К вопросу изучения реликтов платообразных поднятий Внутреннегорного Дагестана

Для понимания истории флоры и растительности Дагестана – писал И.И. Тумаджанов [19], наряду с местными эндемиками не меньшее значение имеют растения, сохранившиеся здесь в неизменном виде, изолированные обитания которых приобретают значение реликтов. Проблема реликтов, на результатах изучения которых основываются многие построения флорогенеза, остается одной из актуальнейших проблем ботанической географии [4]. Реликты по геологическому происхождению и географическому размещению делят на три группы: третичные, гляциальные или ледниковые и ксеротермические [2, 3, 5, 17].

Методика исследования. В течение 6 лет в ходе традиционных полевых исследований нами изучены флоры локальных платообразных поднятиях Внутреннегорного известнякового Дагестана: Гунибского, Хунзахского и Кегерского, с общей площадью около 346 км², отличающиеся по площади, физико-географическим параметрам, типам растительности, но относящиеся к одной единице ботанико-географического районирования [11, 12, 14]. Кроме собственных материалов при составлении конспекта флоры были использованы гербарные образцы научного гербария кафедры ботаники Дагестанского госуниверситета (ДГУ), Гербарий Горного ботанического сада ДНЦ РАН (Гор БС ДНЦ РАН), а также гербарий Кавказского отдела Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН. В целом выявлено 827 видов высших растений, относящихся к 330 родам 85 семейств пяти отделов [13]. Списки таксонов приводятся по системе А.Л. Тахтаджяна [18]. Биоморфный анализ (или анализ жизненных форм) реликтовых таксонов дается по системе К. Раункиера [21]. В основу классификации географических элементов флоры трех плато положена система, разработанная Н.Н. Портениером [15, 16]. Исходя из нее, реликты относятся к 22 географическим элементам, объединенных в 4 группы: широкораспространенные,

бореальные, общедревнесредиземноморские и связующие.

Результаты исследования. Во флоре исследуемых трех локальных территорий нами выявлено 102 вида (12,3% от общего количества видов этих плато) растений, считающихся реликтами. Они относятся к 83 родам 46 семейств. Это 22,4% от всех реликтов, произрастающих на территории Дагестана [1]. На отдельных плато соотношение реликтов следующее: во флоре Гунибского плато 96 видов (14,6% от количества видов данного плато), относящиеся к 90 родам 45 семейств; Хунзах-ского – 54 видов (9,5%), объединенные в 43 рода 26 семейств и Кегерского – 55 видов (10,6%), входящие в 47 родов 33 семейств. Доминируют на платообразных поднятиях третичные реликты (62,7% от количества реликтов, или 64 вида). К данной группе относятся преимущественно травянистые многолетники (42 вида) с небольшим преобладанием криптофитов (22) и незначительным количеством хамефитов. Распространены они во всех флороценотипах, с преобладанием в лесном. Третичные реликты в подавляющем большинстве относятся к кавказскому геоэлементу бореальной группы (10 видов), из них дагестанский центр имеет 7 видов ( Astragalus fissuralis, Medicago daghe-stanica, Jurinea ruprechtii, Heliantemum daghestani-cum, Psathyrostachys rupestris, Scabiosa gumbetica и Thymus daghestanicus ), они же являются палеоэндемиками Дагестана. По 6 видов третичных реликтов являются выходцами европейско-средиземноморской и эвксинской, 5 – голарктической, 4 – кавказско-европейской геоэлементов. Кавказско-эвксинский и евросибирский геоэлементы имеют в своем составе по 4 вида; 3 вида включают плюри-региональный и 2 – западно-палеарктический, только по одному виду – ирано-туранский и субсредиземноморский геоэлементы. Третичные реликты во флорах изучаемых локальных территорий занимают почти одинаковое положение, но с немногим перевесом во флоре Хунзахского плато – 68,5% от количества реликтов данного плато.

Гляциальных реликтов во флоре исследуемых плато – 24,5% (или 25 видов), относящихся к

15 семействам, подавляющее их большинство являются многолетними травянистыми формами. Фанерофиты включают 7 видов, а хамефиты – 3 вида. Расположение флороценотипов с участием гляциальных реликтов в убывающем порядке выглядит следующим образом: лесной (9 видов), луговой (8), кустарниково-опушечный (6), нагорно-ксерофитный (4 вида), скальный (3) и водноболотный (2). В формировании ледниковых реликтов принимают участие 11 геоэлементов, из которых 6 видов имеют голарктический центр, 4 вида – кавказский. По три вида включают палеарктический и кавказско-эвк-синский геоэлементы. Евро-сибирский и зап-палеарктический содержат по 2 вида. Еще 5 геоэлементов включают только по одному виду. В целом, гляциальные реликты включают представителей геоэлементов широкораспространенной группы (12 видов), бореальной (10) и связующей (2). Доля участия их во флоре Гуниб-ского плато – 22,9% от количества реликтов данного плато, Кегерского – 21,8%, Хунзахского – 20,4%.

Ксеротермические реликты беднее всего представлены во флоре 3-х локальных территорий. Они включают 13 видов, относящиеся к 11 родам 9 семейств. Почти все они произрастают на сухих каменистых местах (10 видов), единично встречаются в луговых и скальных сообществах. В данной группе 5 гемикриптофитов, 4 – хамефита, 2 – фанерофита, криптофитов и терофитов – по одному виду. Распределение ксеротермических реликтов по геоэлементам показывает большую приуроченность их к древнесредиземноморским видам (24 вида), среди которых к ирано-туранскому геоэлементу относятся 3 вида, восточносредиземномос-кому – 2 вида, к общедревнесредиземноморскому – 1. Бореальная группа геоэлементов включают 4 вида, связующая – 3.

В целом данные ареалогического анализа констатирует лидирующее положение бореальной группы, на долю которых приходится 59,8% от общего числа реликтов, среди которых кавказский геоэлемент насчитывает 32 представителя (31,4%). Третичными реликтами из данной группы являются 45,1% представителей. Широкораспространенные виды включают 21,6%, среди них доминирует голарктический геоэлемент – 10,8%. Нужно заметить, что среди них нет ксеротермических реликтов. Связующих видов – 11,8% с доминированием европейско-сре-диземноморского геоэлемента (7,8%). Минимально среди реликтов древнесредиземноморских видов – 6,9%, причем почти все они являются ксеротермическими реликтами.

Львиная доля реликтов приходится на отдел Magnoliophyta (90 видов, что составляет 88,2% от количества реликтов). На долю Liliopsida приходится всего лишь 14 видов (13,7%). Среди них Po-aceae содержит 6 видов, Liliaceae и Orchidaceae по 3 вида, лишь по одному виду содержат Alliaceae и Asparagaceae . Наиболее представительными семействами по содержанию реликтов из класса

Magnolipsida являются Rosaceae (10 видов), Faba-ceae (7), Lamiaceae и Campanulaceae (по 5) Betu-laceae и Rhamnaceae (по 4 вида), Apiaceae , Aster-aceae и Cistaceae (по 3 вида). По 2 вида включают 10 семейств, по одному виду – 12 семейств. Все представители отделов Polypodiophyta и Pinophyta флоры локальных территорий являются реликтами. Представители 25 семейств содержат в своем составе только третичные, 7 семейств – гляциальные и 2 – ксеротермические реликты. Семейства Po-aceae, Cistaceae, Dipsacaceae, Lamiaceae содержат третичные и ксеротермические реликты; семейства Liliaceae, Orchidaceae, Primulaceae и Asteraceae – третичные и гляциальные; семейства Rosaceae и Fabaceae - все типы реликтов, но в первом из них преобладают гляциальные, а во втором третичные виды.

По биоморфологическим параметрам среди реликтов как в целом на трех плато, так и в отдельности на каждом, преобладают криптофиты. На их долю приходится 34,4%. Среди них 29 видов третичных, 12 – гляциальных и один ксеротермический реликт. Гемикриптофиты составляют 28,4% (29 видов). На третьем месте с 26 видами находятся фанерофиты (25,5%). Незначительно количество хамефитов (10 видов или 9,8%) и минимально терофитов – всего 3 вида (2,9 %), причем последние не входят в состав гляциальных реликтов. В реликтовой флоре платообразных поднятий 34 древесных форм, относящихся к 25 родам 15 семейств, из которых 19 деревьев, по 5 кустарников, полукустарников и полукустарничков.

В распределении реликтов по флороценоти-пам прослеживается следующая закономерность. Третичные реликты встречаются во всех флороце-нотипах, кроме степных и сорных, с преобладанием в лесном (19,6%). Аналогичная картина наблюдается в распределении флороценотипов среди гляциальных реликтов. В отличие от вышеуказанных ксеротермические реликты носят ярко выраженный ксероморфный отпечаток и основное их разнообразие сосредоточено по сухим каменистым склонам. В подавляющем большинстве реликты, являются ценотипно верными видами, встречающиеся лишь в одном флороценотипе. Таких реликтов – 66,6%, в двух флороценотипах одновременно произрастают 31,8% представителей, а Thesium arvense и Stachys silvatica в 3-х флороценотипах. Из реликтов только 4 вида ( Astragalus fissiralis, Betula raddeaena, Lilium monadelphum и Psathyrostachys rupestris ) занесены в Красную книгу Дагестана [8], что говорит об относительном благополучии экосистем, в которых они присутствуют.

Выводы: на территории 3-х локальных плато Внутреннегорного Дагестана выявлено 102 вида высших растений со статусом реликтов, различных по систематической принадлежности, экологии, биоморфе и геологическому происхождению. Картина распределения реликтов по группам соответствует таковой для Дагестана в целом [9, 10, 21]. Подавляющее их большинство (62,7%) являются третичными видами, что говорит о древности изоляции данной территории, подтверждающееся и большим количеством бореальных элементов, которые проникли сюда еще в третичное (доледниковое) время [6, 7]. Достаточно высокое количество реликтов кавказского геоэлемента свидетельствует об автохтонных тенденциях развития флоры 3-х плато (особенно в третичный период), сформировавшихся в строго специфических климатических и экологических условиях, на что указывают преобладание ценотипно верных видов. А подавляющее присутствие среди изучаемой группы криптофитов свидетельствует о том, что именно они, благодаря зимующим в субстрате почкам возобновления, смогли не только пережить, но и вполне удовлетворительно существовать в современных растительных сообществах трех платообразных поднятиях (Гунибского, Хунзахского и Кегерского) Внутреннегорного Дагестана.