К топической избирательности тахин (Diptera, Tachinidae) подсемейства Phasiinae на юге Дальнего Востока России

Введение. Тахины ( Diptera, Tachinidae ) – группа двукрылых, являющихся свободноживу-щими активными насекомыми в имагинальной стадии, а в личиночной – паразитирующими в представителях из 7 отрядов: Orthoptera (Прямокрылые), Dermaptra (Кожистокрылые), Coleoptera (Жесткокрылые), Lepidoptera (Чешуекрылые), Hymenoptera (Перепончатокрылые), Diptera (Двукрылые), Heteroptera (Полужесткокрылые) [1–5]. Тахины подсемейства Phasiinae являются специализированными паразитами отряда Heteroptera .

Имаго тахин вылетают неполовозрелыми, и предпочтение различных биотопов связано с наличием источников дополнительного имаги-нального питания, которое существенно влияет не только на плодовитость самок, но и на продолжительность жизни. Спаривание происходит неоднократно, при этом один самец может оплодотворить несколько самок. Источником дополнительного питания тахин служит нектар цветков, а также падь тлей [6].

Знание особенностей экологии тахин имеет важное научное значение, как в теоретической, так и сельскохозяйственной энтомологии, при использовании этой группы энтомофагов для получения максимальной интенсивности размножения и полного использования хозяев.

Цель исследования. Изучение топической избирательности тахин ( Diptera, Tachinidae ) подсемейства Phasiinae на юге Дальнего Востока России.

Материалы и методы исследования . Материалом для работы послужили исследования, проведенные в различных районах Приморского края Дальнего Востока России за период 1996– 2016 гг. Использовались визуальные наблюдения и сборы насекомых в естественных условиях, а также содержание в лабораторно-полевых условиях хозяев – полужесткокрылых – с целью выведения имаго двукрылых, выявления степени зараженности и получения данных о трофических связях фазиин в личиночной стадии. Методы сбора и содержания насекомых освещены нами ранее [4]. Определение тахин и полужесткокрылых велось по [2, 7]. Номенклатура видов растений в работе приводится по последним флористическим сводкам [8].

Результаты исследования. В топической избирательности видов тахин подсемейства Phasiinae важную роль играют стимулы, связанные с кормовыми растениями имаго, реакции на которые меняются в зависимости от физиологического состояния. Так, неполовозрелые самки Phasia albopunctata (Baran.) и Ph. takanoi (D.-M.) были собраны нами на калужнице болотной ( Caltha palustris L.), а после созревания у них яиц – на купыре лесном ( Anthriscus sylvestris Hoffm.) в Комаровском лесничестве Уссурийского заповедника. Самки Phasia hemiptera (Fabr.) в начале июня отмечены в Уссурийском заповеднике на цветках боярышника Максимовича ( Crataegus maximowiczii Schneid.), в половозрелом состоянии в июле–августе – на цветках купыря лесного и астры Маака ( Aster maackii Regel.), а также патринии скабиозолистной ( Patrinia scabiosifolia Fisch.) [9, 10]. Ph. rohdendorfi (D.-M.) обнаружена, соответственно, на цветках чубушника тонколистного ( Philadelphus tenuifolius Rupr.) и купыря лесного.

Самки Ectophasia rotundiventris (Loew) , Eliozeta helluo (Fabr.), Gymnosoma sylvatica Zim.

на территории исследуемого региона используют цветки рябинника рябинолистного (Sorbaria sorbifolia A. Br.) и спиреи иволистной ( Spirea salicifolia L.), а в половозрелом состоянии имеют широкий спектр кормовых растений из семейств Apiaceae, Asteraceae, Valerianaceae.

Hemyda hertingi Ziegler et Shima в начале мая 2000 г. отмечена нами в окрестностях г. Уссурийска на цветущей свидине белой (Swida alba Opiz.), позже дополнительным питанием для этого вида служили растения семейства Аpiaceae (Angelica sp.).

Для тахин подсемейства Phasiinae , как и других паразитов растительноядных насекомых, важны стимулы, связанные с кормовыми растениями хозяев. Наши наблюдения показывают предпочтение определённых видов растений фазиинами при заражении клопов. Так, на огородном участке (Уссурийский район, с. Кайма-новка) зараженность клопов Eurydema gebleri Kol. на цветущем левкое двурогом ( Matthiola bicornis DC.) в 2014 году составляла 17,8 %, а на соцветиях укропа пахучего ( Anethum graveolens L.) – 4 %. В сборах по обочинам лесных дорог на территории Комаровского лесничества Уссурийского заповедника в 2013 году зараженность клопов Carbula putoni Jak. на астре Маака составила 8,6 % (в 1997 г. – 8,3%), тогда как на лабазнике дланевидном ( Filippendula palmata Maxim.) за все время исследований был обнаружен лишь один зараженный экземпляр.

Стимулы, связанные с кормовыми растениями имаго и хозяев, обуславливают ориентацию Phasiinae на определенные ярусы растительности. Используя классификацию И.В. Кожанчико-ва [11] (с изменениями), мы выделили 4 яруса растений, в которых были отмечены фазиины: 1 – невысокие деревья; 2 – кустарники; 3 – высокие травы (до 2 м); 4 – средние травы (до 1 м). Основная масса встречается в пределах 3–4-го яруса. К этой группе относятся почти все доминантные и субдоминантные виды, что объясняется обилием цветущих растений в зоне и заселенностью ее полужесткокрылыми. В пределах 1–2-го яруса отмечены виды, паразитирующие в клопах – обитателях деревьев и кустарников ( Acanthosomatidae , часть видов Pentatomidae ), либо использующие в качестве кормовых цветки кустарниковых растений: Redtenbacheria insignis

Egg. , Cylindromyia agnieszkae Kol ., Phasia albopunctata ( Baran .), Ph. hemiptera ( Fabr .), Ph. rohdendorfi ( D.-M .), Ectophasia rotundiventris ( Loew ), Eliozeta helluo ( Fabr .), Gymnosoma sylvatica Zim . Hemyda hertingi Ziegler et Shima .

В поисках хозяина в пределах его местообитания самки паразитов-энтомофагов используют комплекс стимулов, которые связаны или непосредственно с хозяином, или с продуктами его жизнедеятельности. Для двукрылых подсем. Phasiinae , заражающих свободноживущих насекомых, здесь важна роль зрительных стимулов: паразиты реагируют на форму хозяина.

В опытах с искусственным заражением, при отсутствии основных хозяев, самки Gymnosoma rotundata (L.) охотно откладывали яйца на листоеда Chrysolina virgata L., причем локализовали их на аналогичных покровам полужесткокрылых участках . В данном случае, по-видимому, имела значение округлая и выпуклая форма потенциального хозяина, а не его блестящая окраска или запах. Однако при контакте с клопами фа-зиины возбуждаются запахом хозяев и привлекаются их движениями. Так, самки Gymnosoma dolycoridis Dup ., G. rotundata (L.) и G. sylvatica Zim ., Cylindromyia brassicaria ( Fabr .), паразитирующие в ягодном клопе ( Dolycoris baccarum L.), были отмечены нами над отцветшими одуванчиками ( Taraxacum sp .), где часто встречается ягодный клоп. Самки Gymnosoma Meig . охотно пристраивают свое потомство на уже зараженных клопов, размещая в непосредственной близости или на других участках покровов до 14–15 яиц. Можно предположить, что в этом случае самки могут руководствоваться следовыми запахами, оставленными другими особями. Склонность к «суперпаразитизму» отмечена и у самок рода Ectophasia Towns ., Eliozeta Rond . и др., откладывающих избыточное количество яиц на покровы хозяина [12, 13]. Эта тенденция наблюдается на фоне высокого иммунитета клопов к указанным паразитам, и ее можно отнести к одной из форм заботы о потомстве. По мнению А.В. Викторова, «перезаражение» способствует преодолению защитных реакций, которые чаще всего наблюдаются у полужесткокрылых на уровне покровов [13].

Выводы

• 1.    Топическая избирательность тахин ( Diptera, Tachinidae ) подсемейства Phasiinae обусловлена стимулами, которые связаны с кормовыми растениями имаго и кормовыми растениями хозяев – полужесткокрылых.

• 2.    Реакции самок фазиин на внешние стимулы меняются в зависимости от их физиологического состояния.