К склеритометрической характеристике чешуи хариуса бассейна р. Печоры

Подавляющее большинство исследований хариусовых рыб основано на анализе чешу иного материала. Чешуя европейского хариуса разными исследователями характеризуется как достаточно надежная регистрирующая структура [Hutton, 1923; Световидов, 1936; Jones, 1953; Зиновьев, 1967, 2005; Hella well, 1969; Micha, 1971; Blachuta, Wit kowski, Kovalcvski, 1986; Baglinierc, Lc Louarn. 1987; Коротаева, 2003 и др.].

Некоторые особенности поверхностной структуры чешуи хариуса бассейна р. Усы и специфика формирования границ годовых зон были затронуты нами ранее [Коротаева, Скоринова, Зиновьев. 2011], но склеритометрические хара ктеристики

(С Скорионова А. В., Зиновьев Е. А., 2015

чешуи описаны не были. Для анализа динамики склеритообразования, более точной оценки возраста и реконструкции роста имеет определенный смысл подсчет числа склеритов в годовых зонах, которое большинство исследователей считает одним из важных параметров чешуи [Ваганов, 1978; Bagliniere, Те Louam, 1987; Коротаева, 2003 и др ].

Материал и методы исследования

Для данного исследования проанализирован материал, собранный в 2005—2006 гт. в нижнем течении р. Усы с притоками (Седью, Шар-Ю, Калва) и в 2014 г в верхнем течении Усы (р, Елец), а также использован материал по бассейну р, Печоры (Щугор, Пижма, озеро в верховьях Ельца), хранящийся на кафедре зоологии позвоночных и экологии Пермского государственного национального исследовательского университета.

Чешую всегда брали в стандартной зоне на уровне 1-3 ряда чешуи выше боковой линии под передней частью спинного плавника на левом боку рыбы. Перед просмотром чешуя очищалась в 4%-пом растворе нашатырного спирта (NH4OH), просушивалась фильтровальной бумаюй, затем че-шуйки помещали между двумя предметными стеклами. Препарат для каждой особи состоял не менее чем из 4 чешуек.

Измерение чешуи и определение возраста производились с помощью бинокулярного микроскопа МБС-9, МБС-10 при увеличении 2*8, с использованием окуляр-микрометра. Подсчет склеритов в годовых зонах велся по переднему диагональному радиус}' при увеличении 4>8 (рис, 1), Фотографии чешуи были сделаны с помощью цифровой фотокамеры через бинокулярный микроскоп.

D

Рис. L Основные направления измерений чешуи:

Rd - передний диагональный радиус, Н -поперечный диамегр. D - продольный диаметр

Район исследования

Печора - крупнейшая река севера европейской части России по площади водотока (322 000 км-) и протяженностью 1809 км. Бассейн реки расположен на северо-востоке Европейской части страны

(республика Коми и Ненецкий автономный округ). В бассейне Печоры насчитывается 34 571 рек и ручьев и более 60 тыс, озер,

Река Уса является самым крупным притоком Печоры как по площади бассейна и длине, гак и по абсолютной водоносности. Свое начало она берет на западных склонах Полярного Урала, протекает в северо-восточной части Республики Коми в направлении с севера на юг и впадает в р, Печору у села Усть-Уса (754 км от устья), Общая протяженность р, Усы 565 км, площадь бассейна 93 600 км2, куда входят области Полярного и Приполярного Урала, северо-восточная часть Печорской (Усип-ской) равнины и значительная часть Большезе-мельской тундры, На севере бассейн Усы граничит с бассейнами р, Кары и Коротаихи, па востоке он ограничен водораздельной линией Уральского хребта, с противоположного склона которого берут начало левые притоки нижней Оби (р, Щучья, Собь, Войкар, Сыня) [Кеммерих, 1962], На западе и юго-западе некоторые притоки р. Усы - Колва, Косью, Б, Сыня - близко сходятся с притоками р. Печоры (р, Лая, Аранец, Б, Паток, впадающий в р. Щугор),

Бассейн р, Усы расположен в трех ландшафтных зонах: тундры, лесотундры и тайги [Зверева, 1962], Более 40% бассейна лежит за полярным кругом в зоне распространения вечной мерзлоты. Географическое положение бассейна в высоких широтах и удаленность от Атлантического океана определяют суровость климата, возрастающую по мере продвижения на северо-восток.

Результаты и их обсуждение

Формирование первых склеритов «летней» зоны роста различно по времени не только в разных возрастных группах одной популяции (примерно на две недели раньше у неполовозрелых особей), но и в разных популяциях одного региона [Коротаева, 2003]; еще более существенны отличия в разных водоемах ареала вида, Так, в водах Великобритании, Северной Италии, Франции оно приурочено к началу апреля [Jones, 1953; Hei la well с, 1969; Mi ch а Д 971], в большинстве мест обитания -к началу и середине мая [Зиновьев, 1967, 2005 и др ], в условиях Заполярья к началу июня, иногда июля в зависимости от темпа прогрева вод [Богданов, Михель, Зиновьев, 1978].

Количество склеритов в области прироста текущего года на чешуе хариуса в исследованных пробах сильно варьирует в первую очередь потому, что были использованы разносезонные пробы, Так, наиболее ранним сроком вылова оказалось начало мая, когда были сделаны сборы хариуса р. Усы (06^08.05,2006 г), В данной выборке область возобновления склеритов в большинстве проб оказалась не выражена (рис. 2, I). Также не оказалось склеритов в области прироста текущего года на чешуе хариуса р. Колвы в середине июня; только у одного экз. отмечено 2 склерита. В области прироста на чешуе хариуса р. Елец сборов августа-

сентября 2014 г. насчитывалось от 8 до 12 склеритов, что составляет почти полную «летнюю» зону текущего года.

Рис. 2. Формирование прироста текущего года на чешуе хариуса раннего срока вылова:

I - самка, 5 лет, Lsm=240 мм. р. Колва (17.06.2007 г.), прирост отсутствует; II - самка. 4+ лет. Lsm=268 мм. р. Седью (15.07.2006 г.), имеется прирост текущего года

Область прироста склеритов текущего года на чешуе хариуса р. Седью и р. Усы, выловленных в июне-июле, выражена четко (см. рис. 2, II).

У двухлеток хариуса р. Седью, по данным уловов 2006 г., область прироста представлена в среднем 3.5 склеритами, у трехлеток в среднем 3.3 склеритами (табл. 1). На область прироста чешуи особей в возрасте 3 и 4+ лет приходится по 3.0 склерита. Количество склеритов в зоне прироста на чешуе хариуса р. Седью 2007 г. составляет в среднем 2.7 склерита в группе трехлеток и 2.5 склерита в группе четырехлегок. При этом разница в количестве склеритов в области прироста среди трехлеток хариуса р. Седью 2006 и 2007 гг. статистически достоверна, хотя сроки вылова отличаются всего на неделю. Можно отметить, что количество склеритов в области прироста у хариуса р. Седью уменьшается с возрастом, но тенденции пока невозможно подтвердить статистически из-за отсутствия старших возрастных групп.

Таблица I

Количество склеритов в зоне прироста на чешуе хариуса бассейна р. Усы

Водоем	Дата сборов	Возрастные группы, лет						Кол-во экз.
		1 +		34-	44-	54-	64-
р. Седью	24.06-15.07. 2006	3.5/0.14	3.3/0.22	3.0	3.0	-	-	78
р. Седью	27.06-07.07. 2007	-	2.7/0.20	2.5/0.50	-	-	-	28
р. Уса, низовья	14.06-19.07. 2006	-	-	3.7/0.33	5.8/0.63	5.0/1.08	3.0	15
р. Шар-Ю	18-20.08. 2005	9.0	-	9.0/1.00	7.1/0.34	7.5/0.29	-	15

Примечание. В таблице указаны средние значения и ошибка (М/т).

У хариуса р. Усы, выловленного в июне-июле 2006 г., в области прироста наблюдается большее количество склеритов по сравнению с хариусом р. Седью (табл. 1), у четырехлеток в среднем 3.7 склерита, у пятилеток составляет в среднем 5.8 склеритов, шестилеток - 5 склеритов.

В выборке августа 2005 г. хариуса р. Шар-Ю область прироста составляет в группах двух- и четырехлеток в среднем 9 склеритов, в группах пяти- и шестилеток соответственно 7.1 и 7.5 склерита. В 3+ лет хариус р. Шар-Ю отличается по числу склеритов в зоне прироста от хариуса р. Седью и хариуса р. Усы, что вполне естественно, т.к. проба взята позднее.

Наименьшее количество склеритов у хариуса р. Седью в 2006 г. наблюдается в первой годовой зоне - в среднем 9.8 склерита (табл. 2).

У хариуса р. Усы, выловленного в июне-июле 2006 г„ в области прироста наблюдается большее количество склеритов по сравнению с хариусом р.

Седью (табл. 1), у четырехлеток в среднем 3.7 склерита, у пятилеток составляет в среднем 5.8 склеритов, шестилеток - 5 склеритов.

Таблица 2

Количество склеритов в разных годовых зонах на чешуе европейского хариуса р. Седью, сборы

24.06-15.07,2006 г.

Возрастные группы, лет	Годовые зоны				Кол-во экз
	1	2	3	4
1+	6-14 * 9,8±О,19	-	-	-	53
24-	7-13 КМШТ.ЗЗ	10-16 13 (шгзо	-	-	23
3+	9.0	11.0	10.0		1
44-	8.0	11.0	11.0	12.0	1
Для всех возрастных групп	6-14 9,8±О, 16	10-16 12,9^0,30	10-11 10.5^0.50	12.0	78

* Примечание, В числичеле указаны минимальное и максимальное значения признака, в знаменачеле - М±ш,

В выборке августа 2005 г. хариуса р. Шар-Ю область прироста составляет в группах двух- и четырехлеток в среднем 9 склеритов, в группах пяти-и шестилеток соответственно 7.1 и 7.5 склерита. В 34- лет хариус р. Шар-Ю отличается по числу7 склеритов в зоне прироста от хариуса р. Седью и хариуса р. Усы, что вполне естественно, т.к. проба взята позднее.

Достоверных различий в числе склеритов в первой годовой зоне между двухлетками и трехлетками не наблюдается, тогда как при реконструкции роста в данных группах наблюдается достоверная разница в линейных размерах. Максимальное количество склеритов отмечено для второй годовой -зоны - 12.9 склерита в среднем. Третье годовое кольцо у хариуса р. Седью содержит 10.5 склерита, четвертое годовое кольцо —12 склеритов. Таким образом, можно отметить, что количество склеритов в годовых зонах у хариуса р. Седью в 2006 г. с возрастом сначала увеличивается, а после второго года жизни уменьшается.

Количество склеритов в разных годовых зонах чешуи хариуса р. Усы варьирует от 9.7 до 12. Минимальное число склеритов отмечено для первой годовой зоны. Вторая годовая зона представлена в среднем И склеритами. Максимальное количество склеритов наблюдается в третьей (11.8 склерита) и четвертой годовых зонах (12 склеритов). Пятая годовая зона чешуи хариуса р. Усы содержит в сред нем 10.6 склерита, шестая годовая зона - в среднем 11.5 склерита.

У хариуса р. Седью 2007 г. вылова в первом годовом кольце наблюдается от 6 до 14 склеритов, в среднем 10.4. Во второй годовой зоне содержится от 6 до 13 склеритов, в среднем 9.5. Количество склеритов в третьей годовой зоне составляет в среднем 9. Отмечено, что количество склеритов в годовых зонах на чешуе хариуса р. Седью уменьшается с возрастом.

У хариуса р. Шар-Ю выборки 2005 г. среднее количество склеритов б разных годовых зонах варьирует б очень незначительных пределах - от 10.5 до 10.9. В каждой годовой зоне чешуи хариуса р. Шар-Ю образуется в среднем нс менее 10 склеритов, причем их количество возрастает до третьего года жизни, а в последующие годы снижается. Данная особенность повторяется и в расчисленном росте. При сравнении полученных данных можно отметить, что наименьшее количество склеритов в первой годовой зоне наблюдается у хариуса выборок р. Усы и Седью уловов 2006 г. (табл. 3). Во второй годовой зоне, наоборот, у хариуса р. Седью сборов 2006 г. отмечено наибольшее число склеритов, чем у представителей других популяций. Минимальное количество склеритов в данной годовой зоне зафиксировано у хариуса р. Седью 2007 г, который достоверно отличается по данному показателю от хариуса р. Шар-Ю, Уса и Седью 2006 г.

Таблица 3

Количество склеритов в годовых зонах на чешуе хариуса Печорского бассейна

Водоем	Дата сбо-ров	Годовые зоны							Кол-во экз.
		1	2	3	4	5	6	7
р. Пижма	16.07- 16.08.1959	10,9/ 0.27	10.7/ 0.30	9.4/0.36	8.8/0.51	9.5/0.96	8.5/1.50	8.0	38
р. Щугор	01- 03.07.1976	8.8/0.27	9.3/0.36	8.9/0.44	8.5/0.31	9.0/0.84	7.5/0.50	-	24
р, Печора, у Шайтановки	12.09.2004	10.0	116	10.2	9.9	9.6	-	-	38
Оз. Безымян. верх, р. Елец	19.07- 10.08.1987	11.1/ 0.18	11.2/ 0,18	11.0/ 0.22	9.9/0.21	9.3/0,21	8,3/0.25	-	32

Окончание табл. 3

Водоем	Дата сбо-ров	Годовые зоны							Кол-во экз.
		1	2	3	4	5	6	7
p, Елец	18.08- 06.09.2014	9,8/0,15	12.4/ 0.20	10.8/ 0.18	10.9/ 0 40	8,5/0,50	-	-	29
p. Шар-Ю	18- 20.08.2005	10.5/ 0.67	Ю.8/ 0.30	10.9/ 0.78	10.6/ 0.45	Ю.6/ 0.87	-	-	15
p. Седью	24,06- 15.07.2006	9.8/0.16	12,9/ 0.30	10,5/ 0.50	12.0	-	-	-	78
p. Седью	27,06- 07.07.2007	10,4/ 0.38	9.5/0.28	9.0/1.00	-	-	-	-	28
p, Уса. низ.	6.05- 19.07,2006	9.7/035	11.1/ 0,43	11.8/ 0,41	12.0/ 0.97	10.6/ 0,85	11.5/ 1,50	11,0	33
p, Колва	17,06,2007	13.9/ 1.05	10.1/ 1,17	10.0/ 1,08	12.5/ 1.50	9,3/1,45	-	-	9

Примечание. В таблице указаны средние значения и ошибка (М/т).

Как видно из табл. 3, число склеритов в годовой зоне в разных выборках сильно варьирует на первом году жизни, на втором - в меньшей степени, а в старших группах различий почти не наблюдается. Таким образом, различия в скорости роста с возрастом сглаживаются. Число склеритов в зоне прироста в конце сезона (август-сентябрь) приближается к числу склеритов в соответствующих годовых зонах.

Выводы

L Количество склеритов в области прироста варьирует в большей степени по сезону вылова рыб. но в некоторой мерс по возрастным группам и по годам сбора материала. Число склеритов в этой зоне в конце сезона (август-сентябрь) приближается к числу7 склеритов в соответствующих годовых зонах.

• 2.    Обычно максимальное количество склеритов наблюдается на втором и третьем, реже на четвертом годах жизни, то есть увеличивается от первого до третьего-четвертого года, а затем уменьшается.

• 3.    Особенности формирования числа склеритов однотипны в разных частях Печорского бассейна.

• 4.    Закономерностей между количеством склеритов в годовых зонах и местом обитания (в направлении с севера на юг) разнотипных популяций хариуса пока нс выявлено, в связи с чем необходимы дополнительные сборы материала по бассейну р. Усы.