К возможностям оценки функциональной активности листовых пластинок древесных растений

П риродные условия лесостепи Среднего Поволжья, для которых в последние годы зримо возрастает частота возникновения «нетипичных» проявлений климата, дают возможность произрастания различных древесных растений - до 60 местных видов деревьев и кустарников, более 700 видов интродуцентов [13]. Здесь издавна возделываются различные сорта плодовых деревьев, наибольшим разнообразием отличаются сорта яблони, которым существенно уступают косточковые. Изменчивость погодных условий и наличие негативных факторов (периодически повторяющиеся экстремальные зимние морозы и сильные летние засухи, заморозки в начале и конце периода вегетации и пр.) [10, 13], наряду со своеобразием почвенных условий (нейтральная реакция среды, довольно высокая минерализация почвенного раствора), ставят древесные растения перед необходимостью адаптации к стрессам.

Наиболее высокой экологической пластичностью среди органов высшего растения характеризуется лист, который при наличии общего плана строения отличается исключительным морфологическим разнообразием, значительной изменчивостью тканевой архитектоники, биохимического и элементного состава [1, 2, 8, 11].

Это прослеживается для растений разных систематических и экологических групп, у растений одного вида при обитании в неодинаковых био-топических условиях [1, 4, 14]. Классическими примерами последнего являются закладка неодинакового числа слоев клеток мезофилла, размеров и частоты расположения устьиц, плотности жилкования в процессе развития листовой пластинки [4, 8], накопления фотосинтетических пигментов,

Кавеленова Людмила Михайловна, доктор биологических наук, профессор, зав. кафедрой экологии, ботаники и охраны природы; Кравцева Анастасия Павловна, аспирант; Трубников Артем Михайлович, аспирант; Янков Николай Викторович, аспирант первичных ассимилятов и вторичных метаболитов [3, 7, 9, 12].

Неодинаково выраженная рельефность листовой поверхности, толщина листовых пластинок и накопление в них ассимилятов определяют различные значения показателя массы единицы площади листа (удельной массы) [11, 14, 16]. Масса единицы поверхности листьев, характеризующая их степень склерофилизованности, выражает зависимость структуры листа от условий увлажнения и освещенности [16], она имеет меньшие значения у теневыносливых видов по сравнению со светолюбивыми [18], демонстрирует связь с уровнем увлажнения и засоления субстрата [14], меняется в зависимости от гидротермических условий вегетационных периодов и видовой принадлежности растений [11]. Показатель массы единицы площади листа может быть использован не только сам по себе, но и при расчете критериев функциональной активности листовой поверхности, один из вариантов которых рассматривается в данной статье.

МЕТОДИКА

Вегетационный период 2012 г., в целом благоприятный для развития древесных растений, отличался обильными осадками, особенно во второй половине, и запоздалым приходом низких температур (рис.1).

Представленные ниже данные были получены при изучении проб листовой массы древесных растений, произраставших в естественных для них биотопических условиях в Красносамарском лесном массиве - дуба черешчатого, липы сердцевидной, а также представителей семейства Розоцветные черемухи обыкновенной, вишни кустарниковой, боярышника кроваво-красного, сливы степной, миндаля низкого, и 7 гибридов - клоновых подвоев (таблица) для косточковых культур, выращиваемых в питомнике НИИ «Жигулевские сады» [12].

Пробы листьев были взяты в вегетационный период 2012 г., в природных экосистемах - в конце июня 2012 г., для клоновых подвоев отбор проб выполняли ежемесячно. Для дальнейшего исследования листья высушивали в расправленном состоянии, после чего по результатам взвешивания и определения площади листьев рассчитывали показатель массы единицы площади. Навески высушенных листьев подвергали сухому озолению в муфельной печи при +5000С, рассчитывали показатель зольности листовой массы. Для сравнения объектов по уровню функциональной активности листьев вычисляли показатель удельной зольности – содержания золы в мг на 1 кв.см листовой поверхности.

Рис. 1. Особенности погодных условий 2012 г для г. Самары.

Таблица. Происхождение клоновых подвоев для косточковых культур (по [5, 6]).

Гибриды	Происхождение гибридов
Весеннее пламя	Гибрид китайско - американской сливы Тока (Р. americana Marsh × Р. simonii Carr.) и алычи Красное знамя (Р. cerasifera Ehrh.).
Дружба	Гибрид микровишни низкой, или бессеи (Microcerasus pumila (L.) Егеm. et Yushev), и абрикоса обыкновенного (Armeniaca vulgarls Lam.).
Эврика 99	Гибрид вишнесливы Сапа (Microcerasus pumila × Р. salicina) с алычой Отличница (Р. cerasifera).
ВЦ-13	Гибрид вишни Владимирская (Cerasus vulgaris Мill.) с Церепадусом Мичурина (Cerasus vulgaris Мill.) × Cerasus maackii (Rupr.) Erem. et Yushev.
Фортуна	Гибрид алычи Васильевская-41 с гибридом китайская слива × персик.
ВСЛ-2	Гибрид степной вишни БС-2 (Cerasus fruticosa (Раll.) G. Waron.) с вишней ланнезиана Л-2 (С. lannesiana Сarr.).
ЛЦ-52	Гибрид вишни Любская (С. vulgaris Мill.) с Церападусом Мичурина (С. vulgaris Мill. × С. maackii (Rupr.) Erea. et Yushev).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Оценка показателей массы единицы площади листьев рассматриваемых нами объектов показала, что их значения лежат в пределах от 5 до 11 мг/кв.см. Это практически совпадает со средними значениями диапазона, который был определен С.А. Розно для выборки из 30 видов древесных растений (от 2,7 до 21,2 при среднем уровне 7,5 мг/кв.см) [13]. Максимальное значение показателя в нашей группе объектов отмечено для миндаля низкого, у которого плотные кожистые листовые пластинки имеют выраженную гидрофобность поверхности, минимальное – у вишни степной (рис. 2).

У клоновых подвоев, черемухи и сливы степной значения данного показателя были довольно близкими и незначительно превышали параметры, установленные нами для листьев дуба, березы и ясеня.

Можно предположить, что значения массы единицы площади листовой пластинки от 6 до 8 мг/кв.см на начало вегетационного периода (июнь) представляют своего рода «средний уровень», соответствующий местным природным условиям как в отношении инсоляции, так и по гидротермическому режиму.

Определенные нами впервые показатели удельной зольности листьев в июне 2012 г. изменялись от 0,3 (дуб, береза) до 1,2 (черемуха). Насыщенность листовой поверхности зольными компонентами, которую демонстрирует предлагаемый нами показатель, характеризует метаболическую активность тканей, поскольку неорга- нические ионы являются важнейшими компонентами ферментных комплексов, коллоидов цитоплазмы, матрикса клеточных стенок, входят в состав важнейших молекул (в частности, хлорофиллов). При близких значениях массы единицы площади более высокая удельная зольность листовых пластинок гибридных клоновых подвоев продуктивности по сравнению с листьями дуба, березы, ясеня. Для листьев черемухи максимальное значение показателя удельной зольности отражает относительную теневыносливость данного вида, обычно произрастающего в подлеске, по сравнению с растущими при полной освещенности деревьями первого яруса и степными кустар- может соответствовать повышенному уровню  никами.

Рис. 2. Показатели массы единицы площади и удельной зольности листьев

различных древесных растений (июнь 2012 г.).

Рис. 3. Сезонная динамика показателей массы единицы площади и удельной зольности листьев клоновых подвоев (2012 г.).

Прослеженная для клоновых подвоев сезонная динамика показателей массы единицы площади и удельной зольности листьев (рис. 3) соответство- вала переходу листовых пластинок к зрелому состоянию и старению. Масса единицы площади в большинстве случаев (за исключением клонов

ВЦ-13 и Эврика) обнаружила тенденцию к повышению, наиболее заметную у клона Дружба. Можно предполагать, что погодные условия вегетационного периода могли замедлить старение листовых пластинок во второй половине периода вегетации, при обилии осадков и благоприятных температурных условиях. Изменения удельной зольности для большинства клонов показали возрастание по мере достижения зрелости листовых пластинок до максимального уровня показателя в августе (кроме клона Фортуна), что могло соответствовать наиболее высокому уровню метаболической активности листьев. В сентябре некоторое снижение показателя могло быть проявлением начавшегося оттока неорганических компонентов из стареющих листьев в ходе частичной реутилизации.

Таким образом, показатели удельной зольности и массы единицы площади листовых пластинок могут быть использованы для сравнения различных объектов по уровню метаболической активности и анализа ее сезонных изменений, в том числе в зависимости от условий вегетационных периодов.