К вопросу об антиоксидантном метаболоме овощных культур селекции ВНИИССОК

Лаборатория интродукции, физиологии и биохимии и биотехнологии функциональных продуктов ВНИИССОК является единственной в России комплексно изучающей фундаментальные проблемы интродукции сельскохозяйственных овощных культур и их практическое использование в интересах человека, в том числе, создание и внедрение продуктов переработки сырья в качестве функциональных пищевых продуктов.

Научные исследования лаборатории в области интродукции связаны с изучением адаптивного, биохимического и антиоксидантного потенциала интродуцируемых овощных растений с повышенным содержанием антиоксидантов и возможности их фитотерапевтического действия на живой организм. Эти растения служат воспроизводимым биологически активным сырьем для создания функциональных продуктов многоцелевого направления, способствующих оздоровлению и увеличению продолжительности жизни населения России [1,2].

В фундаментальных исследованиях особое место занимает новое направление, развиваемое в лаборатории – антиоксидантая метаболомика, связанное с изучением антиоксидантного метаболома овощных растений, который является составной частью метаболома высших растений [3]. Антиоксидантный метаболом представляет собой совокупность всех низкомолекулярных метаболитов с антиоксидантной активностью, участвующих в защитных и регуляторных реакциях клетки.

Одной из основных задач антиоксидантной метаболомики овощных растений является получение и обобщение данных по составу и содержанию антиоксидантов -метаболитов для составления более целостного представления о формировании антиоксидантного потенциала в клетке: синтезе, накоплении и расходовании отдельных антиоксидантов, их взаимодействии друг с другом в различных органах и тканях растения в процессе жизнедеятельности. Другой не менее актуальной задачей является выявление характерных изменений состава и содержания антиоксидантов в ходе онтогенеза, а также при инициации стрессорами защитных реакций, их динамики и закономерностей ответа антиоксидантного метаболома до и после прекращения действия стрессоров. Следующей важной задачей является сравнительное изучение состава и содержания антиоксидантов-метаболитов у интродуцируемых растений, выращенных в различных географических и эколого-климатических регионах России (Дагестан, Московская область) и Республики Эквадор).

Помимо вышеуказанных актуальной задачей антиоксидантной метаболомики является исследование действия суммарного содержания метаболитов антиоксидантного метаболома овощных растений на возникновение и развитие риска свободно-радикальных патологий (сердечно-сосудистых, онкологических, желудочно-кишечных заболеваний и др.) в организме человека.

Антиоксидантный метаболом листьев овощных растений включает разнообразный по химическому составу набор низкомолекулярных гидрофильных и гидрофобных метаболитов с антиоксидантной активностью: первичные метаболиты, например, аминокислоты, полиамины, органические кислоты, сахара, глутатион, жирные кислоты и др.; вторичные метаболиты – фенольные соединения, токоферолы, каротиноиды, алкалоиды, фитостерины, глюкозинолаты и продукты их распада и др.

Основная функция антиоксидантного метаболома в клетке заключается в обезвреживании активных форм кислорода и свободных радикалов, возникающих в большом количестве при действии абиогенных и биогенных стрессоров, и формировании устойчивости организма к окислительному стрессу. При этом уровень устойчивости каждого отдельного растения к окислительному стрессу определяется его собственным индивидуальным метаболомом антиоксидантов: составом, содержанием и соотношением, а также скоростью синтеза, накопления и расходования метаболитов. Антиоксидантный метаболом обусловлен генотипом, но формируется под воздействием сопутствующих факторов среды. В ходе онтогенеза и под контролем окружающей среды (абиогенный и биогенный стресс) происходит неспецифическое изменение состава и содержания метаболитов антиоксидантного метаболома.

Изучение «ответов» антиоксидантного метаболома поможет понять формирование механизмов устойчивости растений при окислительном стрессе.

Идея о том, что при разной силе окислительного стресса уровень содержания специфического типа антиоксидантов в растении отражает степень его устойчивости, была положена нами в концепцию индивидуальности антиоксидантного метаболома, которая отражает свой специфический состав метаболитов – антиоксидантов и степень их участия в защитных реакциях каждого отдельного растения.

Поскольку антиоксидантный метаболом – система динамичная, находящаяся под контролем генотипа и внешней среды, то для получения информации о закономерностях его изменения можно использовать либо интегральный показатель – суммарное содержание антиоксидантов, либо индивидуальное количество каждого антиоксиданта, входящего в состав антиоксидантного метаболома [4,5]. При этом вариабельность показателя суммарного содержания антиоксидантов может изменяться на порядок и более в зависимости от продолжительности и силы действия стрессора [6].

Большинство метаболитов – антиоксидантов проявляют широкий спектр биологической активности в живом организме. Поэтому помимо защитной функции первичные и вторичные метаболиты с антиоксидантной активностью принимают непосредственное участие в качестве регуляторов биохимических реакций, протекающих при обмене веществ, ростовых процессах, развитии и репродукции не

1.    Состав, локализация и функции в овощных растениях Название антиоксидантов Локализация Органы растения Функция аскорбиновая кислота (витамин С) хлоропласты митохондрии апопласт листья, корни, цветочные почки, плоды, стебли донор атомов Н или е для восстановления H2O2, O2, R- восстановленный глутатион (لا-Glu-Cys- Glu) хлоропласты цитозоль листья, стебли, корни, плоды донор атомов Н для восстановления SH-связей в белках Фенольные соединения простые фенолы: гидрохинон, гидроокси-коричные кислоты, галловая и n-оксибен-зойная кислоты вакуоли клеточные стенки листья, стебли, плоды нейтрализуют O2- флавоноиды: флавонолы (кверцетин, кемпферол, мирицитин, рутин) вакуоли клеточные стенки листья, стебли, соцветия, луковицы нейтрализуют O2- и H2O2 флавоны (лютеолин, апигенин, анацетин, диосметин и др.) вакуоли клеточные стенки листья, стебли, корнеплоды нейтрализуют O2- и H2O2 флавононы (нарингенин, гесперегин) вакуоли листья, стебли нейтрализуют O2- и H2O2 дигидрофлавонолы (дигидрокверцетин, дигидрокемпферол) вакуоли листья нейтрализуют O2- и H2O2 прантоцианидины вакуоли листья нейтрализуют O2- и H2O2 флаван-3-олы (катехины) нейтрализуют O2- и H2O2 антоцианы вакуоли цветки, плоды, листья, корнеплоды, стебли ингибируют, ликвидируют свободные радикалы изофлавоны вакуоли листья обезвреживают АФК алоэмодин стебли, корни обезвреживают АФК полимерные полифенолы танины клеточные стенки плоды, орехи, ягоды, листья (чай) нейтрализуют АФК убихинон, нафтохинон биомембраны листья нейтрализуют АФК только растений, но и в организме человека. Большую важность в этом отношении представляют лекарственные растения, которые обладают огромным набором биологически активных веществ с антиоксидантной активностью, определяющих их устойчивость к абиотическим и биотическим стрессам [7,8,9], а также овощные культуры, внесенные в фармакопею [8,9].

В овощных и лекарственных растениях синтезируется огромное число метаболитов – антиоксидантов, многие из которых попадая в организм человека с растительной пищей, принимают участие в реакциях обмена веществ в качестве экзогенных регуляторов. Под их воздействием может изменяться направленность метаболизма. Они индуцируют работу генов, запус- кают механизмы синтеза определенных белков, активизируют защитные реакции, участвуют в реакциях адаптации [7,8]. В организме человека экзогенные антиоксиданты растительного происхождения участвуют в детоксикации активных форм кислорода и свободных радикалов. Протекторная роль метаболитов -антиоксидантов особо значима в

2.    Состав специфических метаболитов - антиоксидантов интродуцированных во ВНИИССОК растениях с широким спектром биологической активности Название метаблитов Локализация Биологическая -антиоксидантов Растение Органы растения активность иридоиды монотерпеновые соединения стахис клубеньки антистрессовая, антимикробная, гепатопротекторная, антиметастазная Глюкозинолаты: глюкотропасолин синигрин глюконастурцин, метоксиглюкобрассицин, фенитилизоцианат водяной кресс листья, стебли противоопухолевая, антимикробная антигельминтная глюкобрассицин, 4-метоксилглюкобрассицин, глюконастурцин неоглюкобрасицын капуста китайская листья черешки противоопухолевая антимикробная Антрахиноны: эмодин, хризофанол хризантема овощная листья черешки противоопухолевая радиопротекторная Флавоноиды, терпеноиды якон листья Гипогликемическое, антимикробное Бетацианины: амарантин амарант листья противоопухолевое, антимикробное осенне-зимний и весенний период, когда на большей территории России существенно снижается уровень потребления овощей и фруктов [9].

Уникальность аскорбиновой кислоты и вторичных метаболитов заключается в том, что эти соединения не синтезируется в организме человека, но крайне необходимы для его жизнедеятельности. Поэтому овощные растения служат источниками многих незаменимых и дефицитных первичных метаболитов и, особенно, вторичных. К первичным метаболитам – антиоксидантам относятся соединения, которые образуются во всех живых организмах и представляют собой унифицированный набор метаболи- тов, проявляющих антиоксидантную активность. Практически во всех овощных растениях образуются органические кислоты, аминокислоты, жирные кислоты, витамины, витаминоподобные вещества и др., многие из которых являются продуктами фотосинтеза и обнаружены во всех растениях (табл. 1). Ко вторичным метоболитам относятся незаменимые метаболиты – антиоксиданты, которые синтезируются только в растениях, но многие из них являются жизненно необходимыми для человека [5,10].

Ценность интродуцированных лауреатом Государственной премии РФ и премии Правительства РФ в области науки и техники, доктором сельскохозяйственных наук, профессором Кононковым П.Ф. растений: амаранта, стахиса, водяного кресса, якона, хразантемы съедобной, капусты китайской, спаржевого салата помимо высокого содержания пищевых ингредиентов (белков, жиров, углеводов) определяется уникальными антиоксидантами. Наряду со стандартным составом антиоксидантов, характерным для каждого растения, такими как органические кислоты, в том числе, аскорбиновая кислота, а также глутатион и вторичные метаболиты, интродуцированные растения содержат специфические соединения с высокой антиокисли-тельной активностью и широким спектром биологической активности. Например, красноокрашенные

растения амаранта содержат бетацианины [11,12], водяной кресс и

профилактики и снижения риска возникновения и развития свободно-

ANTIOXIDANT METABOLOME

OF VEGETABLE CROPS

OF VNIISSOK’S BREEDING

капуста китайская – глюкозинолаты,

радикальных заболеваний в живом

продукты гидролиза которых обла-

Gins M.S., Gins V.K.

дают антиокислительной актив-

организме.

Таким образом, антиоксидантный

ностью [13,14], хризантема съедоб-

метаболом овощных растений

ная богата антрахинонами [15], беньки стахиса – иридоидами

клу-[16],

содержит два типа метаболитов-

антиоксидантов, широко распро-

листья якона – флавоноидами

[17],

страненных во всех овощных культу-

Federal State Budgetary Scientific Research Institution “All-Russian Scientific Research Institute of vegetable breeding and seed production” 143080, Russia, Moscow region, Odintsovo district, p. VNIISSOK, Selectionnaya street, 14

(табл.2).

Чтобы

не допустить разрушения

важных

молекул

незаменимых структур и клетки, необходимо посто-

янное ежедневное поступление анти-

оксидантов в организм человека в

виде овощей и продуктов их перера-

ботки. Антиоксидантный метаболом

овощных культур, в том числе интро-

дуцированных растений с высокой

антиоксидантной активностью и раз-

нообразным составом метаболитов -антиоксидантов, представляет собой

фармакологический комплекс для

рах, как аскорбиновая кислота, уби-

хинон, нафтохинон, моносахара и др.

Помимо унифицированных метабо-

литов

–

антиоксидантов в состав

антиоксидантного метаболома вхо-

дят специфические антиоксиданты,

характерные для отдельных семейств

и родов высших растений. Изучение

суммарного и индивидуального

содержания гидрофильных и гидро-

фобных метаболитов – антиоксидан-

тов необходимо для составления

базы данных антиоксидантного мета-

болома овощных растений.