К репродуктивной биологии живородящей ящерицы Zootoca vivipara (Reptilia, Lacertidae) в Среднем Поволжье

Ж ивородящая ящерица Zootoca vivipara (Lichtenstein, 1823) — вид с обширным транспалеарктическим ареалом, для которого характерно наличие двух типов размножения. Яйцеживородящие популяции обитают на большей территории ареала, куда входят европейская и азиатская части России, а яйцекладущие популяции обнаружены в югозападной его части, в Австрии, Италии, Испании, Франции, Словении. Сведения о репродуктивной биологии живородящей ящерицы для российских регионов содержатся во многих статьях по биологии и экологии вида, но они в основном носят фрагментарный характер, а цифровые показатели приводятся таким образом, что их нельзя сравнивать статистически. Данные исследований, специально посвященных этому вопросу, для популяций живородящей ящерицы некоторых российских регионов отражены в ряде публикаций [4, 5, 7, 10, 15].

Целью настоящей работы явилось дальнейшее изучение репродуктивной биологии живородящей ящерицы на южной границе ареала в Среднем Поволжье и выявление ее особенностей.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Данные по репродуктивной биологии живородящей ящерицы были получены в 2001,

Епланова Галина Васильевна, научный сотрудник лаборатории герпетологии и токсинологии.

2003-2007 гг. в ходе полевых исследований и при наблюдении за самками и их потомством, содержащимися в лабораторных условиях. Всего было отловлено 22 беременные самки в следующих пунктах: 1) Пензенская обл., Кондольский р-н, в 4 км юго-восточнее с. Волхонщино, n = 4; 2) Самарская обл., Борский р-н, окр. ст. Заливная, n = 2; 3) Самарская обл., Красноярский р-н, окр. с. Грачевка, n = 5; 4) Ульяновская обл., окр. г. Ульяновска, n = 2; 5) Ульяновская обл., Терен-гульский р-н, разъезд 54 км., n = 1; 6) Мордовия, Ичалковский р-н, окр. д. Обрезки, НП «Смольный», n = 2; 7) Чувашия, Ала-тырский р-н, Алатырское лес-во, n = 6. Беременные самки содержались в лабораторных условиях в террариумах, до появления новорожденных. Новорожденные ящерицы взвешивались и измерялись. Статистическую обработку проводили общепринятыми методами [8], с использованием программы MS EXEL.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Выход живородящих ящериц после зимовки в Среднем Поволжье происходит, по данным многолетних наблюдений, с середины апреля, и самая первая встреча была зафиксирована 14 апреля [11]. Спаривание ящериц мы наблюдали в середине мая. Длина тела пойманных беременных самок находилась в интервале от 56 до 68 мм, масса тела после родов — 2,5-5,5 г. (табл. 1). Появление новорожденных у живородящих ящериц из Среднего Поволжья регистрировались нами в раз- ные годы (2001, 2003-2007) в период с 20 июня по 13 июля (см. табл. 1).

На основании учета сроков спаривания и родов у живородящих ящериц можно судить о сроках беременности. А поскольку имеющиеся в литературе данные по срокам спаривания в разных регионах сильно не отличаются, то, вероятно, более раннее появление сеголетков живородящей ящерицы в Среднем Поволжье может свидетельствовать о более коротком сроке эмбрионального развития. Для местообитаний, расположенных севернее и восточнее, О.Г. Лазарева [7], отмечает следующие сроки спаривания живородящей ящерицы: май — для Хабаровского края и конец апреля-май — для Ивановской области. В Карелии спаривание происходит в начале мая, но сроки его сильно варьируют и по годам, и у отдельных животных [6]. На юго-востоке Западной Сибири массовое спаривание ящериц происходит с середины мая до начала июня [4], в Якутии — с первой декады до конца мая [12]. В южных частях ареала обитания брачный период, приходящийся на конец апреля — первую половину мая, указывается для ящериц из Аркадакского района Саратовской области [13].

Таблица 1

Репродуктивные показатели самок живородящей ящерицы из Среднего Поволжья

Дата родов	L., мм	L. cd., мм	Масса после родов, г	Кол-во новорожденных
26.06.01	62	80	2,5	0 (все яйца жировые)
23.06.01	57	106	2,5	10
24.06.03	67	82	5,5	12
06.07.03	56		3,3	9
11.07.03	66		4,7	9
01.07.04	68		4,7	6
02.07.04	59		4,0	3
13.07.04	61			0 (все яйца жировые)
20.06.05	60			6
05.07.05	58		3,5	? (родившиеся сбежали)
05.07.05	62	99	5,4	11
06.07.05	62	91	4,8	3
07.07.05	66		5,3	9
09.07.05	61		4,3	10
12.07.05	60		3,1	6
12.07.05	65	90	4,1	7
25.06.06	63			8
28.06.06	63	91		9
27.06.07	58	87	3,5	5
29.06.07	58	86	4,0	4
30.06.07	58	92	4,2	8
30.06.07	64			14
n	22	10	17	19
min max	56 68	80 106	2,5 5,5	3 14
M ± m	61,5±0,73	90,4±2,43	4,1±0,23	7,8±0,69

Указывается [1], что в целом у живородящей ящерицы на территории России и сопредельных стран молодые начинают появляться с начала июля, а в годы с более теплой весной — в начале второй декады июня Относительно сроков появления детенышей в отдельных регионах имеются следующие сведения. Так, в Карелии рождение детенышей происходит в начале августа [6], в Ивановской области — во второй-третьей декаде июля, для Архангельской области — в первой-второй декаде августа, в Хабаровском крае — в третьей декаде июля [7]. Массовое появление молодых в Пермской области происходит во второй-третьей декаду июля [9], на юго-востоке Западной Сибири — в течение 10-15

дней июля [4], в Якутии — с третьей декады августа до середины сентября [12]. На европейском северо-востоке России яйцеживоро-ждение наблюдается с конца июня до конца июля [2].

Рис. 1. Кладка живородящей ящерицы, пойманной в Самарской области: а — отложена в 22 час. 30 мин, 30.06.2007 г.; 6 — выход новорожденных из оболочек, 10 час. 45 мин., 02.07.2007 г.

Появление детенышей живородящей ящерицы в Среднем Поволжье (см. табл. 1) начинается в третьей декаде июня — раньше, чем в указанных выше регионах. В этом случае срок беременности явно короче по сравнению с имеющимися литературными данными, по которым беременность у живородящей ящерицы длится более 60 дней [16], 60-70 дней [4], 70-90 дней [1, 3], 90 дней [6]. Прямым подтверждением этому может служить наблюдение за самкой, пойманной нами непосредственно после спаривания (15 мая 2007 г., Пензенская область) и родившей детенышей 29 июня.

Новорожденные ящерицы рождались в мягких, прозрачных яйцевых оболочках

(рис. 1). Из-за того, что роды у некоторых самок происходил ночью, выход некоторых новорожденных не удалось проследить. Но, по имеющимся наблюдениям, выход детенышей из оболочек может быть растянут во времени. Например, у двух самок (из окрестностей г. Ульяновска и Самарской области) только последние 4 и 5 новорожденные из выводка освобождались от яйцевых оболочек, соответственно, в течение 12 и 15 часов (начало родов не отслежено). У самки из Пензенской области последний из пяти новорожденных оставался в оболочке около 102 часов. В кладке этой ящерицы было 6 яиц, в одном из которых эмбрион оказался нежизнеспособным. Первый новорожденный вышел из оболочки через 51 час, 4 остальных — в интервале от 53 до 102 часов. Новорожденные из кладки, максимальной по количеству яиц — 14 (рис. 1 а ), начали появляться через 24 часа с момента откладки и освобождались от яйцевых оболочек с разным интервалом в течение 18 часов. Выход 3 из 14 новорожденных из этой кладки зафиксирован на рис. 1 6 .

В целом из 20 наблюдаемых самок (без учета отложивших жировые яйца) длительное пребывание новорожденных в яйцевых оболочках отмечено у потомства 8 особей — в интервале от 6 до 102 часов после обнаружения кладок. У 2 самок был зафиксирован выход только последних детенышей из выводка (остальные уже бегали) — длительность около 3-4 часов. Новорожденные одной ящерицы покидали яйцевые оболочки в течение 4 часов с момента родов. У 9 ящериц не удалось наблюдать роды, в частности, в ночное время, и все детеныши уже свободно бегали к моменту их обнаружения.

Таким образом, в ходе наблюдений за родами у живородящей ящерицы в ряде случаев были выявлены значительные задержки времени пребывания новорожденных в яйцевых оболочках, что, вероятно, необходимо для окончательного созревания эмбрионов, которое может происходить вне организма матери.

По данным для других частей ареала, детеныши живородящей ящерицы покидают яйцевые оболочки в течение более короткого времени. Выход из оболочек у новорожденных из Ивановской области фиксировался в интервале от момента родов до 4 часов [7], в Карелии — через несколько минут до получа- са [6], на юго-востоке Западной Сибири — тотчас или в течение 1-3 часов [4].

Средняя плодовитость живородящих ящериц, отловленных в Среднем Поволжье, составила 7,8 эмбрионов на самку (см. табл. 1). По расчетам, у самок живородящей ящерицы существует положительная, но недостоверная ( t ф = 1,30; p > 0,05) корреляция плодовитости с длиной тела и массой тела после родов.

О.Г. Лазарева [7] отмечает наличие прямой положительной зависимости плодовито сти с длиной и массой тела живородящих ящериц для некоторых районов Ивановской области. Но, к сожалению, из текста не ясно, достоверен ли коэффициент корреляции. Положительную достоверную корреляцию между плодовитостью и размерами тела выявила В.Ф. Орлова с соавторами [15] для объединенной выборки популяций из азиатской части ареала (Западная Сибирь).

Таблица 2

Сравнительная таблица плодовитости живородящей ящерицы из Среднего Поволжья и других частей ареала

№ п/п	Регион	Плодовитость			t ô	p
		n	M ± m	lim
1.	Среднее Поволжье (наши данные)	19	7,8±0,69	3-14
2.	Южный Алтай, Маркагольская котловина, с. Успенка, 1500-1550 м н. у. м. [10]	28	4,7±0,21	2-7	5,00	<0,001
3.	Южный Алтай, Маркагольская котловина, с. Урун-хайка, 1500-1600 м н. у. м. [10]	11	5,2±0,40	4-8	2,70	<0,05
4.	Южный Алтай, предгорья Курчумского хребта, до 800 м н. у. м. [10]	5	8,2±0,38	7-9	0,29	>0,05
5.	Северный Алтай, 900-1100 м н. у. м. [10]	9	7,7±1,00	3-13	0,08	>0,05
6.	Северо-Восточный Алтай, Прителецкий р-н, Арты-баш, 450-500 м н. у. м. [10]	7	3,6±0,30	3-5	3,61	<0,01
7.	Северо-Восточный Алтай, Кебезень, 450-500 м н. у. м. [10]	4	5,8±0,63	4-7	1,29	>0,05
8.	Кузнецкий Алатау, Гавриловка, 550-600 м н. у. м. [10]	24	6,0±0,32	3-10	2,53	<0,05
9.	Кузнецкий Алатау, оз. Чудное, 650-600 м н. у. м. [10]	11	8,6±0,31	7-10	0,85	>0,05
10.	Томская обл., Причулымье, Тегульдет, 350 м н. у. м. [10]	7	5,1±0,99	2-10	2,10	<0,05
11.	Объединенная выборка, окр. г. Томска [10]	106	6,3±0,21	5,6-7,1	2,61	<0,01
12.	Новгородская обл. [10]	8	4,9±0,52	4-8	2,58	<0,05
13.	Южный Урал [10]	8	6,6±0,68	5-9	1,04	>0,05
14.	Пермская обл., 150-500 м н. у. м. [10]	22	5,4±0,31	3-9	3,32	<0,01
15.	Архангельская обл. [2]	18	6,4±0,43	3-10	1,70	>0,05
16.	Хабаровский край [7]	4	2,25±0,47	1-3	3,60	<0,01
17.	Архангельская обл. [7]	6	5,5±0,67	4-8	1,77	>0,05
18.	Ивановская обл. [7]	6	6,5±0,84	4-9	0,98	>0,05
19.	Нижнее Поволжье, Саратовская обл. [16]	17	6,2±0,41	3-11	1,94	>0,05

Данные о плодовитости живородящей ящерицы из Среднего Поволжья и других регионов приведены в табл. 2. При их статистическом сравнении (см. табл. 2), выяснилось что плодовитость ящериц в Среднем Поволжье достоверно больше плодовитости девяти популяций (№ 2, 3, 6, 8, 10, 11, 12, 14, 16). Следует отметить, что все эти популяции находятся в частях ареала расположенных севернее и восточнее исследуемого региона. Достоверно не отличается значение плодовитости для Среднего Поволжья от та кового для девяти остальных популяций (№ 4, 5, 7, 9, 13, 15, 17, 18, 19), среди которых популяция с севера Нижнего Поволжья [15], находящая южнее (tф = 1,94; p > 0,05).

Сравнение данных по плодовитости показало, что этот показатель для популяций живородящей ящерицы на южной границе ареала, в Среднем Поволжье, либо достоверно больше, либо не отличается от значений плодовитости других частей ареала. Этот факт, вероятно, может служить подтверждением литературных сведений об уменьшении коли- чества новорожденных в северных и восточных частях ареала [7, 14].

Характеристики новорожденных ящериц из Среднего Поволжья приведены в табл. 3. Сравнение их с новорожденными из северных и восточных частей ареала показало, что на южной границе ареала детеныши живородящей ящерицы отличаются меньшей массой и меньшей длиной тела.

Длина тела новорожденных из Среднего Поволжья достоверно отличается от таковой у живородящих ящериц из Хабаровского края (1ф = 4,72; p < 0,001), Архангельской (1ф = 5,58; p < 0,001) и Ивановской областей (1ф = 6,27; p < 0,001). Достоверные отличия массы тела выявлены у новорожденных из Среднего Поволжья по сравнению с новорожденными из Архангельской области (1ф = 4,18; p < 0,001) и Ивановской областей (1ф = 2,83; p < 0,01). Отличия по массе тела с детенышами из Хабаровского края не достоверны (1ф = 1,15; p > 0,05), возможно, из-за малого объема выборки из данного района.

Таблица 3

Сравнительная таблица параметров тела новорожденных из

Среднего Поволжья (наши данные) и других частей ареала [7]

Показатель		Регион
		Хабаровский край	Архангельская обл.	Ивановская обл.	Среднее Поволжье
Длина тела ( L .), мм	n lim M ± m	3 21,5-22,5 22,0 ± 0,29	4 21,3-23,7 22,1 ± 0,54	22 19-22,2 20,6 ± 0,18	114 16-21 19,1 ± 0,10
Общая длина ( L .+ L . cd .), мм	n lim M ± m	3 42,5-44,0 43,2 ± 0,44	4 42,8-52,7 48,6 ± 3,0	22 39,3-46,3 42,4 ± 0,38	114 34-43 41,5 ± 0,24
Масса, г	n lim M ± m	3 0,171-0,207 0,193 ± 0,0110	4 0,200-0,285 0,227 ± 0,0197	22 0,167-0,214 0,192 ± 0,0028	114 0,14-0,24 0,180 ± 0,0020

Наблюдения показали, что детеныши живородящей ящерицы в Среднем Поволжье рождаются менее крупными по сравнению с детенышами из других частей ареала. Вероятно, на южной границе ареала у сеголетков живородящей ящерицы более длительный период активности (и питания) вследствие более теплого и продолжительного лета, а ранние сроки рождения и благоприятные климатические условия способствуют здесь увеличению длины тела и массы к первой зимовке вне организма матери. Возможно, большая, чем в ряде регионов, плодовитость живородящей ящерицы в Среднем Поволжье связана с меньшими размерами и массой тела новорожденных.

ВЫВОДЫ

• 1.    У живородящей ящерицы в Среднем Поволжье отмечаются ранние сроки рождения детенышей по сравнению с другими регионами — в период с третьей декады июня по вторую декаду июля.

• 2.    Срок беременности живородящей ящерицы из Среднего Поволжья составляет 46-60 дней, что короче указываемого для других частей ареала.

• 3.    В ряде наблюдений (8 из 20) выявлено, что новорожденные живородящие ящерицы освобождаются от яйцевых оболочек не всегда в первые часы после откладки яиц, а позже, в интервале от 6 до 102 часов.

• 4.    Плодовитость живородящей ящерицы в исследуемом регионе достоверно превышает плодовитость сравниваемых популяций из других частей ареала или не отличается.

• 5.    Новорожденные живородящей ящерицы в Среднем Поволжье отличаются меньшей массой по сравнению с детенышами из популяций расположенных севернее (Ивановская и Архангельская области) и меньшей длиной тела по сравнению с детенышами из северных и восточных частей ареала (Ивановская и Архангельская области, Хабаровский край).

Автор выражает признательность А.Г. Бакиеву за ценные замечания и помощь в подготовке статьи.