К состоянию популяций Xanthoria parietina на территории города Самара

Мониторинг городских территорий имеет многоаспектный характер и требует разностороннего подхода и научно-методической подготовки специалистов. На территории г.о. Самара изучаются разные биологические объекты и комплексы, в которых значительная роль отводится обследованию биоэкологии живых организмов (Kavelenova, 2003; Korchikov, 2006; Ilyina et al., 2019; Mitroshenkova, Ilyina, 2019, 2020; Ilyina, Novokreshenova, 2020; Novokreshenova, Ilyina, 2020; Ilyina, 2021; Ilyina, Batina, 2021).

При оценке качества атмосферного воздуха широко используется Xanthoria parietina (L.) Th. Fr., так как лишайники чувствительны к выбросам автотранспортных средств и относительно низким концентрациям промышленных загрязнений, особенно двуокиси серы, оксидов азота, озона, фторидов. От состояния чистоты атмосферного воздуха зависит видовой состав и обилие лишайников на стволах деревьев. Лишайники относятся к организмам, чутко реагирующим на стрессовое воздействие. Изучение распределения лишайников по изучаемой территории позволяет сравнить видовой и качественный состав лишайников по степени удаленности от очагов загрязнения, что наглядно отражает распределение видов, степень их чувствительности, а значит и степень загрязненности территории (Benedict, Nash, 1990; Kuusinen, 1995; Byazrov, 2002; Lishtva, 2007 и др.).

В последние годы использование ксантории как тестового организма осуществлялось в различных регионах РФ – в Крыму, Приморском крае, Астраханской, Самарской областях, Татарстане, Марий Эл и других (Suetina, 2001, 2020; Zakutnova, 2004; Khodosovtseva, 2009 а,б; Ibragimova, 2011; Ilyina et al., 2019; Dikova и др., 2020).

В настоящее время различные авторы в мониторинговых исследованиях учитывают такие показатели, как:

• 1)    степень покрытия, используют 5-балльную шкалу: 1 балл – 1–5%; 2 балла – 6– 20%; 3 балла – 21–40%; 4 балла – 41–65%; 5 баллов – 66–100%;

• 2)    площадь таллома, так как рост лишайников – чувствительный показатель для оценки состояния воздуха;

• 3)    степень повреждения таллома.

В своих исследованиях мы учитывали вышеназванные показатели, и за критерий токсического действия аэрополлютантов принимали долю поврежденной части таллома (%) от его общей поверхности. Отмершие части выявляли по изменению окраски таллома в белый и серый цвет, так как погибшие талломы лишены зеленых пигментов.

При изучении популяции Xanthoria parietina на территории г.о. Самара нами были заложены несколько пробных площадей в различных районах города, отличающихся по уровню урбанизации и степени антропогенного воздействия, что позволило дать комплексную оценку состояния природной среды города.

Пробные площади заложены в Красноглинском (Парк Дружбы народов), Советском (студенческий городок СГСПУ, Парк им. Ю. Гагарина), Самарском (Сквер Высоцкого), Железнодорожном (парк им. Щорса), Промышленном (сквер у озера Леснуха по ул. Ново-Садовой) районах г.о. Самара (рис. 1).

Рис. 1. Расположение пробных площадок

Fig. 1. Location of trial sites

На каждой из шести площадей произвольно выбраны и промаркированы несколько деревьев. Использована «сеточка-палетка», изготовленная из плотной прозрачной плёнки размером 10 х 10 см и разбитая на ячейки (квадратики), каждый размером 1 см2. Данную «сеточку-палетку» накладывали на каждое модельное дерево. Подсчёт произведен с четырёх сторон света на одинаковом расстоянии от земли (около 100 см).

На рисунке 2 показано изменение проективного покрытия ствола деревьев талломами лишайников по стационарным участкам. Самое малое покрытие отмечено на 1 участке (Студенческий городок СГСПУ), наибольшее на 6 участке (парк Дружбы народов). Отметим, что участки 2–5 имеют сходные средние показатели.

Причинами низкого проективного покрытия стволов талломами на территории Советского района мы считаем сильное воздействие выхлопных газов в связи с близостью ул. Антонова-Овсеенко (14 автомобилей в минуту). Вблизи участков 2-5 число автомобилей составило около 7–9 в минуту. В Красноглинском районе (ПП6) поток автотранспорта составил 4 автомобиля в минуту.

Для изучения транспортного потока в сутки производили замеры в разное время суток в течение светового дня и определяли среднее количество автомобилей в час (в минуту). Для всех участков характерно расположение в пределах 50-70 м от автомобильной дороги. Полученные результаты согласуются с общепринятым тезисом об индикационной значимости лишайников в условиях загрязнения воздуха.

Номер участка

Рис. 2. Изменение проективного покрытия талломов (%) по участкам

Fig. 2. Change in the projective cover of thalli (%) by plots

На рисунке 3 показано изменение проективного покрытия в зависимости от экспозиции. В среднем по участкам с незначительным перевесом проективное покрытие имеет большее значение с северной стороны ствола, с южной, западной и восточной талломов лишайников наблюдается меньше. Однако на шестом участке южный локус популяции занимает высокие позиции по проективному покрытию. Южные стороны стволов в меньшей степени несут талломы лишайников на 1–5 стационарных участках. Следует отметить, что четкой зависимости степени развития лишайников от экспозиции в целом не наблюдается. Однако с 1 по 5 участки южные локусы степень развития талломов самая низкая (или близка к таковой) в связи с тем, что освещенность с юга выше, в целом деревья не всегда затеняют друг друга.

При заложении участков было подсчитано количество особей лишайника (рис. 4).

Так же низкими показателями отличается 1 участок (Студенческий городок СГСПУ), чуть выше численность на участке 5 (сквер им. В. Высоцкого), а наибольшими показателями отличаются участок 6 (парк Дружбы народов) и участок 3 (сквер у озера Леснуха).

Кроме загрязнения воздуха, на численность талломов лишайника, по нашему мнению, оказывает влияние возраст и состояние древостоя (состояние деревьев неудовлетворительное – спилены ветви, есть растрескивание стволов, поражение мучнистой росой).

Популяции лишайников, как и других живых организмов, характеризуются определенной возрастной структурой. Так как абсолютный возраст особей не может быть установлен без длительных наблюдений, мы может оперировать понятиями «относительный возраст», «биологический возраст», «онтогенетические состояния».

Маркеры-признаки онтогенетических состояний описаны в работах некоторых исследователей (Suetina, 2001, 2020). Однако необходимо повторить, что видимыми невооруженным глазом становятся особи, достигшие имматурного онтогенетического состояния. В связи со сложностью фиксации самых молодых экземпляров (они микроскопичны), приводимые спектры онтогенетических состояний популяций будут неполночленными.

Установлено, что в базовом спектре популяций (рис. 5) в черте г.о. Самара преобладающей онтогенетической группой является старая «генеративная» (g3v) – 28.6%, на втором и третьем местах по числу талломов находятся зрелые генеративные (g2v – 26.5%) и виргинильные (v – практически 24%). Однако в целом популяции можно назвать равновесными, так как расположенные на 4 месте по числу талломов молодые «генеративные» составляют 21.9%. Это связано с длительностью роста и существования взрослых талломов, а также отсутствием учета микроскопических особей.

север юг запад восток

Рис. 3. Проективное покрытие стволов лишайниками с учетом экспозиции

Fig. 3. Projective cover of stems with lichens, taking into account the exposure

Рис. 4. Число талломов Xanthoria parietina

Fig. 4. Number of thalli of Xanthoria parietina

Рис. 5. Базовый онтогенетический спектр (доля особей в %)

Fig. 5. Basic ontogenetic spectrum (percentage of individuals in %)

Соотношение групп особей по участкам различается (рис. 6, табл. 1). На первом и втором участках преобладают виргинильные талломы, на третьем и шестом участках доминируют зрелые «генеративные» талломы, на четвертом участке – преобладающей группой являются молодые «генеративные», и только на пятом участке отмечена высокая доля старых «генеративных» талломов. В целом онтогенетическая структура популяций Xanthoria parietina свидетельствует об общем старении в неблагоприятных условиях существования в условиях города-миллионника.

Каждая популяция включает в себя иерархию качественно неравноценных особей. Жизненность, или виталитет особей, часто ассоциируется с их вегетативной массой и размером. Жизненность популяции отражает жизненное состояние составляющих ее особей; определение жизненности ценопопуляции на основе количественных характеристик позволяет сравнивать ценопопуляции вида в разных условиях и выявлять оптимальные условия существования. Обычно выделяют следующие виталитетные типы ценопопуляций: процветающие, равновесные и депрессивные (Zlobin, 1989).

В таблице 2 приведены данные, определяющие виталитет популяций на стационарных участках.

Таблица 1. Онтогенетические спектры популяций (доля особей, %)

Table 1. Ontogenetic spectra of populations (percentage of individuals, %)

№ участка	Онтогенетические состояния
	V	g1v	g2v	g3v
1	44.3	19.3	20.9	15.5
2	32.1	20.4	23.6	23.9
3	20.6	22.4	30.6	26.4
4	14.5	30.1	26.6	28.8
5	6.3	20.3	24.4	49.0
6	20.6	19.1	32.6	27.7
Среднее	23.1	21.9	26.5	28.6

Рис. 6. Состав онтогенетических групп талломов по участкам

Fig. 6. Composition of ontogenetic groups of thalli by sites

Рассчитанное нами соотношение (Т) проективного покрытия стволов деревьев талломами (S) к количеству талломов (N) в зависимости от экспозиции, показывает, что талломы на южной части ствола имеют наименьшую площадь (ПП 1, 2, 5), соответственно и жизненность, а на восточной стороне – наибольшую (ПП 1, 2, 5, 6). Хотя в целом эти показатели могут варьировать, что, скорее всего, связано с интенсивностью освещенности (наблюдается в целом обратная зависимость, так как в затенении закономерно выше влажность корки, что способствует росту талломов).

Таблица 2. Параметры популяций

Table 2. Population parameters

Номер участка	Показатели	Экспозиция ствола				Общие для пробной площади
		север	юг	запад	восток
ПП1	S, %	8.7	3.04	4.3	8.9	6.25
	N, шт.	83	37	61	58	239
	Т, %	0.10	0.08	0.07	0.15	0.03
ПП2	S, %	29.2	17.0	35.2	28.4	27.5
	N, шт.	114	87	132	96	429
	Т, %	0.26	0.19	0.27	0.30	0.06
ПП3	S, %	21.4	21.4	37.8	19.4	25.0
	N, шт.	157	124	307	136	724
	Т, %	0.14	0.17	0.12	0.14	0.03
ПП4	S, %	34.4	15.8	23.2	23	24.1
	N, шт.	132	85	135	115	467
	Т, %	0.26	0.19	0.17	0.2	0.05
ПП5	S, %	24	8.4	19.6	30	20.5
	N, шт.	93	53	70	106	322
	Т, %	0.26	0.16	0.28	0.28	0.06
ПП6	S, %	37.2	66.6	38.6	42.6	37.0
	N, шт.	142	209	139	144	634
	Т, %	0.26	0.32	0.28	0.30	0.06

• * Примечание: ПП1–ПП6 – номер участка, S – проективное покрытие, N – число талломов, Т – показатель жизненности

Показатель жизненности (Т) свидетельствует об увеличении виталитетного уровня в ряду стационарных участков 1 (2) – 4 – 3 (5, 6), что в целом совпадает с увеличением загрязненности воздуха и возрастанием антропогенного пресса.

В настоящее время вопросы популяционной структуры вида у лишайников активно обсуждаются отечественными учёными. Применение популяционного подхода к изучению лишайников дает возможность получить объективную информацию об устойчивости видов к загрязнению среды. Нередко спектры популяций характеризуются как неполночленные, а четкое отнесение таллома к той или иной возрастной группе затруднено. Это связано с длительностью роста и существования взрослых талломов, а также отсутствием учета микроскопических особей. Остальные стадии представлены незначительно. Полночленность популяций и соотношение онтогенетических групп не зависят от экспозиции. В неблагоприятных условиях существования зарегистрировано старение популяций.

На жизненный уровень популяций влияет загрязненность воздуха выхлопными газами автомобилей: около автотрасс они близки к депрессивным, около пруда вдалеке от дороги характеризуются как равновесные. Освещенность также играет роль в изменении виталитета талломов Xanthoria parietina (жизненность талломов выше на восточной стороне).

Модельный лишайник встречается в сильно антропогенно измененных местообитаниях. К наиболее важным индикационным показателям у Xanthoria parietina как тест-организма состояния окружающей среды следует отнести проективное покрытие субстрата талломами и жизненность популяции. Онтогенетическая структура популяций служит дополнительным методом в комплексной оценке мест произрастания, хотя в некоторых случаях использование данных о структуре популяций имеет значение для определения их общего состояния.

Выражаем благодарность к.б.н., доценту СГСПУ В.Н. Ильиной за научные и методические консультации.