Качество пыльцы сортов и форм абрикоса и перспективность ее использования в селекционном процессе

Введение. С целью создания новых сортов абрикоса, приспособленных к условиям конкретной почвенно-климатической зоны и отвечающих требованиям современного рынка, при- бегают к методам селекции. Как возможные источники ценных хозяйственно-биологических признаков в качестве родительских растений используют перспективные сорта и формы.

Изучение процессов опыления и оплодотворения у абрикоса позволяет сделать более верным подбор родительских пар при селекции новых форм [7]. Прохождение этих процессов во многом зависит от качества и свойств используемых пыльцевых зерен. Значительное влияние на качество пыльцы оказывают условия окружающей среды в период формирования гаметофита и цветения. Так, фертильность пыльцы по сортам может колебаться от 6 до 49 % в различные годы. О ней судят по количеству нормально проросших пыльцевых трубок. Пыльцевые зерна, попав на рыльце пестика, набухают и при благоприятных погодных условиях прорастают уже через 2–3 часа. Большинство сортов и форм характеризуются морфологически выполненной пыльцой, однако встречаются образцы и с повышенной дефективностью пыльцевых зерен. Это объясняет низкую жизнеспособность и отсутствие или небольшое количество образования завязей у таких сортов [1, 5, 6].

Цель исследования : изучить качество пыльцы у перспективных сортов и форм абрикоса и возможность ее использования в селекционном процессе.

Объекты и методы исследования. Исследование проводили в течение 2016–2019 гг. в условиях южного берега Крыма на базе коллекционных насаждений Никитского ботанического сада. В опыт включено 18 перспективных сортов и форм абрикоса. Контролем служил широко возделываемый и районированный в Крыму сорт Крымский Амур.

Морфометрические показатели пыльцевых зерен определяли с помощью микроскопа МИКМЕД-5. Проверку пыльцы на жизнеспособность проводили методом проращивания на 15 и 20 % растворе сахарозы. Завязи подсчитывали через 40 сут после опыления. Работа осуществлялась по методике К.Ф. Костиной и Э.Н. До-манской [2].

Результаты исследования и их обсуждение. В процессе изучения существующей в Никитском ботаническом саду генофондовой коллекции абрикоса были отобраны как источники ценных признаков различные сорта и формы исходный материал в селекционных програм-этой культуры (табл. 1). Они используются как мах.

Перспективные для селекции сорта и формы абрикоса (2016-2019 гг.)

Таблица 1

Сорт, форма	Признак
84-909	Яркая окраска, высокое качество плодов, хорошая урожайность
84-951	Крупноплодность, яркая окраска, высокая транспортабельность и качество плодов, высокая полевая устойчивость к клястероспориозу
8-86	Яркая окраска, высокое качество плодов, повышенная зимостойкость цветковых почек, высокая полевая устойчивость к монилиозу и клястероспориозу
89-164	Яркая окраска, высокое качество плодов, хорошая урожайность
89-526	Высокое качество плодов, повышенная зимостойкость
Bertiruch	Крупноплодность, яркая окраска, высокая урожайность, транспортабельность и качество плодов
Kioto	Раннее вступление в плодоношение, крупноплодность, высокое качество плодов, раннее созревание, позднее цветение
Prunus mume	Декоративность, позднее созревание плодов, устойчивость к болезням
Альфа	Раннее созревание, крупноплодность, высокое качество плодов, высокая полевая устойчивость к монилиозу и клястероспориозу
Боярин	Яркая окраска, высокая транспортабельность и качество плодов, повышенная морозостойкость генеративных почек и устойчивость к клястероспориозу, высокая и регулярная урожайность, цветение среднепозднее
Искорка Тавриды	Позднее созревание, высокое качество плодов, хорошая транспортабельность, повышенная зимостойкость, высокая урожайность и устойчивость к клястероспориозу
Красень Киева	Крупноплодность, яркая окраска, высокая транспортабельность и качество плодов, позднее цветение и созревание
Крымский Амур (контроль)	Яркая окраска, высокая транспортабельность и качество плодов, повышенная зимостойкость
Мелитопольский черный	Крупноплодность, позднее созревание, декоративность, хорошее качество плодов
Пионерский	Раннее вступление в плодоношение, яркая окраска, высокая транспортабельность и качество плодов, ранее созревание плодов, высокая устойчивость к морозам и заморозкам
Профессор Смыков	Яркая окраска, высокая транспортабельность и качество плодов, позднее цветение, повышенная морозостойкость генеративных почек и устойчивость к болезням, высокая и регулярная урожайность
Скарб	Крупноплодность, высокое качество плодов, повышенная зимостойкость
Ялтинец	Универсальное использование плодов, высокая транспортабельность и качество плодов, повышенная засухо-устойчивость растений и зимостойкость цветковых почек, высокая и регулярная урожайность, повышенная устойчивость к болезням

Известно, что морфологически нормальные пыльцевые зерна трехпоровые, двуклеточные, с диаметром 30–36 мкм, отклонение размеров в 1,5 раза по сравнению с нормой является показателем измененной плоидности [3].

В опыте размер пыльцевых зерен изменялся в зависимости от сорта в пределах 31,7–36,1. Это соответствует размерам нормально развитых пыльцевых зерен (табл. 2).

Таблица 2

Характеристики пыльцевых зерен, перспективных для селекции сортов и форм абрикоса (2016–2019 гг.)

Сорт, форма	Диаметр пыльцевых зерен, мкн	Длина пыльцевой трубки, мкн
Короткие пыльцевые трубки
Пионерский	34,2±0,03	97,8±2,4
Prunus mume**	33,7±0,5	121,8±8,8
Альфа	34,2±0,1	153,3±27,6
Bertiruch	34,2±0,1	168,0±10,6
8-86*	34,3±0,2	168,6±36,4
Скарб	34,4±0,03	178,4±8,1
Средняя длина пыльцевых трубок
Красень Киева	34,6±0	204,0±0
Мелитопольский черный*	33,8±0,1	227,4±6,1
Крымский Амур (контроль)	34,0±0,3	228,9±33,2
84-951	36,1±1,3	230,9±10,0
Kioto	33,4±0,3	272,0±21,8
84-909	34,0±0,3	274,5±17,7
Профессор Смыков	31,7±1,2	297,4±31,5
Ялтинец	34,3±0,2	339,5±117,5
Искорка Тавриды	32,2±0,7	363,2±2,2
Боярин	33,3±0,9	402,9±111,5
89-164	34,0±0	496,4±0
Длинные пыльцевые трубки
89-526	34,8±0,1	593,3±36,3
НСР 05	1,5	120,0

* Отдаленный гибрид.

** Вид абрикоса.

В оценке морфометрических показателей пыльцевых зерен в литературе нет единого мнения. Пыльцевые трубки размером менее диаметра пыльцевого зерна считают короткими, до десяти диаметров – средними, от десяти до двадцати диаметров – длинными и свыше двадцати – очень длинными. По другим данным, очень длинными называют пыльцевые трубки длиной свыше 1,5 мм; длинными – от 0,5 до 1,5; средними – от 0,2 до 0,5; короткими – менее 0,2 мм (в 2–3 раза превышающие диаметр зерна). Непроросшей считается пыльца с длиной трубок, не превышающей диаметр зерна [4]. Ниже приведены фото проросших и не проросших пыльцевых зерен (рис.).

а

б

Размеры пыльцевых трубок: а – не проросшие пыльцевые зерна; б – проросшие пыльцевые зерна

В данном исследовании короткие пыльцевые трубки отмечены у 6 образцов (33,3 %). Их размер составил от 97,8 до 178,4 мкн. У основной массы сортов и форм (61,1 %) пыльцевые трубки были среднего размера, от 204,0 до 496,4 мкн. Самые длинные пыльцевые трубки отмечены у гибрида 89-526 и в отдельные годы – у сорта Боярин (табл. 2). Сильное варьирование размеров пыльцевых трубок отмечено у генотипов Ялтинец и Боярин (более 100 мкн). Возможно, это связано с их реакцией на климатические условия конкретного года. Зависимость между длиной пыльцевых трубок и количеством образовавшейся завязи не выявлена.

Для более полного представления о качестве пыльцы абрикоса была изучена способность ее к прорастанию на искусственной питательной среде. Проращивание пыльцы проводили в растворе сахарозы с концентрацией 15 и 20 %.

Установлено, что оптимальная концентрация раствора сахарозы для 83,3 % сортов и форм составила 20 %. В этом растворе отмечено увеличение количества нормально проросших пыльцевых зерен от 1,4 до 13,9 % в сравнении с данными проращивания этих же образцов на 15 % растворе сахарозы. У 3 сортов (Bertiruch, Kioto и Искорка Тавриды) пыльца лучше прорастала при меньшем содержании сахарозы в растворе. Наиболее высокая жизнеспособность пыльцы в обоих вариантах опыта отмечена у 5 сортов и форм: 84-951, Kioto, Боярин, Искорка Тавриды, Крымский Амур (от 15,7 до 42,6 %). Максимальная жизнеспособность пыльцы за годы исследования в 20 % растворе сахарозы отмечена у генотипов Боярин и 84-951 (30–40 %). У Prunus mume и двух отдаленных абрикосовых гибридов выявлены низкие значения прорастания пыльцы – от 0,4 до 4,7 %. У сортов Bertiruch и Скарб отмечено сильное поражение монилиозом, до 3–4 баллов в период цветения. Это, вероятно, обусловило снижение количества нормально проросшей пыльцы до 2,3–5,7 %, но не повлияло на процесс оплодотворения. Так, при использовании ее в гибридизации завя-зываемость составила от 33 до 45,5 % (табл. 3).

При использовании в селекционном процессе пыльцы включенных в опыт генотипов были получены хорошие результаты. У 12 (66,7 %) образцов образование завязи составило более 20 % от числа всех опыленных цветков. Лучшие показатели отмечены у 6 сортов и форм: Скарб, Боярин, 84-951, 89-164, Bertiruch и контрольного сорта Крымский Амур. Количество образовавшихся завязей у этих сортов и форм варьировало от 33 до 53,6 %. Низкая завязываемость плодов отмечена у Prunus mume и отдаленного гибрида 8-86. Она составила от 2,6 до 2,9 %.

Таблица 3

Жизнеспособность пыльцы перспективных для селекционного процесса сортов и форм абрикоса (2016–2019 гг.)

Сорт, форма	Кол-во нормально проросших пыльцевых зерен в р-ре сахарозы различной концентрации, %		Кол-во образовавшихся завязей, %
	15 %	20 %
Крымский Амур (контроль)	15,7±3,5	29,6±9,1	53,6±15,0
84-909	9,5±5,6	21,6±2,2	25,3±1,6
84-951	24,2±6,1	30,2±10,0	39,4±7,8
8-86*	0,4±0,2	2,8±2,8	2,9±2,9
89-164	9,3±1,9	19,2±6,3	40±11,6
89-526	15,3±5,8	17,9±0,5	12,6±5,5
Bertiruch	5,7±1,6	2,6±0,4	45,5±1,6
Kioto	26,3±6,4	21,2±2,8	18,8±9,4
Prunus mume**	2,8±1,5	4,7±0,7	2,6±1,4
Альфа	17,5±4,1	19,0±7,4	16,6±8,5
Боярин	28,9±6,7	42,6±22,1	38,5±3,9
Искорка Тавриды	22,7±13,3	18,5±10,1	20,1±9,0
Красень Киева	3,6±1,7	5,6±3,2	24,8±21,5
Мелитопольский черный*	1±0,8	3,6±2,5	21,5±17,0
Пионерский	0,3±0,2	10,1±3,4	27,6±5,0
Профессор Смыков	7,7±5,6	9,2±4,8	15,4±0,1
Скарб	2,3±1,1	3,7±0,4	33±10,9
Ялтинец	13,2±6,0	18,4±3,5	28,5±1,9
НСР 05	14,6	20,6	26,9

* Отдаленный гибрид.

** Вид абрикоса.

Выводы                               Литература

• 1.    По итогам изучения качества пыльцы у перспективных сортов и форм абрикоса лучшие результаты по опылению и формированию гибридного потомства показали следующие генотипы: Крымский Амур (контроль), Скарб, Боярин, 84-951, 89-164, Bertiruch. Выход F1 у них составляет от 33 до 53,6 %. Эти генотипы рекомендуются как возможные источники ценных признаков для использования в качестве отцовской формы в селекционном процессе.

• 2.    При проращивании пыльцы на искусственной питательной среде установлено, что для определения жизнеспособности пыльцевых зерен оптимальная концентрация раствора сахарозы для большинства генотипов составляет 20 %.

• 3.    Зависимость между размером пыльцевого зерна, длиной пыльцевых трубок и количеством образовавшейся завязи не выявлена.

• 1.    Костина К.Ф. Исследования по самоопылению абрикоса // Тр. Никит. ботан. сада. – 1970. – Т. 45. – С. 7–17.

• 2.    Костина К.Ф., Доманская Э.Н. Опыт по самоопылению абрикоса // Докл. ВАСХНИЛ. – 1956. – Вып. 5. – С. 12–14.

• 3.    Лагутова Е.И. Стерильность пыльцы и са-моплодность абрикоса различных экологогеографических групп // Бюл. Гос. Никит. бо-тан. сада. – 1987. – № 64. – С. 102–106.

• 4.    Лагутова Е.И. Биологические и цитоэм-бриологические особенности самоплодно-сти абрикоса: дис. … канд. биол. наук: 03.00.05. – Ялта, 1991. – 156 с.

• 5.    Burgos L., Perez-Tornero O. Review of selfincompatibility in apricot // Acta Hortic. – 1999. – № 488. – P. 267–274. – URL: http://www.actahort.org/books/488/488_42.htm

• 6.    Duhan K. Untersuchungen über die blüh-und befruchtungsverhaltnisse bei marillen // Die Gartenbau wissenschaft. – 1994. – 18, 3. – P. 253–265.

• 7.    Milatović D., Nikolić D., Krška B. Testing of self-(in)compatibility in apricot cultivars from European breeding programmers // Hort. Sci., 2013, - Vol. 40, № 2. - p. 65-71. - URL: http://www.agriculturejournals.cz/web .