±1,16	38	48	43,0±0,63	4,3	6,1	5,6±0,10
845	15	162	194	183,8±2,24	37	50	46,7±0,95	3,9	5,3	4,9±0,10
870	19	178	200	193,2±1,16	43	53	47,4±0,67	4,7	6,1	5,6±0,09
950	21	183	199	192,1±0,82	45	52	48,9±0,49	4,7	5,9	5,5±0,05

Водяной уж. Длина L. corp. 123 детенышей N. tessellata варьирует от 162 до 200 мм (190,7±0,56), длина хвоста L. cd. – от 37 до 53 мм (46,7±0,29), а масса – от 3,9 до 6,2 г (5,4±0,04). Сравним полученные данные с литературными материалами из более южных регионов. В Волгоградской обл. потомство от 35 самок имело размеры 132-179 мм (144,2±1,15) [4]. По данным из Калмыкии, длина тела сеголеток составляет 135175 мм, а длина хвоста 40-50 мм [6]. В Центральном Предкавказье длина новорожденных варьирует от 130 до 150 мм, а их масса достигает 3,5 г [11]. На основании имеющихся материалов можно сделать вывод, как и для обыкновенного ужа: в северных регионах новорожденные детеныши имеют большие размеры и массу, чем в южных.

Также имеются отдельные данные из Восточной Германии, где из кладок, инкубируемых в лаборатории, вылупились новорожденные ( n =77) с полной длиной тела от 20,2 до 26,4 см (в среднем 23,4 см) и массой от 2,76 до 5,11 грамм (в среднем 4,11 г) [18].

Корреляция размеров самки с количеством яиц и размерами новорожденных. Корреляционный анализ проведен на выборках обыкновенного ужа (по результатам промеров 6 самок, 78

яиц и 72 детенышей) и водяного ужа (14 самок и 192 яйца; 8 самок и 123 детеныша).

Длина L. corp. беременных самок N. natrix положительно коррелирует с количеством отложенных ими яиц ( r =0,850, t ф =3,89, P <0,05) (рис. 1). Положительная корреляция между длиной самки и потенциальным количеством потомства отмечена многими авторами. Так, по данным из Восточной Италии [14], длина самок обыкновенного ужа ( n =19) положительно коррелирует с количеством отложенных ими яиц ( r =0,93; P <0,0001).

Аналогичная корреляция обнаружена в Белоруссии М.М. Пикуликом и соавторами [8]. Авторы пишут, что «…наибольшее число яиц (26) зафиксировано у самки с длиной тела 850 мм, наименьшее (6) – 627 мм. Четкой корреляции между размерами тела самок и числом яиц не прослеживается, однако выявляется естественная закономерность: мелкие самки не могут иметь максимальное количество яиц, но крупные могут иметь минимальное» (с. 66). А.Д. Попудиной [9] выявлена связь между размерами тела самок и числом яиц для обыкновенных ужей из Западной Сибири. Она пишет, что «самки длиной до 55 см имели не более 11 яиц, минимально – 3, а особи, длиннее 55 см – до 16 яиц. У самок, размерами более 60 см насчитывалось не менее 12 яиц, причем у самой крупной из них (78 см) было 22 яйца» (с. 14).

Длина L. corp. беременных самок водяного ужа (рис. 2) положительно коррелирует с количеством отложенных ими яиц ( r =0,806, t ф =4,95, P <0,001). Как видно из рисунка, наименьшее количество яиц (8 шт.) отложили самки с минимальной L. corp. - 629 мм и 657 мм. От 10 до 12 яиц отмечено у самок чуть крупнее (700-720 мм). Довольно резкое увеличение количества яиц (до 17 шт.) зафиксировано у самки с L. corp. 746 мм, но следующая в размерном ряду самка ( L. corp. 765 мм) отложила только 9 яиц. У самок крупнее (780-835 мм) отмечено от 18 до 21 яйца. При дальнейшем увеличении длины самок (845 и 865 мм) размер кладки вновь уменьшается до 15 яиц. Самка с L. corp. 870 мм отложила 20 яиц, а максимальное количество (22 шт.) отмечено у самой крупной самки ( L. corp. 950 мм). Таким образом, закономерность, выявленная М.М. Пикуликом и соавторами [8] верна и для водяного ужа: мелкие самки могут иметь только мало яиц, а крупные -и много, и мало.

Рис. 1. Соотношение между L. corp. самок обыкновенного ужа и количеством отложенных ими яиц

Рис. 2. Соотношение между L. corp. самок водяного ужа и количеством отложенных ими яиц

Данные о том, что количество откладываемых яиц потенциально возрастает с увеличением размеров самок водяного ужа, имеются и в зарубежной литературе. Так, Л. Луизэлли и Л. Ругиеро [15] пишут, что в Центральной Италии более крупные самки, как правило, откладывают большее количество яиц. Для самок также из Центральной Италии М. Капулой и соавторами [13]

выявлена достоверная положительная корреляция между длиной тела самок ( n =22) и количеством потомства ( r =0,94, P <0,00001).

Рис. 3. Соотношение между L. corp. самок и L. corp. детенышей у обыкновенного ужа

Рис. 4. Соотношение между L. corp. самок и L. corp. детенышей у водяного ужа

Рассмотрим корреляционную связь между размерами самки и размерами детенышей. У обыкновенного ужа L. corp. самок положительно коррелирует с L. corp. детенышей ( r =0,766, t ф =9,96, P <0,001) (рис. 3). У водяного ужа прослеживается та же зависимость на более низком уровне значимости ( r =0,192, t ф =2,16, P <0,05) (рис. 4).

В данном случае считаю необходимым еще раз уточнить, что разные кладки у обоих видов ужей инкубировались при разной температуре. Не исключено, что условия инкубации могли повлиять на параметры вылупившихся детенышей.

В целом же, выявленные корреляционные связи имеют одинаковый характер у обоих видов ужей.