К вопросу о формировании структуры донных сообществ лимнокренов антропогенного и зоогенного происхождения

Средн многочисленных водных объектов Прика-мья большое место занимают небольшие пруды, образовавшиеся в результате деятельности человека. Исследуемые нами водоёмы возникли совсем недавно. Для нужд Шушпанского леспромхоза в 1950-е гг была создана ^Шутиланекая узкоколейная железная дорога». В конце 1970-х гг. железная дорога была полностью разобрана, но насыпь узкоколейки стала использоваться как грунтовая дорога. К началу' XX в. леспромхоз прекратил свое существование, а дорога перестала поддерживаться в надлежащем состоянии. Тяжёлой техникой были сломаны мостики через лесные ручьи, в результате чего произошёл их подпор с образованием мелководных водоёмов. На отдельных ручьях появились бобровые запруды. Эти водоёмы соответствуют искусственным прудам и заводям [Липин, 1950] антропогенного и зоогенного происхожде ния. Отсутствие регулирования стока и ряда типичных для прудов и заводей форм донных беспозвоночных отличает эти водоёмы от описанных АН Липиным. Преобладание грунтового питания, постоянные низкие температуры воды дефицит кислорода. скопление ила на дне, а также фауна этих водоёмов соответствуют характеристикам лимнокренали [Illies. Botosaneaiur 1963; Леванидов. 1981]. Креналь в условиях Западного Урала характеризуется большим разнообразием организации структуры донных сообществ [Леванидов. 1981; Поздеев, 2006; Островская. 2009; Паньков. Крашенинников, 2012].

В настоящее время на протяжении 3 км вдоль бывшей железнодорожной насыпи находится несколько водоёмов, разных по размеру (100-1800 м-), с глубинами от 0.5 до L3 м и отличающихся по внешнему виду. Одни создают впечатление «мёртвых»: их водная поверхность лишена растительности, в запрудах много стволов погибших деревьев, а сами водоёмы закрыты пологом леса. Такие водоёмы мы

(С Алексевнина М. С, ПоздеевИ. В., Веприкова ЕС., Веприкова О. И., 2015

назвали Голубыми, Другие водоёмы производи,™ впечатление очень «живых»: их акватория была открыта они заросли макрофитами, главным образом, ряской. Мы назвали их Зелёными.

Цель работы - определить особенности формирования структуры донных сообществ в условиях разных лнмнокренов Среднего Урала.

Материал и методы

Работы проводились в июле-августе 2011—2012 гг. Гидрохимические показатели воды определены при помощи портативной химической лаборатории «AQUANAL - Okotest Wasserlabor», концентрация кислорода - методом Винклера. количество органических веществ в составе грунта - методом обжига.

Всего в ходе исследований собрано 24 пробы зообентоса, из них 9 проб — в Зелёном лимнокрене и 15 проб - в Голубом, в соответствии с площадями их акваторий. При отборе проб использовали гидробиологический скребок с длиной ножа 20 см [Жадин, I960]. Грунт промывали через мельничное сию с размером отверстий 0.21 мм (газ № 35), Пробы разбирали ЖИВЫМИ. ПОСЛе ЧеГО ДОННЫХ ЖИВОТНЫХ фиксировали 4%-ным формалином. Первичную обработку’ осуществляли по стандартной методике [Методика изучения ... . 1975J. Таксономическую принадлежность донных животных идентифицировали по определителям [Определитель пресноводных ... . 1977, 1997, 1999, 2001]. При анализе качественного состава бентофауны учитывали все зарегистрированные формы длиной более 2 мм (макрозообентос).

Анализ данных и характеристику структуры гидробиоценозов проводили в соответствии с рекомендациями, широко используемыми в гидробиологии [Методика изучения .... 1975: Щербина. 1993: Алимов, 200IJ. После знака «±» приведены стандартные ошибки средних величин.

Физико-географическая характеристика района исследования

Район исследования расположен в Чусовском муниципальном районе - на востоке Пермского края, в бассейне р. Чусовой. Здесь произрастают южно-таёжные пихтово-еловые леса с преобладанием осиновых и берёзовых на месте темнохвойных лесов [Овеснов. 1997]. Объектами нашего исследования явились водоёмы лимнокренали. расположенные на безымянных правых притоках р. Шу шпанки. между' устьями рек Бобровки и Южа-ковки. Река Шу шпанка - правый приток р. Чусовой. впадает в неё на 3 км от устья, имеет длину 34 км [Ресурсы поверхностных... 1973].

Зелёный лимнокрен находился б естественном понижении рельеф с подпором бывшей железно дорожной насыпью и не имел притоков. Площадь его акватории почти полностью (95%) покрыта ряской. Грунты - глинистые, покрытые слоем ила и крупным растительным детритом. Площадь Зелёного лимнокрена составляла 90 м2 при максимальной глубине 0.5 м.

Таблица 1

Химические показатели, pH я температура воды Зелёного лимнокрена

Показатель	2011 г.	2012 г.
Азот аммонийный, мг/л	4.0	3.0
Азот нитритный, мг/л	0.2	0.3
Азот нитратный, мг/л	0.2	0.7
Фосфаты, мг/л	0.5	1.0
Кислород, мг/л		12.9
pH	7.5	7.5
т°с	12	13
Доля органического вещества в грунте. %	-	45.7

Голубой лимнокрен образовался также в результате подпора ручьёв бывшей железнодорожной насыпью. В 2012 г. в месте стока была построена бобровая плотина, поднявшая его уровень. Вокруг лимнокрена происходит разгрузка грунтовых вод. его питают несколько реокренов длиной до 25 м и постоянно низкой температурой воды — 5-6° С. Грунты глинистые, покрытые слоем ила. Голубой лимнокрен имел максимальную глубину’ -0.9 м. прозрачность - до дна. Площадь акватории равнялась 1500 м2.

Таблица 2

Химические показатели, pH и температура воды Голубого лимнокрена

Показатель	2011 г.	2012 г.
Азот аммонийный, мг/л	0.2	0.2
Азот нитритный, мг/л	0.1	0.2
Азот нитратный, мг/л	0.1	1.0
Фосфаты, мг/л	0.5	1.0
Кислород, мг/л		6.5
pH	8.5	8.0
т°с	9	9-10
Доля органического вещества в грунте, %	-	32.6

Температурный режим водоемов оказался постоянным, и определяется поступлением родниковых вод. В Голубом лимнокрене с поверхностным притоком холодных родниковых вод температура воды в августе ниже - 9-10°С, а в Зелёном лимнокрене при замедленном водообмене и отсутствии питающих притоков летняя температура воды выше- 12-13°С

Анализ биогенного состава воды в изучаемых водоёмах показал, что в Зелёном лимнокрене превалируют процессы денитрификации, о чём свидетельствует большое накопление аммонийного азо- та. В Голубом лимнокрене процессы накопления и разложения органических веществ в летний период достаточно сбалансированы, отмечено некоторое увеличение нитритов и нитратов.

Летом воды Зеленого лимнокрена хорошо обогащены кислородом (122% насыщения), в Голубом - около 70%. Доля органического вещества в грунте Голубого, и особенно Зелёного лимнокрена, очень высока (32.6—45.7%). Столь большое количество органического вещества в грунте может спровоцировать значительное уменьшение растворённого кислорода в воде зимой, особенно в придонных слоях воды.

Как будет показано ниже, состав фауны свидетельствует о наличии заморных явлений, что вполне нормально для малых водоёмов С Грунтовым питанием. Таким образом, в зависимости от характера питания и расположения лимнокренов. условия обитания в них значительно различаются, что определило формирование в них специфичных бентоценозов,

Результаты

За период исследований нами зарегистрировано 18 видов донных животных, представителей классов Oligochaeta. Hirudinea, Bivalvia, Gastropoda и Insecta, Из насекомых отмечены формы, относящиеся к отрядам Ephemeroptera. Coleoptera и Dip-tera. Все группы беспозвоночных представлены в бентофауне лимнокренов одним—двумя видами, исключение составляет семейство Chirononiidae, в составе которого отмечено 10 видов. Большинство видов (78%) имеют палеарктическое распространение (табл. 3),

Таблица 3

Видовой состав бентос фауны Зелёного и Голубого лимнокренов

Таксон	Зелёный	Голубой
Класс Oligochaeta
Lumbriculns vanegatus (Muller)	+	4-
Класс Hinidinea
EtpoMetta octocuktfa (Linnaeus)		4-
Класс Bivalvia
Euglesa subtruncata (Malm)	+	4-
Класс Gastropoda
Antses contonus (Linnaeus)	+++	4-
Lywmea ov^rct (Drapamaud)	+	-
Класс Insccta
Отряд Ephemeroptera
Cloeon diptentm (Linnaeus)	4-	4-
Отряд Coleoptera
Ilybius negkettis (Erichson)	4-	4-
Holiplws heydem Wehncke		4-
Отряд Diptera
Семейство Chirononiidae
Apsectromnypus nifascipennis (Zcttcrstcdt)	-	4-

Окончание табл. 3

Таксон	Зелёный	Голубой
Онгоноишз mekmotus Keyl	+	+
Derotanypys sibiricus (Kruglova et Chernovskij)	++	++++
Endochbwomus tdbipemds (Meigen)	+	+
Micropsectra opposite (Walker)		++
PtocMius culiciformis (Linnaeus)	+	-
Prodiomesa ohvacea ( Meigen)		+
Proratryptts caudatus Edwards		+
^е'^Х^Ц/^ rU- fongiveniris		+
Tektfttopdopia nemontm (Goetghebuer)	-	+
Всего	К)	16

В Зелёном лимнокрене зарегистрировано 10 видов: олигохеты (I вид), двустворчатые моллюски (I), брюхоногие моллюски (2). подёнки (1). жуки (1) и хирономиды (4). Среди хирономид в Зелёном лимнокрене отмечены представители двух подсемейств - Tanypodinae и Chironominae. Биомасса зообентоса в среднем за два года исследований составила 7.33 г/м2 при численности около 0.7 тысэкз.Аг.

При относительно низком видовом богатстве бентофауны (10 видов) многие виды донных беспозвоночных (6 видов) отмечены единично - двустворчатый моллюск Е. xubiruncata, брюхоногий моллюск L. ovata. подёнка С, dipterum, личинки хирономид Е. сИЫрепшу Р. culidjormis^ СИ. melanotus.

В 2011 г. в донном сообществе Зелёного лимнокрена отмечено 5 видов беспозвоночных с преобладанием брюхоногого моллюска A. coniortus и личинок хирономид D. sibiricus (табл. 3). В соответствии с индексом плотности, к субдоминантам следует отнести жука плавунца-тинника Ilybms пе-gi ectus (Erichson). Численность зообентоса составила 300 экз./м², биомасса - 3.47 г/м². Величины индекса видового разнообразия Шеннона, рассчитанные по численности и по биомассе, оказались очень низкими: 0.91 бит/экз. и 0.78 бит/г, соответственно (табл. 4).

Таблица 4

Численность (N, экз^/м2) и биомасса (В, г/м2) зообентоса Зелёного лимнокрена

Таксон	2011 г.		2012 г.
	N	в	N	В
Oligochaeta	0	0	40	0,37
Gastropoda	213	2.91	553	9,33
Bivalvia	7	0.07	0	0
Ephemeroptera	0	0	300	0.38
Coleoptera	13	0.36	20	0.51
Chirononiidae	67	олз	127	0.60
Всего	300	3.47	1040	11.19

В 2012 г. состав донных сообществ Зелёного лимнокрена расширился до 8 видов, доминировали те же виды - брюхоногий моллюск Л. contortus и личинки хирономид D. sibiricus. К числу субдоминантов относились олигохета L. variegatus, брюхоногий моллюск L. ovate и подёнка С. dipterum. Биомасса донных сообществ составила 11.19 г/м2 при численности около 1,0 тыс.экз./м2. Величины индекса Шеннона как по численности, так и по биомассе оказались несколько выше: 1.38 бит/экз. и 1.65 бит/г.

В межгодовой динамике структуры донного сообщества Зелёного лимнокрена от 2011 г, к 2012 г. прослеживается увеличение качественных и количественных показателей: возросло видовое разнообразие, численность и биомасса зообентоса. Величины индекса сапробности оказались достаточно постоянными и составили в среднем 2.16, что соответствует /?-мезосапробному уровню

В составе бентофауны Голубого лимнокрена отмечено 16 видов; олигохеты (1), пиявки (1)+ двустворчатые моллюски (1), брюхоногие моллюски (1), подёнки (1), жуки (2) и хирономиды (9), Здесь зарегистрированы личинки комаров-звонцов из четырех подсемейств: Tanypodinae, DiamesinaeK Prodiamesinae, Chironominae, Средняя биомасса зообентоса оказалась равной 13.69 г/м2, средняя численность - около 2.6 тыс.экз./м2.

При относительно высоком видовом богатстве (16) половина видов отмечена единично. Это пиявка Е. octocidata. двустворчатый моллюск Е. subtruncata^ брюхоногий моллюск Л contortus. подёнка С. dipterunr жук плавунчик Н. heydenL хи-рономиды Е. atbipenms* Р. caudatus. Т. nemorum.

В 2011 г. в Голубом лимнокрене отмечено 9 видов, доминантный комплекс донного сообщества формировали 2 вида личинок хироном ид D. sib incus и М. apposite. Биомасса зообентоса составила 20.77 г/м², численность -3.8 тыс.экз./м². Так как в лимнокрене сформировалось по существу монодомина нтное сообщество, то величины индекса Шеннона оказались очень низкими - 0.74 бит/экз. и 0.56 биг/г (табл. 5, 6).

Таблица 5

Численность (N, экз7м2) и биомасса (В, г/м2) зообентоса Голубого лимнокрена

Таксон	2011 г.		2012 г.
	N	В	N	В
Oligochaeta	68	0.07	16	0.27
Hirudinea	0	0	4	0.27
Gastropoda	4	0.02	0	0
Bivalvia	0	0	8	0.12
Ephemeroptera	0	0	4	<0.01
Colcoptcra	12	0.08	12	0.14
Chironomidae	3668	20.60	1316	5.81
Всего	3752	20.77	1360	6.61

В 2012 и видовой состав бентофауны Голубого лимнокрена увеличился до 12 форм. Доминировали те же виды хирономид — D. sib incus и Al. ар- posita. Биомасса зообентоса значительно снизилась и составила 6.61 г/м2 при численности около 1,4 тыс,экз./м2, Величины индекса видового разнообразия возросли: 1,34 бит/экз. и 1.29 бит/г.

Таблица 6

Величины индекса сапробности (S) и индекса Шеннона, рассчитанного по численности (Н, бит/эю,) и биомассе (Н, бит/г) донных животных исследованных лнмнокренов

Индекс Шеннона	Зелёный		Голубой
	2011 г.	2012 г.	2011 г.	2012 г.
S	2.19	2.13	3.17	3.16
Н, бит/экз.	0.91	1.38	0.74	1.34
II, бит/г	0.78	1.65	0.56	1.29

Таким образом, в межгодовой динамике структуры донного сообщества Голубого лимнокрена от 2011 г. к 2012 г, зарегистрировано увеличение биоразнообразия, сопровождавшееся снижением численности и биомассы зообентонтов. Величина индекса сапробности при этом остаётся стабильной - 3,17. характеризуя грунты лимнокрена как а- мезосапробные.

Обсуждение

В условиях разных лнмнокренов сформировались донные сообщества, различающиеся как ио уровню биоразнообразия, так и по своей структуре, в Зелёном лимнокрене с высокой степенью зарас-таемосги гидрофитами, в основном ряской, развитие получает бедное в видовом отношении донное сообщество с преобладанием лёгочного брюхоногого моллюска А* сон tortus. Его доля в общей биомассе зообентоса в разные годы составляла 75-84%. Скрученная катушка обитает в постоянных водоёмах - озёрах и прудах, на растительности (Жадин, 1952; Старобогатов и др., 2004).

В Голубом лимнокрене, в условиях практически полного отсутствия высшей водной растительности. получило развитие донное сообщество с доминированием хирономид D. si biri сиз и А/, apposite. Суммарная доля этих видов в общей биомассе зообентоса составляла 79-99%. Личинки этих видов населяют илы холодноводных озёр и медленнотекущих участков эпиритрали рек, выдерживая плохие кислородные условия (Круглова, Черновскин, 1940: Sawedal, 1976).

Таким образом, в донных сообществах обоих лнмнокренов доминировали вторичноводные беспозвоночные. На наш взгляд, это связано с особенностями газового режима лнмнокренов. Питание грунтовыми водами и высокое содержание органических веществ определяет недостаток кислорода, особенно в зимний период.

Выравненность донных сообществ, оцениваемая по величине индекса Шеннона и рассчитанная как по численности, так и по биомассе зообеитон- тов, была выше в Зелёном лимнокрене, при меньшем видовом богатстве. Увеличение величин индекса видового разнообразия от 2011 г. к 2012 г. зарегистрировано для донных сообществ обоих лимнокренов.

Изменения численности и биомассы зообентоса в лимнокренах разного типа от 2011 к 2012 г. оказались противоположными: в Зелёном лимнокрене численность и биомасса донных животных увеличились, а в Голубом - снизились. Возможно снижение численности и биомассы зообентонтов в Голубом лимнокрене связано с дополнительным под-пруживанием водоёма бобровой плотиной, что, с одной стороны, ведёт к усилению эвтрофикации, а с другой - к стабилизации уровенного режима. Об эвтрофировании может свидетельствовать повышение представленности олигохет и хиронодид Ch. melanoius. о стабильности водного баланса - наличие первичноводных животных - пиявок и двустворчатых моллюсков Е. subtnmcata.

Величина индекса видового разнообразия, рассчитанная для обоих водоёмов по численности донных животных равнялась б среднем L08±0. 15 бит/экз.. по биомассе - L04±0.17 бит/г. Таким образом _h уровень видового разнообразия и степень его варьирования в изученных лимнокренах по разным количественным показателям донных сообществ (численность и биомасса) оказались достаточно близки. Возможно, это отличает водоёмы такого типа от потамали рек и водохранилищ, где величины индекса видового разнообразия по численности значительно выше, чем по биомассе (Поздеев, Котельникова, 2014; Никитенко. 2014).

Уровень сапробности Зелёного лимнокрена относительно невысок (Д-меюсапробный) и близок к уровню. наб.по дающемуся в реокренах равнинной части Прикамья. Сапробность Голубого реокрена выше (верхняя граница а-мезосапробного типа), что соответствует малым и средним водотокам бассейна р. Камы типа ритрали, на участках, подверженных слабому органическому загрязнению.

Заключение

Исследованные лимнокрены представляют тип водоёмов с ПОСТОЯННЫМИ НИЗКИМИ температурами воды и очевидно дефицитом кислорода в ЗИМНИЙ период, что находит своё отражение в составе бен-тофауны и структуре донных сообществ. При ограниченном видовом богатстве (5—12 видов) массовое развитие получают формы, дышащие атмосферным кислородом или толерантные к недостатку кислорода в воде. Высокая количественная представленность зообентоса соответствует ос- мезотрофному или /?-эвтрофному уровню.

Сильно заросшие макрофитами лимнокрены Западного Урала ранее не описывались, их донные сообщества напоминают таковые литорали прудов.

но отличаются наличием ряда криофильных ручьевых форм. По уровню сапробности такие лимнокрены близки к реокренали. Качественные и количественные показатели развития кренона водоёма, не заросшего гидрофитами, типичны для лимнокренов и не зависят от их происхождения - естественные, антропогенные или зоогенные. Уровень их сапробности значительно превышает естественный уровень водотоков типа реокренали и ритрали.