К вопросу разнообразия проблем современной экологии

In the article the questions of the diversity of problems of modern ecology are considered, different approaches are also considered from the point of view of various directions of biology - botany, zoology, ichthyology, etc.

Цельность экологии не исключает, впрочем, наличия в ней сильно различающихся подходов, делающих упор на разных объектах или разных аспектах изучения одного и того же объекта. Среди множества выделяемых в экологии подходов мы подробно остановимся только на двух: «экосистемном» и «популяционном». В совокупности они охватывают всю экологию, но, как ясно уже из названия, первый в центр внимания ставит экосистему, а второй—популяцию. Различия между ними не сводятся, однако, только к объекту исследования. Нередко какой-нибудь объект (например, сообщество) может быть общим для обоих подходов, но трактовка этого объекта (признание чего-то важным, а чего-то второстепенным) и вся методология исследования различными.

Центральное понятие биогеоценологии — это биогеоценоз, т. е. конкретная совокупность взаимосвязанных организмов и абиотических компонентов, существующих на определенной территории. Так как формировалась биогеоценология в значительной степени на основе фитоценологии (науки о наземных растительных сообществах), неудивительно, что границы биогеоценозов Сукачев считал совпадающими с границами фитоценозов. Поскольку выделяли разные экосистемы (или биогеоценозы) прежде всего на основании доминирующих видов растений или животных, неудивительно, что видовому составу организмов и количественному соотношению разных видов уделялось особо много внимания. Однако по мере дальнейшего развития такого структурного (оказавшегося в значительной степени описательным) направления в изучении экосистем стали выявляться серьезные трудности, вызванные несоответствием принятой методологии исследования природе исследуемого объекта.

Даже такая на первый взгляд простая задача, как выяснение входящих в данную экосистему числа видов, во многих конкретных случаях оказалась почти неразрешимой в силу своей трудоемкости и необходимости привлечения целого контингента специалистов-систематиков. Например, заведомо не полный (поскольку некоторые группы организмов не обрабатывались систематиками) список животных и растений, обитающих в небольшом и обстоятельно изученном подмосковном озере Глубокое, насчитывает более 600 видов (Smirnov, 1986). Что же касается разнообразия фауны и флоры тропического леса, то натуралисту, работающему в умеренной зоне, его трудно себе даже представить. Так, на площади 1 га в тропическом лесу может произрастать около 150 видов деревьев, не говоря уже о других растениях. А ведь на каждом из этих видов растений могут обитать специфические виды насекомых-фитофагов, 3 на которых в свою очередь могут встречаться специфические паразиты. Давно известно также, что при увеличении площади обследования возрастает число обнаруженных видов: соответствующий график представляет собой кривую, сначала возрастающую круто, потом более полого, но на плато так и не выходящую. Поэтому, строго говоря, исследователю, для того чтобы выявить все виды организмов в какой-либо экосистеме, нужно взять пробу размером с эту экосистему.

Еще одна методологическая сложность заключается в том, что многие экологи, будучи по образованию и опыту работы зоологами или ботаниками, подходили к изучению целых экосистем так, как подходят специалисты-систематики к отдельному организму. Очевидно, что в случае находки нового организма прежде всего необходимо выяснить его систематическую принадлежность. Это важно уже хотя бы потому, что позволяет, не проводя дополнительных изысканий, прогнозировать ряд характерных его черт. Так, зная, что данное животное относится к классу млекопитающих, мы можем быть достаточно уверенными в том, что у него четырехкамерное сердце и семь шейных позвонков. Подход зоолога или ботаника-систематика не оказался, однако, столь успешным при попытках описать и классифицировать бесчисленное множество конкретных экосистем. Тщательное изучение их показало, что каждая экосистема по видовому составу и численному соотношению разных видов неповторима. Классификация их гораздо более мягкая, расплывчатая по сравнению с таксономической классификацией организмов, а главное — не является генетической (устанавливающей отношения родства) и поэтому обладает несравненно меньшей предсказательной силой. Другое направление, существующее в рамках экосистемного подхода, — функциональное, концентрирующее основное внимание на изучении процессов жизнедеятельности организмов. Под жизнедеятельностью мы обычно понимаем совокупность основных осуществляемых организмом функций: питания, дыхания, фотосинтеза, экскреции и т. д.

Исследованием того, как эти процессы протекают в отдельном организме, занимается физиология. Эколога же интересуют прежде всего результаты этой жизнедеятельности, особенно те, что оказывают заметное влияние на другие группы организмов, а также на функционирование экосистемы в целом. Если структурное направление обращало основное внимание на живые компоненты экосистемы, то для функционального направления не менее важны и абиотические компоненты, а главным предметом исследования становятся процессы трансформации вещества и энергии в экосистемах. Успехи, достигнутые в рамках функционального подхода к изучению экосистем, определяются прежде всего способностью его дать обобщенную, интегрированную оценку результатов жизнедеятельности сразу многих отдельных организмов разных видов. Возможно это благодаря тому, что по своим биогеохимическим функциям, т. е. по характеру осуществляемых в природе процессов превращения вещества и энергии, организмы гораздо более сходны, более однообразны, чем по своему строению, по своей морфологии (Винберг, 1981). Например, все высшие зеленые растения потребляют воду, углекислый газ, сходный набор биогенных элементов (азот, фосфор и некоторые другие), и все они, используя энергию солнечного света, в ходе реакций фотосинтеза образуют близкие по составу органические вещества и выделяют кислород. Между количеством выделившегося кислорода и количеством образовавшегося органического вещества существует четкое соответствие, что позволяет по оценке одной из этих величин уверенно определить другую. Понятно, что оценка таких часто используемых в гидробиологии интегральных показателей, как первичная продукция всего фитопланктонного сообщества или дыхание совокупности всех населяющих водную толщу организмов, возможна только благодаря идентичности этих процессов на уровне отдельных организмов, или, иначе говоря, сходству их биогеохимических функций. Сходство результатов физиологической деятельности разных организмов позволяет их суммировать друг с другом, т. е. делает их аддитивными. Заметим, что в силу чисто физических особенностей водной среды многие интегральные показатели жизнедеятельности совокупностей организмов оценить здесь проще, чем в воздушной среде. Именно поэтому функциональное направление в изучении водных экосистем достигло значительных успехов гораздо раньше, чем в аналогичном изучении наземных экосистем, где в течение длительного времени господствовал структурный подход.