Классификация и фитоэкологическая оценка лесопарковой растительности г. Киева

В сохранении биологического и ландшафтного разнообразия урбоэкосистем первостепенную роль имеет парковая зона города. Лесопарк – это благоустроенный лес в черте города, предназначенный преимущественно для отдыха населения. От парка его отличает меньшая степень благоустройства территории, древесные насаждения здесь в основном естественного происхождения, также максимально сохраняются и другие компоненты биогеоценоза.

Учитывая динамичность, мощность и многофакторность антропогенного воздействия в больших городах, экологический мониторинг парковой зоны является крайне важным. Однако в лесопарках г. Киева растительность, как главный средообразующий фактор, системно не исследовалась, а если данные и имеются, то они разноплановые, непериодические, чаще устаревшие, трудно поддаются сравнению. Таким образом, современные исследования флористического и ценотического разнообразия лесопарков г. Киева крайне важны.

В статье представлены результаты флористической классификации городской лесной растительности пяти лесопарков и урочищ Киева, проведена ее оценка по методу фитоиндикации.

Материалы и методы исследования

Для классификации лесопарковой растительности в июне – августе 2015 г. авторами настоящей статьи выполнено 245 геоботанических описаний на территории Киева. Исследованиями была охвачена растительность следующих лесопарков и урочищ: парк Партизанской Славы (50.416° с.ш., 30.677° в.д.), парк Дубки [Сырецкий Гай] (50.474° с.ш., 30.427° в.д.), Сырецкий парк (50.468° с.ш., 30.438° в.д.), урочище Бабий Яр (50.478° с.ш., 30.458° в.д.), урочище Лысая Гора (50.394° с.ш., 30.550° в.д.).

Описания выполнены в естественных границах фитоценозов с фиксацией полного видового состава. Латинские названия видов соответствуют чек-листу видов Украины (Mosyakin, Fedoronchuk, 1999). Компьютерный набор латинских названий таксонов

по тексту статьи проводился с использованием программы Autospecies ¹ (Гончаренко, Сенчило, 2013). Для ввода геоботанических описаний использовали СУБД Turboveg (Hennekens, Schaminée, 2001).

Ценотическое и флористическое разнообразие исследованной выборки характеризуют следующие показатели. Сводная таблица описаний имеет размерность 245 описаний и 215 видов. Количество видов, которые встречаются менее, чем в 10 описаниях, – 117 видов (54,4% всех видов). Эколого-фитоценотический диапазон (ЭФД) выборки узкий. Это демонстрирует доля описаний, не имеющих общих видов (доля нулевых значений в матрице сходства фитоценозов), которая составляет лишь 1%.

Указанный массив геоботанических описаний был обработан одним из методов кластерного анализа на основе алгоритма «сортирующей кластеризации» DRSA, Distance-Ranked Sorting Assembling (Гончаренко, 2015). Данный метод относится к непараметрическим, основан на вычислении расстояний между фитоценозами и построении на этой основе k-NN графа (Cover, Hart, 1967) с последующим выделе- нием кластеров. В расчетах сходства фитоценозов использован коэффициент Шимкевича-Симпсона (Ks), а расстояния рассчитаны как: D = 1 – Ks.

Для верификации результатов группировки фитоценозов по кластерам (фитоценонам) сравнивали среднее сходство (средние значения коэффициентов сходства) фито- ценозов внутри и между кластерами. Чем более сходны описания одного фитоценона (кластера) и отличны между фитоценонами (кластерами), тем лучше результат.

После классификации фитоценозов с использованием кластерного анализа DRSA проводилась классификация диагностическому значению видов по (верности).

Результаты QR-анализа представлены в виде синоптической (обзорной) и характеризующих таблиц по методу Браун-Бланке.

Дальнейший количественный анализ выделенных фитоценонов проводился с использованием некоторых функций, написанных для среды R . Среди них: Vegan [классификация и ординация] (Oksanen et al., 2010), qgraph [корреляционные плеяды] (Epskamp et al., 2012), Beanplot [скрипковые диаграммы] (Kampstra, 2008), rpart [метод деревья классификации – здесь и далее: метод дендритов, прим. ред.] (Therneau et al., 2013).

Для экологической оценки местообитаний по растительному покрову использовали метод фитоиндикации (Дидух, Плюта, 1994; Булохов, 2004). Для всех описаний были рассчитаны средневзвешенные значения по факторам влажности [Hd], кислотности [Rc], содержания азота в почве [Nt], светового [Lc] и солевого режима [Sl] (Didukh, 2011), а также гемеробности [Hm] (Frank, Klotz, 1990). Для уменьшения влияния случайных видов на результаты фитоиндикационных расчетов у каждого фитоценона учитывались только виды с константностью более 10%.

Экологическая амплитуда синтаксона представляет вариационный ряд рассчитанных значений экофакторов. Для ее описания и с целью исключения маргинальных (нетипичных) значений использовалась статистика интерквартильного размаха (25% – 75%) с учетом значений экофакторов у описаний в пределах каждого фитоценона.

С целью выяснения ведущих экологических факторов апробирован метод деревья классификации (decision tree). При этом фитоиндикационные показатели использовались в качестве предикторов (экологических переменных), а для обучения модели взят признак кластерной (синтаксономической) принадлежности описаний, полученный при классификации. Это позволило разработать классификатор описаний по показателям фитоиндикации.

Результаты и их обсуждение

Классификация растительности предусматривает три последовательных этапа: классификацию фитоценозов (получение фитоценонов), классификацию видов (определение дифференцирующих видов, оценку их верности) и интерпретацию фитоценонов (присвоения им «ярлыка» в виде синтаксономического названия и определения положения в общей классификационной схеме растительности).

Классификация антропогенно трансформированной растительности, в частности лесопарковой, с использованием традиционного метода Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964; Александрова, 1969; Westhoff, Maarel, 1978; Миркин, Наумова, 2012), не всегда может быть проведена до ранга ассоциации. Это связано с тем, что стенотопные виды, зачастую являющиеся диагностическими на низких синтаксономи-ческих уровнях, в результате антропогенного прессинга исчезают первыми. Таким образом, интерпретация фитоценонов низкого ранга, становится затруднительной.

Поэтому, для классификации фитоценозов и получения стартовой кластерной конфигурации использовалась автоматическая классификация, а не традиционный табличный метод Браун-Бланке. В кластерном анализе DRSA часть объектов (фитоценозов) не включается ни в один из кластеров. Это называется группировкой с фильтрацией шума. Фитоценозы с переходным видовым составом обычно также бракуют и по методике Ж. Браун-Бланке. Из 245 описаний 108 были классифицированы и вошли в итоговую синоптическую таблицу, а остальные исключены как переходные (экотонные).

Выделенные фитоценоны мы называем сообществами, поскольку рассматриваем их в качестве предварительных единиц растительности, имеющих ранг соответствующий ассоциации. Их мы включаем в известные союзы системы Браун-Бланке. Синтаксоно-мическая интерпретация кластеров (фито-ценонов) проводилась по результатам классификации видов. Учитывались критерии доминирования, постоянства и верности.

В двойных названиях типов сообществ первым ставили вид верхнего яруса, имеющий наибольшую константность и/или верность, вторым – вид преимущественно травянистого яруса, имеющий наибольшую верность (дифференцирующее значение).

По результатам классификации, 8 выделенных фитоценонов принадлежат двум классам. Для каждого фитоценона дополнительно при его характеристике приводится положение в европейской системе классификации биотопов EUNIS (Rodwell et al., 2002; Schaminée et al., 2012).

Классификация лесопарковой растительности г. Киев

Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger 1937

Quercetaliaroboris Tx. 1931

Convallario majalis-Quercion roboris Shevchyk et al. 1996

• (1)    сообщество Pinussylvestris + Festucaovina

• (2)    сообщество Quercusrobur + Melicanutans

  Fagetaliasylvaticae Pawl. 1928

Carpinion betuli Issler 1931

• (3)    сообщество Fraxinusexcelsior + Crataegusmonogyna

• (4)    сообщество Tiliacordata+ Carexpilosa

• (5)    сообщество Ulmusglabra+ Galium odoratum

• (6)    сообщество Quercusrobur + Impatiensparviflora

  Robinietea Jurko ex Hadač & Sofron 1980

Chelidonio-Robinietalia Jurko ex. Hadač & Sofron 1980

Balloto nigrae-Robinion pseudoacaciae Hadač et Sofron 1980

• (7)    сообщество Robiniapseudoacacia + Chaerophyllum temulum

• (8)    сообщество Acer negundo + Festucagigantea

В табл. 1 приведена синоптическая таблица классифицированных сообществ.

Таблица 1. Синоптическая таблица² лесопарковой растительности г. Киев Synoptic table of the Kyiv forest-park vegetation

Виды / Номер синтаксона 1 2 3 4 5 6 7 8 Количество описаний 6 10 16 18 18 23 10 7 d.s. com. Pinussylvestris + Festucaovina

Poaangustifolia	100					4
Festucaovina	67
Calamagrostisepigeios	50
Veronicaofficinalis	67	20				9
Elytrigiarepens	67
d.s. com. Quercus robur + Melica nutans
Melicanutans	17	90
Pteridium aquilinum	50	100
Fragariavesca	33	60				4
d.s. com. Fraxinusexcelsior + Crataegusmonogyna
Crataegusmonogyna	33	70	81	22	6	4	30	14
Fraxinusexcelsior			94		50	13	20	29
Pyruscommunis		30	50			4
d.s. com. Tiliacordata + Carexpilosa
Acer tataricum		10	38	67	6	22
Euonymusverrucosa		30	50	100	56	17		14
Carexpilosa		10	6	50	39	13
d.s. com. Ulmusglabra + Galium odoratum
Galium odoratum			25	39	83
Ulmusglabra			12	17	67	13	10
Dryopterisfilix-mas		20	6	28	61	17		14
Aegopodiumpodagraria				39	56	35
d.s. com. Robiniapseudoacacia + Chaerophyllum temulum
Humuluslupulus	33	10					70	14
Acer saccharinum					6		50	14
Chaerophyllum temulum	17		25	11	11	17	80	14
d.s. com. Acer negundo + Festucagigantea Festucagigantea				6			20	57
Populusalba d.s. cl. Querco-Fagetea				6		4		57
Quercusrobur	100	100	75	61	94	87
Acerplatanoides	50	40	100	39	83	74	80	57
Poanemoralis	83	100	50	17	11	48	40
Ulmuslaevis	17	40	38	28	39	4	60	71
Violaodorata		20	56	83	56	57	60	57
Cerasusavium	17	10		6	22			14

С целью уменьшения объема публикации виды с малым постоянством в синоптической таблице опущены, поскольку они приведены в характеризующих таблицах (2-9)

Продолжение таблицы 1

Виды / Номер синтаксона	1	2	3	4	5	6	7	8
Convallariamajalis	33	90	69	89	22	17
Carpinusbetulus	17	40	88	67	100	78
Euonymuseuropaea			75	44	67	74	80	57
Swidasanguinea			12	6		17	10	57
Corylusavellana			25	72	17	4	40
Polygonatum multiflorum		30	81	83	83	17	20	43
Asarum europaeum			44	83	89	17	10
Tiliacordata			69	94	50	83
Lamiumgaleobdolon			6	100	83	22
Stellariaholostea			81	83	78	4
Pulmonariaobscura			50	83	100	4
Violamirabilis			31	39	22	4
Lathyrusvernus			12	22	6
Mercurialisperennis			6	17	39	9
Acer campestre d.s. cl. Robinietea (incl. cl. Galio-Urticetea )			75	6	72
Robiniapseudoacacia		10	6	6		22	100	86
Acer negundo	17	40	6	6	6	4	90	86
Chelidonium majus	67	100	31	17	11	74	100	57
Impatiensparviflora	50	90	19	72	78	100	30	100
Parthenocissusquinquefolia	17	50		28		43	60
Ballotanigra	33			11		17	80	57
Urticadioica	100	60	25	28	50	78	100	100
Alliariapetiolata			75	17	50	57	90	71
Geum urbanum	33	70	81	50	28	78	70	100
Sambucusnigra	17	60	25	72	78	87	90	100
Geranium robertianum	50	60	6	28	28	22	10	43
Galium aparine	17	50	44		78		10
Fallopiadumetorum		70	12	11		13	20
Glechomahederacea	100		12	6	22	39		29
Stachyssylvatica d.s. cl. Molinio-Arrhenatheretea			12	11	17	30	10
Dactylisglomerata	67	20				26		29
Carexhirta	50
Taraxacum officinale	33	10	25
d.s. cl. Trifolio-Geranietea
Veronicachamaedrys	67	50	19		6
Ajugagenevensis	33	20	6		6
Silenenutans	33	50					10
Hypericumperforatum d.s. cl. Vaccinio-Piceetea :	33	40
Pinussylvestris	100	100				17	10

Таблица 2. Характеризующая таблица³ сообщества Pinussylvestris + Festucaovina Relevé table of community Pinussylvestris + Festucaovina

Вид/Номер описания Ярус 1 2 3 4 5 6 К.п. Номер авторский П.п. яруса деревьев П.п. кустарникового яруса П.п. травянистого яруса Количество видов 119 127 155 183 194 200 50 80 50 40 45 70 70 50 10 1 5 20 80 90 90 80 50 40 26 32 16 19 24 22 d.s. com. Pinussylvestris+ Festuca ovina

Poaangustifolia                     Т 3     3    2    3    +    + V

Festucaovina                       Т            +    2    2     1           IV

Фитоценотическая характеристика

Сообщество

Pinus sylvestris + Festuca ovina

• •    Константные виды: Quercus robur, Pinus sylvestris

• •    Дифференцирующие виды: Poa angustifolia, Elytrigia repens, Festuca ovina, Calamagrostisepigeios, Veronicaofficinalis

• •    EUNIS: G3.4 – лесные сообщества с доминированием Pinus sylvestris , южнее тайги

Фитоценозы отмечены в парке Партизанской Славы. Характерный выровненный низменный рельеф, песчаные и песчаноглинистые моренные отложения. Почвы дерново-подзолистые. Фитоценозы занимают хорошо освещенные, теплые и сухие местообитания. Они сформировались на месте коренного соснового и сосново-дубового леса и трансформированы под влиянием рекреации. Уровень антропогенной нагрузки от умеренного до высокого.

Древостой преимущественно двухъярусный, в первом ярусе произрастает Pinus sylvestris , во втором – Quercusrobur и его неморальные спутники ( Carpinus betulus , Acer platanoides ). В кустарниковом ярусе полностью натурализовался североамериканский Padus serotina . Травяной покров с преобладанием злаков; бореальные

виды заменены луговыми ( Poa angustifolia, Calamagrostis epigeios, Elytrigia repens, Dactylisglomerata ).

Синтаксономическое положение неоднозначно, поскольку данный тип более южный, чем основной ареал Vaccinio-Piceetea, и относительно слабо изучен сигматистами. Нами сообщества отнесены к классу Querco-Fagetea по формальному признаку – бореальные виды Vaccinio-Piceetea здесь отсутствуют. Смешанные дубово-сосновые леса Восточной Европы в синтаксономии часто относят к порядку Quercetalia roboris (ацидофильные дубовые и смешанные леса). Мы также следовали этой схеме.

Из табл. 2 видно, что ценофлора содержит виды, аффинные трем классам – Querco-Fagetea, Galio-Urticetea, Trifolio-Geranietea. Бореальных видов в связи с зональным положением сообществ к югу от лесной зоны нет. Присутствие видов Trifolio-Geranietea говорит о сравнительно меньшем увлажнении и хорошей освещенности. Виды Galio-Urticetea обычно характерны для евтрофных, богатых азотом почв. Однако в городских лесах эти виды являются постоянными спутниками, поэтому встречаются и на относительно бедных почвах, хотя в меньшем постоянстве и видовом разнообразии.

³ Условные обозначения ярусов: Д – ярус деревьев, К – кустарниковый ярус (включая мелкий и средний подрост деревьев); Т – травянистый ярус (без деления на ярус высоких и низких трав), Л – ярус лиан. Моховолишайниковый ярус у изученных фитоценозов с покрытием площади более 1% отмечен не был

Вид/Номер описания	Ярус	1	2	3	4	5	6	К.п.
Elytrigiarepens	Т	+			1	+	3	IV
Veronicaofficinalis	Т	1	1	1			+	IV
Calamagrostisepigeios	Т	1	2	2				III
d.s. cl. Querco-Fagetea
Quercusrobur	Д	1	1		+	1	1	V
Acerplatanoides	Д	1	+		+			III
Crataegusmonogyna	К	2				1		II
Quercusrobur	К			1				I
Poanemoralis	Т	2	2	2		2	2	V
Convallariamajalis	Т	+	+					II
d.s. cl. Galio-Urticetea
Glechomahederacea	Т	2	+	+	+	1	+	V
Urticadioica	Т	+	+	1	1	1	2	V
Chelidonium majus	Т	+		1		2	2	IV
Geranium robertianum	Т	1	+				+	III
Impatiensparviflora	Т		+			2	1	III
Ballotanigra	Т					2	1	II
d.s. cl. Trifolio-Geranietea
Veronicachamaedrys	Т	2			2	1	+	IV
Ajugagenevensis	Т	+	+					II
Silenenutans	Т		2			+		II
Hypericumperforatum	Т	1	1					II
Другие виды:
Pinussylvestris	Д	2	3	3	1	1	2	V
Rubuscaesius	К		1		+			II
Padusserotina	К	2	+				+	III
Humuluslupulus	Л			+		+		II
Berteroaincana	Т	+	+		+	+		IV
Dactylisglomerata	Т		1	+	+		+	IV
Carexhirta	Т				1	1	2	III
Phalacrolomaannuum	Т	2			+	+		III
Pteridium aquilinum	Т	3	+			+		III
Xanthoxalisdillenii	Т	+		+	+			III

Редкие виды (с указанием номеров описаний):

Ambrosia artemisiifolia (2, 6); Anthericum ramosum (2); Asparagus officinalis (2); Carex leporina (2, 6); Celtis occidentalis (5); Chaerophyllum temulum (5); Clinopodium vulgare (3); Fragariavesca (2, 6); Galium album (4, 5); Galium aparine (5); Galium verum (2); Geum urbanum (1, 6); Hypochaerisradicata (1, 2); Lolium perenne (4); Melica nutans (2); Moehringia trinervia (1); Oberna behen (3); Parthenocissusquinquefolia (5); Peucedanum oreoselinum (2); Pilosella officinarum (2); Plantago major (4); Potentilla argentea (6); Taraxacum officinale (4, 6); Tragopogon dubius (3); Violamatutina (1, 2).

Местонахождение ⁴ и даты описаний:

№ 1 - 10.06.15, I, 50.41298° с.ш., 30.68365° в.д.; № 2 - 10.06.15, I, 50.41395° с.ш., 30.68369° в.д.; № 3 - 12.06.15, I, 50.40718° с.ш., 30.68512° в.д.; № 4 - 12.06.15, I, 50.41521° с.ш., 30.67909° в.д.; № 5 - 12.06.15, I, 50.41074° с.ш., 30.68124° в.д.; № 6 - 15.06.15, I, 50.41279° с.ш., 30.67467° в.д.

Таблица 3. Характеризующая таблица сообщества Quercusrobur + Melicanutans Relevé table of community Quercusrobur + Melicanutans

Вид/Номер описания	Ярус	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16	К.п.
Номер авторский		9	19	29	34	39	74	79	84	89	94
П.п. яруса деревьев		50	50	50	50	95	80	30	50	60	50
П.п. кустарникового яруса		85	90	80	85	95	50	80	70	90	60
П.п. травянистого яруса		80	60	60	60	45	70	90	80	40	50
Количество видов		36	26	31	19	21	24	23	30	19	21
d.s. com. Quercusrobur + Melicanutans
Melicanutans	Т	+	+	+	+	1	+		2	+	+	V
Pteridium aquilinum	Т	2	+	2	+	+	2	+	+	+	2	V
Fragariavesca	Т	+		2	+			2		+	2	IV
d.s. cl. Querco-Fagetea
Quercusrobur	Д	1	1	+	1	2	1	1	1	1	1	V
Carpinusbetulus	Д					+			+			II
Crataegusmonogyna	К	+	+		1			1	2	1	1	IV
Ulmuslaevis	К		+	+		+				+		III
Euonymusverrucosa	К		+	+		2						II
Acerplatanoides	К	+			+				+			II
Carpinusbetulus	К						+	+				II
Convallariamajalis	Т	3	3	1	2	2	4	3	3	1		V
Poanemoralis	Т	1	2	2	3	2	3	4	3	2	2	V
Dryopterisfilix-mas	Т								+	+		II
Polygonatum multiflorum	Т	+	+						+			II
d.s. cl. Galio-Urticetea (incl. Robinietea )
Sambucusnigra	К				1	+	+		+	1	+	IV

Вид/Номер описания

Ярус

7

8

9

10

11

12

13

14

15

16

К.п.

Acer negundo

К

+

+

+

+

III

Chelidonium majus

Т

2

2

1

2

2

2

2

2

2

+

V

Impatiensparviflora

Т

+

3

4

3

+

3

2

3

2

V

Fallopiadumetorum

Т

+

1

+

+

+

+

+

IV

Geranium robertianum

Т

+

2

+

+

3

2

IV

Geum urbanum

Т

+

+

+

+

2

1

+

IV

Urticadioica

Т

2

+

+

+

1

1

IV

Galium aparine

Т

+

+

+

1

1

III

d.s. cl. Trifolio-Geranietea

Silenenutans

Т

+

+

2

+

1

III

Veronicachamaedrys

Т

+

+

+

+

+

III

Hypericumperforatum

Т

+

+

+

+

III

Ajugagenevensis

Т

+

+

II

Asparagusofficinalis

Т

+

+

II

Vincetoxicum hirundinaria

Т

+

+

1

II

Прочие виды:

Pinussylvestris

Д

4

1

2

3

3

3

3

3

3

3

V

Padusserotina

К

3

3

4

4

+

4

3

2

2

V

Sorbusaucuparia

К

+

+

+

II

Parthenocissusquinquefolia

Л

3

+

2

3

2

III

Mycelismuralis

Т

+

2

3

+

2

2

3

1

+

V

Cardamineimpatiens

Т

+

+

+

+

+

1

IV

Phalacrolomaannuum

Т

+

+

+

+

+

+

IV

Редкие виды (с указанием номеров описаний):

Acer tataricum (13); Agrostisgigantea (14); Berberisvulgaris (7, 8, 12); Capsella bursa-pastoris (9); Carex leporina (12, 13, 14); Carex pilosa (9); Carex spicata (9); Cerasus avium (7); Dactylisglomerata (7, 9); Elymus caninus (12); Geranium sanguineum (7); Humulus lupulus (13); Moehringiatrinervia (8, 13, 15); Oberna behen (9); Peucedanum oreoselinum (7); Potentillaalba (7); Pteleatrifoliata (7, 8, 12); Pyruscommunis (7, 8, 11); Robiniapseudoacacia (11); Rubuscaesius (13, 14); Solidago canadensis (9); Taraxacum officinale (7); Veronicaofficinalis (9, 10); Viola matutina (7); Violaodorata (7, 15); Vitissylvestris (8, 13).

Местонахождение и даты описаний:

№ 7 - 26.05.15, I, 50.40794° с.ш., 30.6904° в.д.; № 8 - 08.06.15, I, 50.40994° с.ш., 30.69236° в.д.; № 9 - 08.06.15, I, 50.41192° с.ш., 30.68747° в.д.; № 10 - 08.06.15, I, 50.4123° с.ш., 30.68881° в.д.; № 11 - 08.06.15, I, 50.41264° с.ш., 30.68783° в.д.; № 12 - 08.06.15, I, 50.4091° с.ш., 30.69187° в.д.; № 13 - 08.06.15, I, 50.41007° с.ш., 30.69014° в.д.; № 14 -08.06.15, I, 50.41072° с.ш., 30.68868° в.д.; № 15 - 08.06.15, I, 50.41072° с.ш., 30.68692° в.д.; № 16 - 08.06.15, I, 50.4102° с.ш., 30.68422° в.д.

Сообщество

Fraxinus excelsior + Crataegus monogyna

• •    Константные виды: Quercus robur, Acer platanoides, Carpinus betulus, Acer campestre, Polygonatum multiflorum, Stellariaholostea

• •    Дифференцирующие виды: Pyrus communis, Crataegus monogyna, Fraxinus excelsior

• •    EUNIS: G1.A1: Лесные сообщества с доминированием Quercus sp. , Fraxinus

excelsior, Carpinus betulus на эвтрофных и мезотрофных почвах

Фитоценозы встречаются в урочище Лысая Гора, расположенном на правом берегу р. Лыбедь. Они сформировались на месте коренной дубравы, на серых и светлосерых лесных почвах, подстилаемых лессовидными суглинками. Местность возвышенная, порезанная оврагами и балками. Около 80% площади урочища занимают мелко- и широколиственные леса. На их состоянии

Таблица 4. Характеризующая таблица⁵ сообщества Fraxinusexcelsior + Crataegusmonogyna Relevé table of community Fraxinusexcelsior + Crataegusmonogyna

Вид/Номер описания Ярус 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 К.п. Номер авторский Экспозиция Крутизна склонов (°) П.п. яруса деревьев П.п. кустарникового яруса П.п. травянистого яруса Количество видов 225 221 38 154 223 219 130 158 33 150 W NE W E E 10 15 10 20 5 65 75 70 80 75 80 80 80 45 80 45 60 40 65 85 30 70 40 15 40 40 35 45 60 25 30 80 40 30 20 18 19 22 28 20 21 21 20 18 18 d.s. com. Fraxinusexcelsior + Crataegusmonogyna

Fraxinusexcelsior	Д	4	3	2	+	3	+	4	+	2	1	V
Pyruscommunis	Д		+	+	+	+				1		III
Crataegusmonogyna	К	3	+	+	1	+	+	+	2		+	V
d.s. cl. Querco-Fagetea
Acerplatanoides	Д	+	5	2	2	1	1	1	2		1	V
Carpinusbetulus	Д	2	+	2	3	1	2	+	4		4	V
Quercusrobur	Д			1		+	+	+	2		3	III
Tiliacordata	Д		+	+	2		2	3			+	III
Acer campestre	К	+	2	2	3	1	+	+			2	IV
Euonymuseuropaea	К		2	+	2	+	1	4			1	IV
Polygonatum multiflorum	Т	+		+	+	+	+		+	+		IV
Stellariaholostea	Т		2	1	3		1	2	2	2		IV
Corydalissolida	Т	+		1	+	+			+	1		III

В характеризующих таблицах приводится не более 10 описаний. Остальные описания, если фитоценон содержит более 10 описаний, опущены. В данной таблице из 16 описаний приведено 10 описаний, содержащих наибольшее количество дифференцирующих и константных видов

Вид/Номер описания	Ярус	17	18	19	20	21	22	23	24	25	26	К.п.
Anemoneranunculoides Т 1 + 2 + 2 III Convallariamajalis Т + 2 3 3 2 III Poanemoralis Т 2 + + 1 1 III Violaodorata Т + + + + + III
d.s. cl. Galio-Urticetea (incl. Robinietea )
Geum urbanum          Т     +       +   +   +  +  +   +   1       IV Alliariapetiolata            Т      +              +   +        +   +   +   + IV
Другие виды:
Acer tataricum К + + + + II Euonymusverrucosa К 2 1 2 3 II Fraxinusexcelsior К + 1 + + II Ulmuslaevis К + + + + II Tiliacordata К + + + II Cystopterisfragilis Т 3 2 + + II Taraxacum officinale Т + + 2 + II Violamirabilis Т 2 1 2 + II Asarum europaeum Т + 2 2 II Galium aparine Т + + + II Primulaveris Т + + + II Pulmonariaobscura Т 1 + + II Veronicachamaedrys Т + + 1 II

Редкие виды (с указанием номеров описаний):

Ajuga genevensis (21); Betula pendula (18); Cardamine impatiens (18); Carex michelii (23); Carex pilosa (23); Chaerophyllum temulum (18, 22); Chelidonium majus (25, 26); Corylus avellana (20, 22); Cruciataglabra (17, 20); Erigeron canadensis (17); Fallopiadumetorum (26); Ficariaverna (19); Gagea lutea (25); Galium odoratum (20, 26); Glechoma hederacea (21); Glechoma hederacea (19, 25); Impatiens parviflora (20, 21); Lonicera caprifolium (22); Mahoniaaquifolium (21); Populustremula (24); Robiniapseudoacacia (25); Sambucusnigra (25); Scillasiberica (24); Swidasanguinea (20); Urticadioica (25); Viburnum opulus (18); Vincetoxicum hirundinaria (18, 22).

Местонахождение и даты описаний:

№ 17 - 19.05.15, V, 50.39606° с.ш., 30.54578° в.д.; № 18 - 19.05.15, V, 50.39435° с.ш., 30.54641° в.д.; № 19 -28.04.15, V, 50.39389° с.ш., 30.54752° в.д.; № 20 - 18.05.15, V, 50.39783° с.ш., 30.55332° в.д.; № 21 - 19.05.15, V, 50.39547° с.ш., 30.54506° в.д.; № 22 - 19.05.15, V, 50.39212° с.ш., 30.54908° в.д.; № 23 - 18.05.15, V, 50.39993° с.ш.,

30.55191° в.д.; № 24 - 18.05.15, V, 50.39869° с.ш., 30.55219° в.д.; № 25 - 28.04.15, V, 50.39768° с.ш., 30.54612° в.д.; № 26 - 18.05.15, V, 50.39693° с.ш., 30.55413° в.д.

Сообщество

Tilia cordata + Carex pilosa

• •    Константные виды: Quercus robur, Tilia cordata, Lamium galeobdolon, Convallaria majalis, Asarum europaeum, Polygonatum multiflorum, Viola odorata, Stellaria holostea, Pulmonariaobscura

• •    Дифференцирующие виды: Euonymus verrucosa, Acer tataricum, Carexpilosa

• •    EUNIS: G1.A1: Лесные сообщества с доминированием Quercus sp. , Fraxinus

excelsior, Carpinus betulus на эвтрофных и мезотрофных почвах

Фитоценозы встречаются в урочище Бабий Яр, также в парке Дубки и других лесопарках. Приурочены они к склонам различных экспозиций, располагаются в верхней и средней части склонов. Почвы серые лесные, рыхлые, развит слой лесной подстилки.

Древесный ярус – как и у предыдущего, но здесь меньше Fraxinus excelsior и чаще встречается Tilia cordata . В доминантной классификации – соответствуют грабово-

липовой дубраве лещиново-волосисто- Как видно из табл. 5, основу ценофлоры осоковой.                                  формируют виды, аффинные двум классам –

Querco-Fagetea и Galio-Urticetea .

Таблица 5. Характеризующая таблица сообщества Tiliacordata+ Carexpilosa Relevé table of community Tiliacordata + Carexpilosa

Вид/Номер описания         Ярус	27	28	29	30	31	32	33	34	35	36	К.п.
Номер авторский Экспозиция Крутизна склонов (°) П.п. яруса деревьев П.п. кустарникового яруса П.п. травянистого яруса Количество видов	108	218	41	76	128	230	36	112	81	116
	NW	NE		NE	S	SE		N	NE	SW
	10	15	-	20	5	20	-	15	5	10
	80	60	85	80	80	70	80	80	80	70
	75	50	50	75	80	40	50	75	60	80
	80	50	60	70	50	70	70	50	65	60
	21	16	20	21	18	19	23	16	20	20
d.s. com. Tiliacordata + Carexpilosa
Euonymusverrucosa            К     1     2    1    1    2    1    1    2    1    2    V Acer tataricum                   К      1     +    2    1     1          2    1           1    IV Carexpilosa                   Т     2    4        2         2    1         2    3    IV
d.s. cl. Querco-Fagetea
Tiliacordata                    Д     3    2    2         1    2    1    2    3    2    V Carpinusbetulus                Д     1          1    2    1    2    2    2    1          IV Quercusrobur                  Д           2              2    +         +          1    III Corylusavellana                 К      2          +    2    1          1    1     1          IV Euonymuseuropaea            К                    +    +    +                   1    II Convallariamajalis              Т     1     +    2   3    +    1    +    2    2    2    V Lamiumgaleobdolon           Т     3    3   4   3   4    3   4   3    3    3    V Pulmonariaobscura             Т     2    2   2   +    1    +   3         +    +    V Violaodorata                 Т          +   2   +    +    +   +   +    +    2    V Asarum europaeum            Т     2         3   1    2    1   3   2    3        IV Polygonatum multiflorum        Т     1     2    2    1    +    2               2    +    IV Stellariaholostea                 Т      2     +               2     1    3    2    1     2    IV Violamirabilis                   Т      2          2                +    2    1          +    III Aegopodiumpodagraria         Т     3                   +    3              +         II Lathyrusvernus                  Т      1     +                                       1           II Maianthemum bifolium          Т     +         2   2                                   II Mercurialisperennis              Т            3                     2               3          II Poanemoralis                 Т                +   +              +                    II
d.s. cl. Galio-Urticetea (incl. Robinietea )
Sambucusnigra                 К                           2    1    1    +    2    2    III Impatiensparviflora              Т                 +    +                2          +    +    III

Вид/Номер описания

Ярус

27

28

29

30

31

32

33

34

35

36

К.п.

Geranium robertianum

Т

+

+

+

+

II

Geum urbanum

Т

+

+

+

+

II

Другие виды:

Populustremula

Д

1

2

1

II

Sorbusaucuparia

К

+

1

+

II

Dryopteriscarthusiana

Т

1

+

1

II

Редкие виды (с указанием номеров описаний):

Chaerophyllum temulum (33); Chelidonium majus (36); Crataegus monogyna (29, 30); Dryopterisfilix-mas (28, 32); Equisetum hyemale (30); Fallopiadumetorum (30); Galium odoratum (27, 31); Lapsanacommunis (28); Mycelis muralis (35); Parthenocissusquinquefolia (29, 33); Phalacroloma annuum (29, 33); Rosa canina (33); Rubus caesius (27); Scrophularianodosa (36); Stachyssylvatica (29); Ulmusglabra (32, 36); Urticadioica (33).

Местонахождение и даты описаний:

№ 27 - 16.07.15, IV, 50.48115° с.ш., 30.46308° в.д.; № 28 - 20.07.15, IV, 50.4788° с.ш., 30.46607° в.д.; № 29 -15.07.15, IV, 50.4794° с.ш., 30.46148° в.д.; № 30 - 16.07.15, IV, 50.4802° с.ш., 30.46175° в.д.; № 31 - 16.07.15, IV, 50.48025° с.ш., 30.46435° в.д.; № 32 - 20.07.15, IV, 50.4798° с.ш., 30.47078° в.д.; № 33 - 15.07.15, IV, 50.47901° с.ш., 30.46064° в.д.; № 34 - 16.07.15, IV, 50.48057° с.ш., 30.46305° в.д.; № 35 - 16.07.15, IV, 50.4792° с.ш., 30.4632° в.д.; № 36 - 16.07.15, IV, 50.47963° с.ш., 30.46334° в.д.

Таблица 6. Характеризующая таблица сообщества Ulmusglabra + Galium odoratum Relevé table of community Ulmusglabra + Galium odoratum

Вид/Номер описания	Ярус	37	38	39	40	41	42	43	44	45	46	К.п.
Номер авторский Экспозиция Крутизна склонов (°) П.п. яруса деревьев П.п. кустарникового яруса П.п. травянистого яруса Количество видов		186	126	190	48	193	229	174	63	227	178
		NW	S	NW		NW	NW	ES		SW	NE
		15	5	15		15	5	15		10	5
		65	80	80	70	80	80	75	80	90	75
		20	50	55	60	60	80	85	50	70	65
		90	85	80	80	85	100	65	65	75	70
		23	21	23	19	27	20	26	23	28	25
d.s. com. Ulmusglabra + Galium odoratum
Ulmusglabra             Д     1    +    1         2    2    +        +    1    IV Galium odoratum         Т    +    3    2   2         2    3   1   +    +    V Aegopodiumpodagraria    Т    4    2         2         3         2   +    3   IV Dryopterisfilix-mas        Т     2          3         3    4    2    +    3          IV
d.s. cl. Querco-Fagetea
Quercusrobur Д 1 3 1 1 1 1 4 2 1 2 V Carpinusbetulus Д 1 4 2 3 3 5 2 4 2 3 V Acerplatanoides Д 3 2 1 2 2 1 2 IV Tiliacordata Д + 3 3 3 + III Acer campestre К 2 2 1 + + 3 + 1 IV Euonymuseuropaea К 1 1 3 2 1 + III Euonymusverrucosa К 1 1 1 4 4 2 III Acerplatanoides К 2 + + + + III Fraxinusexcelsior К + + + II Asarum europaeum Т 3 2 2 1 3 2 2 1 2 2 V Corydalissolida Т + + 1 1 + + 1 + + + V Lamiumgaleobdolon Т 3 + 3 4 2 2 2 2 + 3 V Pulmonariaobscura Т + + + 1 + + + 1 2 + V Anemoneranunculoides Т 2 2 + 1 + + 2 + 2 V Polygonatum multiflorum Т + + + 1 + 1 1 + IV Stellariaholostea Т 2 + 1 + + 1 + 1 IV Carexpilosa Т 4 3 + 2 4 3 III Ficariaverna Т + + + 1 + III Mercurialisperennis Т 3 3 2 2 2 III Violaodorata Т + + + + II
d.s. cl. Galio-Urticetea (incl. Robinietea )
Sambucusnigra           К     1          1    1    3    2         1    4    4    IV Galium aparine            Т     +    1    +         +          1         +    2    IV Impatiensparviflora        Т     +          +         +           2    +    1    2    IV Alliariapetiolata             Т            +                 +            +          +     +    III Glechomahederacea       Т                     +                    1    +    +    II
Другие виды:
Cystopterisfragilis           Т                                             3    +    2     +     II

Редкие виды (с указанием номеров описаний):

Acer saccharinum (38); Actaea spicata (41); Athyrium filix-femina (37); Cerasus avium (41); Chelidonium majus (43); Convallaria majalis (42); Crataegus monogyna (46); Dryopteris carthusiana (40); Equisetum pratense (37); Geranium robertianum (43, 45); Geum urbanum (44); Lathraeasquamaria (37); Lathyrusvernus (41); Parisquadrifolia (40, 43); Populusnigra (44); Populustremula (37); Salixalba (37); Ulmuslaevis (45, 46); Urticadioica (43, 44); Viola mirabilis (42, 44).

Местонахождение и даты описаний:

№ 37 - 18.05.15, V, 50.39569° с.ш., 30.55439° в.д.; № 38 - 13.05.15, V, 50.39225° с.ш., 30.54568° в.д.; № 39 -18.05.15, V, 50.39555° с.ш., 30.55279° в.д.; № 40 - 28.04.15, V, 50.39603° с.ш., 30.54953° в.д.; № 41 - 18.05.15, V, 50.39594° с.ш., 30.55206° в.д.; № 42 - 19.05.15, V, 50.39609° с.ш., 30.55017° в.д.; № 43 - 18.05.15, V, 50.39604° с.ш., 30.55339° в.д.; № 44 - 13.05.15, V, 50.39866° с.ш., 30.54364° в.д.; № 45 - 19.05.15, V, 50.39544° с.ш., 30.55054° в.д.; № 46 - 18.05.15, V, 50.39597° с.ш., 30.55463° в.д.

Сообщество

Quercus robur + Impatiens parviflora

• •    Константные виды: Quercus robur, Carpinus betulus, Tilia cordata, Sambucus nigra, Geum urbanum, Urticadioica

• •    Дифференцирующие виды: Glechoma hederacea (incl. G. hirsuta ), Impatiens parviflora, Stachyssylvatica

• •    EUNIS: G1.C – Искусственные лесные насаждения широколиственных пород

Фитоценозы отмечены в парке Дубки (Сырецкий Гай), но часто встречаются в других лесопарках г. Киева. Местность в парке Дубки относится к бассейну р. Сырец (правый приток Днепра). Почвы серые лесные.

Фитоценозы испытывают значительную рекреационную нагрузку, флористически они беднее предыдущих из порядка Fagetalia . В видовом составе преобладают апофиты ( Geum urbanum, Fallopia dumetorum, Sambucus nigra, Chelidonium majus, Ballota nigra ).

Данный тип сообществ является показательным в отношении процессов, которые наблюдаются в городских лесах под воздействием фактора рекреации, и в наибольшей степени видны по изменениям динамичного травянистого яруса. Соответствующий этап деградации городских лесов назван нами «анемохорной стадией» (Гончаренко, Голик, 2014), поскольку анемохоры, преимущественно из Asteraceae ( Phalacrolomaannuum, Mycelis muralis и др.), нетипичны для сомкнутого леса, где скорость ветра под пологом деревьев снижается. Одновременно с фрагментацией древостоя,

ростом числа троп и другими проявлениями деятельности человека, краевые виды заносятся от края вглубь леса, что позволяет диагностировать анемохорную стадию трансформации городских лесов.

В биоморфологической структуре также увеличивается доля терофитов ( Moehringia trinervia, Geranium robertianum, Impatiens parviflora, Alliaria petiolata ); увеличивается число видов и проективное покрытие видов-зоохоров ( Geum urbanum, Chaerophyllum temulum ). Терофиты (однолетники) являются свидетельством постоянного разрушительного воздействия на лесной травостой, а проникновение зоохоров объясняется, среди прочего, заносом диаспор на одежде посетителей парков. Перечисленные «сорные» виды нехарактерны для коренного широколиственного леса, где обычно преобладают гемикриптофиты и геофиты.

Сообщества включены нами в класс Querco-Fagetea, в основном по физиономическому критерию и сохранной ярусной дифференциации. Подчеркивая глубину антропогенной трансформации, мы присвоили им тип G1.C по системе EUNIS. Древесный и кустарниковый ярусы, как более консервативные, близки по флористическому составу к Querco-Fagetea . Однако в травяном ярусе видовой состав девастирован, состоит из теневыносливых нитрофильных видов Galio-Urticetea , а в местах с густой сетью троп и дорог – с луговыми и адвентивными видами [ Xanthoxalis dillenii, Impatiens parviflora, Phalacroloma annuum ] (табл. 7). Поэтому в кластерном анализе с учетом полного видового состава ценофлор, численный перевес синантропных видов привел к объединению

Таблица 7. Характеризующая таблица сообщества Quercusrobur + Impatiensparviflora Relevé table of community Quercusrobur + Impatiensparviflora

Вид/Номер описания    Ярус	47	48	49	50	51	52	53	54	55	56	К.п.
Номер авторский Экспозиция Крутизна склонов (°) П.п. яруса деревьев П.п. кустарникового яруса П.п. травянистого яруса Количество видов	62	7	57	181	72	32	47	22	67	82
	S				N	S		S		SE
	10				5	10		5		5
	80	75	85	75	80	75	75	85	70	80
	50	50	60	75	60	60	40	70	60	20
	80	30	75	60	50	50	70	80	70	20
	22	16	26	17	21	23	25	18	23	21
d.s. com. Quercusrobur + Impatiensparviflora
Impatiensparviflora          Т    3   4   2    3    3   2   4   3   2   2    V Glechomahederacea        Т    3       +   1   +       2   +   2   +   IV Stachyssylvatica             Т    2   +   +    +        +   1        +        IV
d.s. cl. Querco-Fagetea
Quercusrobur              Д    2   +   2    1    2   +   1   1   1   2   V Tiliacordata                 Д     1    2   +    1    1              1    1    +    IV Acerplatanoides             Д    2   1   2         +   2        2        1 IV Carpinusbetulus            Д             2         1   2   2   +   1    1 IV Euonymuseuropaea         К    1   +   1    1    2   3       1   1   1    V Aegopodiumpodagraria      Т    3        3              1    1   3        2 III Violaodorata                Т              3    1    +   3   2   2             III Poanemoralis              Т                       +       +       2   + II
d.s. cl. Galio-Urticetea (incl. Robinietea )
Sambucusnigra К 1 1 2 2 3 4 2 2 1 V Parthenocissusquinquefolia Л 2 2 4 + + III Urticadioica Т 2 + 2 + 1 3 + + + V Chelidonium majus Т + 3 2 2 3 + 1 + IV Geum urbanum Т + 3 2 2 2 2 2 + IV Alliariapetiolata Т + + 2 1 II Geranium robertianum Т + + 1 II Moehringiatrinervia Т + + + II
Другие виды:
Pinussylvestris Д + + 2 II Sorbusaucuparia К + + + + + III Padusavium К 1 + + + II Rubusidaeus К + + 1 + II Athyrium filix-femina Т 2 2 + + II Dryopteriscarthusiana Т 2 + + 1 II Dactylisglomerata Т + + + II Phalacrolomaannuum Т + 1 1 II

Редкие виды (с указанием номеров описаний):

Acer pseudoplatanus (47, 48); Acer tataricum (51, 56); Aesculus hippocastanum (51); Agrostis capillaris (48); Arctium lappa (48); Asarum europaeum (47, 49); Ballotanigra (53, 54); Carexpilosa (51, 56); Chaerophyllum temulum (53); Chenopodium album (55); Circaea lutetiana (47, 49); Convallaria majalis (49); Dryopteris filix-mas (49); Duchesnea indica (49, 53); Euonymus verrucosa (56); Fallopia dumetorum (50, 54); Fragaria vesca (55); Fraxinus excelsior (53, 56); Heracleum sphondylium (53); Juglans mandshurica (47, 53); Lolium perenne (55); Lysimachia nummularia (52); Mercurialis perennis (47); Mycelis muralis (56); Poa angustifolia (53); Polygonatum multiflorum (49); Polygonum aviculare (55); Populusalba (51); Populustremula (48); Prunellavulgaris (53); Pulmonariaobscura (49); Robiniapseudoacacia (50, 52); Swidasanguinea (47, 51); Ulmusglabra (48, 54); Veronicaofficinalis (55); Vinca minor (53); Xanthoxalisdillenii (53, 55).

Местонахождение и даты описаний:

№ 47 - 06.07.15, II, 50.4785° с.ш., 30.42857° в.д.; № 48 - 06.07.15, II, 50.47773° с.ш., 30.41459° в.д.; № 49 - 06.07.15, II, 50.47848° с.ш., 30.42721° в.д.; № 50 - 09.07.15, II, 50.47551° с.ш., 30.42255° в.д.; № 51 - 08.07.15, II, 50.47684° с.ш., 30.41537° в.д.; № 52 - 06.07.15, II, 50.47778° с.ш., 30.42319° в.д.; № 53 - 06.07.15, II, 50.4791° с.ш., 30.42508° в.д.; № 54 - 06.07.15, II, 50.47766° с.ш., 30.42046° в.д.; № 55 - 06.07.15, II, 50.47809° с.ш., 30.4258° в.д.; № 56 - 08.07.15, II, 50.47619° с.ш., 30.41621° в.д.

Сообщество

Robinia pseudoacacia + Chaerophyllum temulum

• •    Константные виды: Robiniapseudoacacia, Acer negundo, Acer platanoides, Sambucus nigra, Chelidonium majus, Urtica dioica, Alliariapetiolata, Ballotanigra, Partenocissus quinquefolia

• •    Дифференцирующие виды: Humulus lupulus, Chaerophyllum temulum, Acer saccharinum

• •    EUNIS: G1.C – Искусственные лесные насаждения широколиственных пород

  Фитоценозы встречаются в урочище Бабий Яр, в Сырецком парке. Приурочены они к межбалочным водоразделам, пологим склонам разной экспозиции. Главными геологическими факторами формирования местного рельефа Бабьего Яра ранее были ледниковая деятельность, эрозия, делювиальные процессы, а сейчас – эрозия и деятельность человека. Начиная с 1948 г., прилегающая территория застраивалась, поэтому видовой состав фитоценозов глубоко трансформирован под влиянием различных проявлений деятельности человека – рекреации, ландшафтного благоустройства, бытового засорения.

Фитоценозы имеют сравнительно бедный видовой состав, что является следствием

избыточной и долговременной антропогенной нагрузки. Слой листовой подстилки (опада) на почве отсутствует. Это способствует прорастанию семян терофитов, попадающих сразу на оголенную минеральную основу почвы. В древесном ярусе присутствуют Robinia pseudoacacia, Acer negundo, Acer saccharinum, Quercus rubra . Кустарниковый ярус четко не дифференцирован; характерны лианы Partenocissus quinquefolia, Humulus lupulus . В травяном ярусе преобладают синантропные виды: неофиты, апофиты, терофиты.

По всем признакам данные сообщества соответствуют классу Robinietea Jurko ex Hadač & Sofron 1980 – городская спонтанная растительность и сообщества искусственных древесных насаждений. Данный класс некоторыми фитоценологами рассматривается как синоним валидно ранее описанного Galio-Urticetea Passarge ex Kopecký 1969 (Mucina, 1997). Поэтому виды Galio-Urticetea и Robinietea в характеризующих таблицах мы не разделяем.

Об отдаленной связи с коренными лесами свидетельствует наличие некоторых неморальных, наиболее устойчивых к антропогенному воздействию, видов, однако их крайне мало (табл. 8).

Таблица 8. Характеризующая таблица сообщества Robinia pseudoacacia + Chaerophyllum temulum

Relevé table of community Robiniapseudoacacia + Chaerophyllum temulum

Вид/Номер описания         Ярус	57	58	59	60	61	62	63	64	65	66	К.п.
Номер авторский Экспозиция Крутизна склонов (°) П.п. яруса деревьев П.п. кустарникового яруса П.п. травянистого яруса Количество видов	21	238	85	26	201	207	243	204	61	215
					SE	SE		SE	NE
					5	5		5	5
	65	60	70	75	70	75	75	75	90	70
	60	30	50	40	75	90	50	55	80	50
	80	70	50	80	75	60	65	55	80	45
	16	19	13	19	21	22	18	19	15	28
d.s. com. Robiniapseudoacacia + Chaerophyllum temulum
Robiniapseudoacacia           Д    2    1    3   3   2    2    +    2    3    2    V Acer saccharinum                Д     +          1         2     1     1                      III Humuluslupulus              Л         1    +  +   +    3         +         +   IV Parthenocissusquinquefolia       Л          3              +    +           +    5    +    III Chaerophyllum temulum        Т    3   1        +   +    +    +    +    +         IV
d.s. cl. Querco-Fagetea
Acerplatanoides               Д         2   +   1         +    3    2    +    +    IV Euonymuseuropaea            К    +   +        +    1    1    +    1    1         IV Corylusavellana                 К          +         1          +                 1           II Crataegusmonogyna           К                   +   +               +               II Poanemoralis                  Т                         1          +    +          +    II Violaodorata                   Т          2        2         2    +    +    +          III
d.s. cl. Galio-Urticetea (incl. Robinietea )
Acer negundo Д 1 2 1 2 1 III Sambucusnigra К 1 + 1 1 3 2 + 2 + V Acer negundo К + 2 2 2 1 1 III Chelidonium majus Т 3 2 + 4 3 2 3 3 + 2 V Urticadioica Т 2 2 3 2 3 3 3 2 2 2 V Alliariapetiolata Т 3 + + 3 2 + 2 2 + V Ballotanigra Т 2 3 3 2 2 3 + 2 IV Geum urbanum Т 2 + 2 3 2 + + IV
Другие виды:
Ulmuslaevis                    Д          +                               +    1          II Acer tataricum                    К     1     1          1                 +     1           1     III Ulmuslaevis                    К     1              +                                +    II Rubuscaesius                   К                         1          +               +    II Phalacrolomaannuum           Т    +   +             +         +    +         1    III Impatiensparviflora              Т                                 +    3           1           II

Редкие виды (с указанием номеров описаний):

Acerpseudoplatanus (62); Agrostisgigantea (66); Ambrosiaartemisiifolia (66); Asarum europaeum (62); Asparagus officinalis (66); Berteroa incana (66); Fallopiadumetorum (61, 66); Festucagigantea (61, 64); Fraxinus excelsior (61, 64); Galium aparine (66); Geranium robertianum (60); Humulus lupulus (58, 59, 60, 61, 62, 64, 66); Lactuca serriola (59); Moehringia trinervia (63); Padus avium (66); Pinus sylvestris (66); Polygonatum multiflorum (62, 65);

Polygonum aviculare (66); Pteleatrifoliata (66); Quercusrubra (66); Silene nutans (66); Stachyssylvatica (57); Swida sanguinea (61); Ulmusglabra (61).

Местонахождение и даты описаний:

№ 57 - 15.07.15, IV, 50.47656° с.ш., 30.45932° в.д.; № 58 - 21.07.15, IV, 50.48083° с.ш., 30.47366° в.д.; № 59 -10.07.15, III, 50.46873° с.ш., 30.43537° в.д.; № 60 - 15.07.15, IV, 50.47713° с.ш., 30.46038° в.д.; № 61 - 20.07.15, IV, 50.47611° с.ш., 30.46187° в.д.; № 62 - 20.07.15, IV, 50.47776° с.ш., 30.46359° в.д.; № 63 - 22.07.15, IV, 50.47479° с.ш.,

Сообщество

Quercus robur + Melica nutans

• •    Константные виды: Quercus robur, Pinus sylvestris, Poanemoralis, Convallariamajalis

• •    Дифференцирующие виды: Melica nutans, Pteridium aquilinum, Fragariavesca

• •    EUNIS: G1.8: Ацидофильные леса с доминированием Quercus sp.

Как и предыдущие, отмечены в парке Партизанской Славы, но приурочены к понижениям. Почвы богаче, механический состав почв – легкий суглинок. Подзолистый процесс почти не выражен.

Дуб и сосна чаще находятся в одном ярусе. В кустарниковом ярусе постоянны Padus serotina, Sambucus nigra , развит подрост Acer platanoides . В травяном ярусе присутствуют термофильные и светолюбивые элементы лесной и опушечной ценофлор: Fragariavesca,

Silene nutans, Veronica chamaedrys, Hypericum perforatum, Vincetoxicum hirundinaria .

По экологическим особенностям и видовому составу эти сообщества подобны описанным из Каневского природного заповедника (Черкасская обл., Украина) в составе союза Convallario majalis-Quercion roboris Shevchyk et al. 1996 (Шевчик и др., 1996).

Как видно из табл. 3, ценофлора, также как и у предыдущего фитоценона, состоит из видов аффинных трем классам, однако видов Querco-Fagetea здесь значительно больше. Несколько больше и видов Galio-Urticetea , что связано с более богатыми почвами. Термофильные виды Trifolio-Geranietea те же, что и у предыдущего. Меньше луговых злаков, больше разнотравья.

отразилась хозяйственная деятельность, в т.ч. рубки, поэтому дуб иногда замещен грабом.

Фитоценозы приурочены к верхней части склонов, иногда формируются в разреженных древостоях, перемежаясь с фрагментами суходольных лугов. Поэтому дифференцирующими видами тут являются светолюбивые элементы, аффинные классу RhamnoPrunetea ( Pyrus communis, Crataegus mono-gyna ). Древостой одно- или двухъярусный. В первом ярусе – Quercus robur , в первом или втором – Acer platanoides, Carpinus betulus, Tilia cordata , характерно увеличение в древостое участия Fraxinusexcelsior .

Из табл. 4 видно, что видов аффинных классу Querco-Fagetea здесь много, поэтому синтаксономическое положение в составе

указанного класса не вызывает сомнений. Этот тип сообществ, в отличие от предыдущих Quercetalia roboris , имеет явную связь с порядком Fagetalia , хотя в видовом составе меньше сциофитных видов, характерных для Fagetalia .

Блок видов Galio-Urticetea , который связан в городских лесах с рекреацией и антропогенным засорением разного происхождения, разрежен. Частично это объясняется расположением сообществ на склонах, где густота троп и рекреационная нагрузка меньше, а также с большим световым довольствием (тогда как виды Galio-Urticetea в основном гемисциофитны) и лучшей сохранностью биотопов урочища Лысая гора в целом.

Сообщество

Ulmus glabra + Galium odoratum

• •    Константные виды: Quercus robur, Carpinus betulus, Acer platanoides, Lamium galeobdolon, Pulmonaria obscura, Asarum europaeum, Polygonatum multiflorum

• •    Дифференцирующие виды: Galium odoratum, Ulmus glabra, Dryopteris filix-mas, Aegopodium podagraria

• •    EUNIS: G1.A1: Лесные сообщества с доминированием Quercus sp. , Fraxinus excelsior, Carpinus betulus на эвтрофных и мезотрофных почвах

Фитоценозы отмечены в урочище Лысая Гора. Приурочены они преимущественно к склонам (5-15 ° ) северной экспозиции, встречаются в верхней и средней части склонов. В доминантной классификации соответствуют грабовой дубраве черно-бузиново-ясменниковой. В нижней части склонов и по тальвегам лесных балок доминируют или содоминируют Aegopodium podagraria , Lamium galeobdolon , Mercurialis perennis . На северных склонах физионо-мичны крупные розетки вай Dryopteris filix-mas, где этот вид встречается с большим постоянством. В древесном ярусе – обычные

виды дубрав Киевского региона; хотя большее участие в древостое имеет Ulmus glabra .

По видовому составу фитоценозы подобны описанным из Каневского заповедника в составе ассоциации Galeobdolonilutei-Carpinetum Shevchyk et al. 1996 (Шевчик и др., 1996). Эти леса широко распространены в лесостепной и полесской области в бассейне Днепра, особенно на Правобережье. В городских лесах они представлены субассоциацией G.-C. impatientosum parvi-florae Goncharenko, Ignatyuk, Shelyag 2013 (урочище Феофания, Голосеевский лес и др. на территории Киева).

Как видно из табл. 6, особенностью видового состава является постоянство травянистых видов малонарушенных лесов ( Dryopteris filix-mas , Paris quadrifolia , Polygonatum multiflorum , Galium odoratum , Viola mirabilis , Actaea spicata ). Это говорит в пользу относительной сохранности фитоценозов, но встречаются они в лесопарках г. Киев крайне редко и фрагментарно, чаще в местностях с пересеченным рельефом, и подлежат охране.

данного фитоценона не с другими фито-ценонами Querco-Fagetea , характеристика которых приведена выше, а с фитоценонами следующего класса – Robinietea .

В лесопарках г. Киева такие сообщества встречаются часто и занимают большие площади, что является следствием влияния мегаполиса.

30.46983° в.д.; № 64 - 20.07.15, IV, 50.47667° с.ш., 30.46237 66 - 15.06.15, I, 50.41925° с.ш., 30.67626° в.д.

Сообщество

Acer negundo + Festuca gigantea

• •    Константные виды: Acer negundo, Robinia pseudoacacia, Impatiens parviflora, Sambucus nigra, Geum urbanum, Urtica dioica, Alliariapetiolata

• •    Дифференцирующие виды: Populus alba, Acer negundo, Festucagigantea

• •    EUNIS: G1.C – Искусственные лесные насаждения широколиственных пород

  в.д.; № 65 - 15.07.15, IV, 50.47701° с.ш., 30.46146° в.д.; №

Во многом фитоценозы подобны предыдущим, занимают сильно нарушенные, вытоптанные участки, преимущественно тенистые, где развит плоскостной смыв и эрозия. Это способствует распространению Acer negundo самосевом, который проявляет себя как вид-трансформер.

Виды, аффинные классу Galio-Urticetea встречаются здесь с большим постоянством, блок видов Querco-Fagetea наоборот разрежен (табл. 9).

Таблица 9. Характеризующая таблица сообщества Acer negundo + Festucagigantea Relevé table of community Acer negundo + Festucagigantea

Вид/Номер описания     Ярус	67	68	69	70	71	72	73	К.п.
Номер авторский Экспозиция Крутизна склонов (°) П.п. яруса деревьев П.п. кустарникового яруса П.п. травянистого яруса Количество видов	239	198	11	172	1	50	160
	NW	SE
	5	5
	75	80	85	75	90	75	80
	65	65	60	65	65	50	80
	10	60	65	60	60	60	75
	12	20	14	17	22	9	20
d.s. com. Acer negundo + Festucagigantea Acer negundo Д 1 1 1 2 1 2 V Populusalba Д + 1 2 1 III Acer negundo К 1 3 II Geum urbanum Т + + 2 2 3 + 3 V Festucagigantea Т 1 + + + III d.s. cl. Querco-Fagetea Acerplatanoides Д 2 2 1 1 III Ulmuslaevis К 1 + 1 1 + IV Euonymuseuropaea К 1 1 1 1 III Swidasanguinea К + + + + III Violaodorata Т 1 3 2 + III Polygonatum multiflorum Т + + 2 III Fraxinusexcelsior Д + + II

148         Гончаренко И.В., Голик Г.Н. Классификация и фитоэкологическая оценка

Продолжение таблицы 9

Вид/Номер описания	Ярус	67	68	69	70	71	72	73	К.п.
d.s. cl. Galio-Urticetea (incl. Robinietea )
Impatiensparviflora Т + 2 3 1 2 2 + V Sambucusnigra К 2 1 1 2 1 1 1 V Urticadioica Т + 2 2 3 2 2 2 V Robiniapseudoacacia Д 3 2 2 2 1 2 V Alliariapetiolata Т 1 + + + 1 IV Ballotanigra Т + 1 3 3 III Chelidonium majus Т + 3 3 2 III Geranium robertianum Т + + + III Glechomahederacea Т 2 + II
Другие виды:
Dryopteriscarthusiana             Т             +        +       + III Dactylisglomerata                 Т                       +   +       II Salixalba                           Д              1         1             II

Редкие виды (с указанием номеров описаний):

Acer saccharinum (72); Cerasusavium (70); Chaerophyllum temulum (68); Chenopodium album (71); Crataegus monogyna (71); Dryopterisfilix-mas (67); Euonymusverrucosa (68); Hedera helix (68); Humulus lupulus (68); Paris quadrifolia (73); Phalacrolomaannuum (71); Rubuscaesius (73); Sorbusaucuparia (71); Xanthoxalisdillenii (73).

Местонахождение и даты описаний:

№ 67 - 21.07.15, IV, 50.47383° с.ш., 30.46551° в.д.; № 68 - 20.07.15, IV, 50.48268° с.ш., 30.46304° в.д.; № 69 -15.07.15, IV, 50.47436° с.ш., 30.45303° в.д.; № 70 - 17.07.15, IV, 50.48033° с.ш., 30.45922° в.д.; № 71 - 15.07.15, IV, 50.47528° с.ш., 30.45341° в.д.; № 72 - 10.07.15, III, 50.46641° с.ш., 30.43695° в.д.; № 73 - 17.07.15, IV, 50.47905° с.ш., 30.45787° в.д.

Количественный анализ и

ФИТОИНДИКАЦИОННАЯ ОЦЕНКА ФИТОЦЕНОНОВ ЛЕСОПАРКОВОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

Анализ сходства ценофлор

С целью установления иерархической соподчиненности фитоценонов изученной растительности и исследования степени их сходства по составу ценофлор, восемь фитоценонов, которые были выделены с использованием (неиерархического) алго- ритма группировки DRSA, дополнительно анализировались классическим

(иерархи-

ческим) кластерным анализом. В качестве входных данных использовалась матрица 8 × 8

сходства фитоценонов по видовому составу. Для каждой пары фитоценонов было рассчитано среднее значение из коэффициентов сходства фитоценозов. Далее полученная матрица использовалась в кластерном анализе по методу Уорда.

Результат объединения по флористическому составу фитоценонов показан на рис. 1. Синтаксономическая схема изученной растительности и результат иерархического кластерного анализа соответствуют не полностью. Это объясняется тем, что в кластерном анализе учитывалось только сходство по видовому составу, в то время как иерархия классификационной схемы, приведенной в начале статьи, учитывает еще физиономический критерий, сложение (структуру) фитоценозов и дифференцирующее значение отдельных видов.

Рис. 1. Дендрограмма группирования фитоценонов по видовому составу Dendrogram of phytocoenons using similarity of species composition

На дендрограмме намечаются три группы фитоценонов – (1, 2), (3, 4, 5) и (6, 7, 8). Группа (кластер) фитоценонов (1, 2) соответствует порядку Quercetalia roboris , куда вошли сосновые и дубово-сосновые городские леса. Действительно их видовой состав весьма специфичен и отличается от остальных фитоценонов (3, 4, 5). Это и присутствие в ценофлоре видов Trifolio-Geranietea , и разреженный блок класса Querco-Fagetea, и практически отсутствие видов Fagetalia . Кластер (3, 4, 5) соответствует широколиственным лесам порядка Fagetalia . Фитоценон 6, com. Quercus robur + Impatiens parviflora , флористически более близок классу Robinietea , чем Querco-Fagetea ,

На рис. 2 изображен сетевой граф корреляционной структуры исследованной растительности. При построении графа использована та же матрица сходства фито-ценонов по составу ценофлор, что и кластерном анализе (рис. 1).

Для проявления структуры графа и, следуя логике метода корреляционных плеяд Терентьева, из матрицы сходства фитоцено-нов было удалено 50% меньших корреляционных связей. Для этого рассчитали медиану значений всех коэффициентов сходства фитоценонов, а затем значения, меньше медианы, были удалены (заменены нулями). Толщина ребер сетевого графа соответствует степени сходства ценофлор о чем шла речь при фитоценотической соответствующей пары фитоценонов.

характеристике. Поэтому с фитоценонами 7 и 8 он объединился в одну группу.

Рис. 2. Сетевой граф корреляционной структуры фитоценонов лесопарковой

растительности

Correlation network graph of phytocoenons of the forest-park vegetation

Как видно на рис. 2, распадения графа на отдельные «островки» (компоненты связности, плеяды) при выбранном пороге (50%) не произошло, что свидетельствует о сходстве ценофлор даже у относительно удаленных и неродственных фитоценонов городских лесов из разных порядков и классов. При этом такое сходство обеспечивается не аборигенными, по большей части индикативными и специфичными, а синантропными видами. Имея широкий диапазон экологической толерантности, они осваивают самые разнообразные экотопы городских хвойных, широколиственных и мелколиственных лесов, «связывая» классы и порядки и увеличивая общий гомогенитет растительности.

Относительно обособленную группу составляют фитоценоны (3, 4, 5), где среднее сходство описаний составляет 0,42-0,52 по коэффициенту Симпсона. Наименьшее количество ребер наблюдается на графе у фитоценона 1 , сообщество Pinus sylvestris + Festuca ovina из парка Партизанской славы. Напротив, наибольшее количество ребер графа у фитоценона 6, сообщество Quercus robur + Impatiens parviflora , ценофлора которого содержит примерно поровну видов обоих классов Robinietea и Querco-Fagetea, являясь связующей. Это хорошо согласуется с принципом дедуктивного метода К. Копечки и С. Гейне (Kopecky, Hejny, 1974), когда один тип сообществ может принадлежать нескольким классам Браун-Бланке одновременно. Наибольшее сходство (0,61) наблюдается между фитоценонами класса Robinietea 7 и 8. Это объясняется общим возрастанием гомогенитета растительности и конвергенцией ценофлор, имеющей место при синантропизации растительного покрова.

Экологические амплитуды СИНТАКСОНОВ , РАССЧИТАННЫЕ ПО МЕТОДУ ФИТОИНДИКАЦИИ

Для 108 описаний, которые вошли в состав восьми выделенных фитоценонов, были рассчитаны по методу фитоиндикации показатели 6 экологических факторов: пять факторов (Hd – Lc) по шкалам Я.П. Дидуха (Didukh, 2011) и гемеробность (Hm) по шкалам Д. Франка, C. Клотца (Frank, Klotz, 1990).

Для характеристики синэкологической амплитуды использовали интерквартильный размах вместо среднего и стандартного отклонения. Это снимает требование соблюдения нормальности распределения, поскольку экологические амплитуды часто ассиметричны и эксцентричны.

Направление, или «знак», экофактора для формирования сообществ того или иного фитоценона определяли с использованием методики экофона (Гончаренко, 2003). Экофон рассчитывается как среднее (медиана) значений экофактора для всех описаний из конкретного небольшого региона, для которого можно предположить однородность климатических условий. Экофон – это «фоновый» (ландшафтный) уровень увлажнения, кислотности и других экотопических показателей, который типичен для того или иного региона (местности), сформировался под влиянием его климата, и относительно которого, в соответствии с местным рельефом, происходит топологическая дифференциация и перераспределение растительности. Использование экофона позволяет сравнивать фитоценоны, сопоставляя результаты фитоиндикационных расчетов в контексте местных экотопо-логических условий.

В табл. 10 приведены экологические амплитуды, рассчитанные по методу фитоиндикации для восьми фитоценонов лесопарковой растительности. В числителе стоят значения интерквартильного размаха (F25–F75), в знаменателе – знак «+» (избыток фактора), если нижний квартиль (F25) больше экофона соответствующего фактора, и знак «–» (недостаток фактора) – если верхний квартиль (F75) меньше значения экофона. Например, у фитоценона 1 по фактору Hd (увлажнение) верхний квартиль меньше экофона увлажнения, Hd75 = 11,46 < 11,92, что говорит о формировании сообществ в условиях сравнительно меньшей влажности, поэтому стоит знак «–» и т.д. В отличие от координатных схем ординации (Погребняк, 1955; Раменский и др., 1956), такое представление удобно при значительном наложении экологических полей разных синтаксонов, что наблюдается в нашем случае антропогенно трансформированной растительности городских лесов.

Таблица 10. Экологические амплитуды фитоценонов лесопарковой растительности Ecological amplitudes for the phytocoenons of the forest-park vegetation

№ фитоценона	Класс/Порядок	Экофактор
		Hd	Rc	Nt	Sl	Lc	Hm
1	QF/Qr	11,30 – 11,46	7,44 – 7,76	5,88 – 6,25	6,71 – 7,11	6,54 – 6,78	3,95 – 4,29
		(–)	(–)	(–)		(+)	(+)
2	QF/Qr	11,48 – 11,65	7,52 – 7,65	5,93 – 6,27	6,48 – 6,77	5,72 – 6,08	3,71 – 3,92
		(–)	(–)	(–)	(–)	(+)	(+)
3	QF/Fag	11,83 – 12,00	8,20 – 8,40	6,63 – 7,00	6,71 – 6,91	4,93 – 5,20	3,34 – 3,49
			(+)	(+)			(–)
4	QF/Fag	11,82 – 11,95	7,83 – 8,01	6,55 – 7,02	6,47 – 6,71	4,37 – 4,77	3,18 – 3,43
					(–)	(–)	(–)
5	QF/Fag	11,96 – 12,07	8,00 – 8,15	7,05 – 7,24	6,72 – 6,80	4,43 – 4,66	3,15 – 3,35
		(+)		(+)		(–)	(–)
6	QF/Fag	11,92 – 12,21	7,63 – 7,91	6,73 – 7,28	6,64 – 6,86	4,98 – 5,48	3,51 – 3,84
			(–)
7	Rob/Rob	11,82 – 11,94	8,06 – 8,24	7,27 – 7,62	7,21 – 7,38	5,60 – 6,01	4,15 – 4,41
			(+)	(+)	(+)	(+)	(+)
8	Rob/Rob	11,91 – 12,08	8,07 – 8,29	7,21 – 7,50	6,91 – 7,14	5,36 – 5,71	3,89 – 4,07
			(+)	(+)	(+)	(+)	(+)
Экофон фактора		11,92	8,00	7,01	6,78	5,09	3,53

Прим. Условные обозначения факторов: Hd – влажность, Rc – кислотность, Nt – содержание минерального азота, Sl – общий солевой режим, Lc – освещенность, Hm – гемеробность.

Порядковые номера фитоценонов такие же, как в синтаксономической схеме.

Анализ табл. 10 дает возможность определить «дифференцирующий набор» экофакторов и сделать ряд выводов относительно специфики экологических условий, под воздействием которых формировались разные типы сообществ:

• •    Pinussylvestris + Festucaovina , (№ 1), формируется при меньшем уровне увлажнения, почвы кислее, обеднены азотом, в видовом составе преобладают светолюбивые виды;

• • Quercus robur + Melica nutans , (№ 2), – экотоп по «знаку» всех экофакторов, кроме солевого режима, схож с предыдущим;

• •    Fraxinus excelsior + Crataegus mono-gyna , (№ 3), – от следующих двух фитоценонов из класса Querco-Fagetea , отличается большими значениями Rc и Nt (возможно часть сообществ формируется на

оподзоленных черноземах, а не серых лесных почвах, что объясняет уменьшение кислотности и рост обеспеченности азотом);

• •    Tiliacordata+ Carexpilosa , (№ 4), – от предыдущего отличается гемисциофитным видовым составом;

• • Ulmus glabra + Galium odoratum , (№ 5), – как и предыдущий в отношении фактора освещенности, но формируется при большем увлажнении (нижняя часть лесных балок и тальвеги), почвы богаче азотом;

• •    Quercus robur + Impatiens parviflora , (№ 6), в отличие от предыдущего, гемеробность выше, близка к средней (экофону выборки);

• •    Robinia pseudoacacia + Chaero-phyllum temulum , (№ 7), видовой состав

152 выражено гемеробен, поскольку состоит в основном из синантропных видов;

• •    Acer negundo + Festuca gigantea , (№ 8), – с учетом шести учтенных при фитоиндикации экофакторов, знаки факторов как у предыдущего.

Референсные значения экофона (табл. 10) характеризуют среднюю напряженность экофакторов и по использованным шкалам (Frank, Klotz, 1990; Didukh, 2011) соответствуют для увлажнения ( Hd = 11,92) – мезофитам, для кислотности ( Rc = 8,00) – субацидофилам, для минерального азота ( Nt = 7,01) – нитрофилам, для солевого режима ( Sl = 6,78) – мезотрофам, по освещенности ( Lc = 5.09) – гемисциофитам, по гемеробности ( Hm = 3,53) – мезогемеробам.

Использование метода

ПОСТРОЕНИЯ ДЕРЕВЬЕВ ПРИНЯТИЯ РЕШЕНИЙ ДЛЯ СОСТАВЛЕНИЯ КЛАССИФИКАТОРА СООБЩЕСТВ

ПО ЭКОЛОГИЧЕСКИМ ПЕРЕМЕННЫМ

Целью настоящего исследования также явилась апробация для фитоэкологического анализа растительности одного из сравнительно молодых методов из области разведки данных – метода построения деревьев классификации (деревьев решений). Данный метод близок идее дискриминантного анализа, но не ограничен требованием линейной связи между экологическими переменными. Деревья классификации также интересны возможностью получения дихотомического классификатора, который хорошо известен ботанику по определителям видов и который позволит предсказывать принадлежность описаний тем или иным синтаксонам с использованием фитоиндикационных оце-нок. Стремление уменьшить число учитывае-мых признаков (виды) для классификации (распознавания) растительности, заменив их небольшим числом легко определяемых переменных (фитоиндикационные расчеты базируются на видовом составе!), представляет актуальное направление исследований.

Деревья классификации предназначены для получения системы последовательных логических правил, каждое из которых делит объекты на каждом уровне на две контрастные группы по одному признаку, одна из которых соответствует условию «да», другая – «нет». Деление может быть произведено по количественному, порядковому или номинальному признаку. Это составляет суть алгоритма CART (Classification and Regression Tree), который исторически появился первым и был изобретен Л. Брейманом и тремя другими математиками в 1984 г. (Breiman et al., 1984). Результат может быть представлен графически в виде бинарного дерева деления (напоминает дендрограмму, но читать ее надо сверху вниз).

Деревья классификации относятся к группе методов «обучения с учителем». На каждом уровне деления выбирается тот фактор (предиктор), который делит совокупность объектов предыдущего уровня на две «чистые» группы, каждая из которых содержит объекты только одного класса. Функцией «чистоты разделения» (или наоборот неопределенности) является соотношение объектов различных групп в каждой ветке дерева. Дерево классификации, которое имеет наименьшую итоговую ошибку классификации, считается оптимальным.

В нашем случае меткой класса является номер фитоценона классификации, предикторами – шесть учтенных при фитоиндикации экофакторов. Стоит задача определить минимальное количество экофакторов, которые позволят предсказывать с требуемой достоверностью синтаксономическую принадлежность новых описаний по их фитоиндика-ционным оценкам и разработать систему правил наподобие «больше-меньше» у каждого экофактора для распознавания растительности. Также необходимо оценить прогностическую надежность по каждому классу (фитоценону), поскольку одни классы (фитоценоны), экологически хорошо дифференцированные, диагностируются достаточно надежно, а другие, без выраженной экологической специфики, – плохо.

В расчетах использована функция rpart среды R (Therneau et al., 2013). Полученное дерево классификации показано на рис. 3.

Рис.  3. Дерево классификации лесопарковой растительности с использованием фитоиндикационных оценок

Decision tree obtained for the forest-park vegetation using phytoindicational scores

Дерево классификации облегчает визуальное восприятие и интерпретацию результатов фитоиндикационных расчетов. Например, мы видим, что первым «отрабатывает» фактор освещенности, который делит лесные сообщества на первом уровне. Границей разделения оказалось пороговое значение 4,7 балла Lc. В какой-то мере его можно рассматривать как «критическое» для изученных лесов. Далее, на следующем уровне дерева, сообщества «расходятся» по кислотности почв и т.д. При каждом делении на две ветки, как видно из рис. 3, слева стоит истинное утверждение, справа – противоположное ему, ложное. Например, при Hm < 3,9 (истинное) формируется фитоценон 3, сообщество Fraxinus excelsior + Crataegus monogyna, расположенный в ветке слева, а при Hm >= 3,9 (ложное) – фитоценон 7, сообщество Robinia pseudoacacia + Chaerophyllum temulum, расположенный в том же узле, но справа. Разные экофакторы «работают» на разных уровнях деления, а некоторые используются дважды, например Lc на первом и четвертом уровне деления. Как правило, чем выше уровень деления, на котором «работает» определенный экофактор, тем его значимость и вклад в варьирование растительности выше (ведущий фактор).

Итак, экофакторы, представленные на дереве классификации – четыре из шести: Hd, Rc, Lc и Hm , достаточны для распознавания фитоценонов исследованной растительности. Полученная модель позволяет «предсказывать» семь фитоценонов из восьми выделенных нами в результате классификации, поскольку в терминальных узлах дерева есть все (1-7) фитоценоны, кроме восьмого. Последний интерпретируется хуже, по крайней мере, в рамках шести учтенных экофакторов.

Возле каждого терминального узла приведен процент правильных классификаций (ccr – correct classification rate), т.е. доля фитоценозов, для которых предсказанная по фитоиндикационным показателям принадлежность фитоценонам, совпала с той, которая была получена при классификации с использованием полного видового состава. Наибольшее значение (ccr = 1,0) наблю- дается у фитоценона 4 (сообщество Tilia cordata + Carex pilosa). Как упоминалось, такая ситуация свойственна экологически хорошо отличимым сообществам, занимающим специфические экотопы. Чаще «специфичность» связана с тем, что экологическая амплитуда того или иного синтаксона занимает краевое положение на градиенте одного из факторов.

Наименьшая надежность классификации ( ccr = 0,58) наблюдается у фитоценона 7, сообщество Robinia pseudoacacia + Chaerophyllum temulum, а фитоценон 8, сообщество Acer negundo + Festucagigantea, в полученном дереве классификации вообще отсутствует, для которого можно считать, что ccr = 0. Плохая «различаемость» сообществ с высокой степенью синантропизации цено-флор вполне объяснима. Их распространение в природе связано в основном не с параметрами экотопа и климатом, а с факторами, зависящими от деятельности человека, которые не шкалировались. Эти факторы не учитывались при фитоиндикации, за исключением разве что фактора гемероб-ности, который «работает» на третьем уровне деления. Численный перевес в использованной для обучения модели cluster ~ Hd + Rc + Sl + Nt + Lc + Hm факторов, определяющих дифференциацию природной растительности, повлек за собой плохую «объяснимость» фитоценонов синантропного класса Robinietea ( ccr от 0 до 0,58).

В целом, ccr для большинства фитоценонов достаточно высок, следовательно, созданный фитоэкологичес-кий классификатор (интерпретатор или «определитель») может быть использован для предсказания синтаксономической принадлежности новых описаний лесопарков г. Киева, а метод построения деревьев классификации перспективен для исследования дифферен-циации растительности по факторам фитоиндикации.

Использование скрипичных диаграмм ПРИ СРАВНЕНИИ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ АМПЛИТУД СИНТАКСОНОВ

Экологическая амплитуда синтаксона представляет вариационный ряд показателей фитоиндикации, рассчитанных для описаний, включенных в его состав. Часто для визуализации амплитуд синтаксонов (особенно если синтаксонов много, а амплитуды перекрываются) фитоценологи используют известную диаграмму «ящик с усами» (box-and-whisker plot), которая позволяет видеть положение оптимума и размах значений у каждого синтаксона на градиенте одного экологического фактора.

Своеобразным «расширением» данной диаграммы является скрипковая диаграмма (violin plot). На этой диаграмме, благодаря использованию графиков ядерной плотности (kernel density plot), кроме оптимума и размаха видно распределение числа фитоценозов по отдельным ступеням шкалы (Гончаренко, Голик, 2014). Графики ядерной плотности располагаются по бокам каждой диаграммы-«скрипки», поэтому «скрипки» билатерально симметричны. Чем «толще» диаграмма на определенном уровне (ордината), тем больше фитоценозов имеют соответствующее значение балла экологической шкалы.

В качестве демонстрации рассмотрим экологические амплитуды восьми фитоцено-нов по фактору гемеробности (рис. 4). Для построения скрипковой диаграммы использована функция Beanplot для среды R (Kampstra, 2008). Для удобства на график добавлены горизонтальные пунктирные линии на уровнях 3, 4 и 5 баллов Hm , что по шкале Д. Франка и C. Клотца соответствует мезогемеробам, бета-эугемеробам и альфа-эугемеробам соответственно (Frank, Klotz, 1990).

Рис. 4 . Экологические амплитуды фитоценонов лесопарковой растительности по гемеробности

Ecological amplitudes on hemeroby factor for the phytocoenons of the forest-park vegetation

При сопоставлении амплитуд следует обращать внимание на положение оптимума (горизонтальные сплошные линии каждой диаграммы проведены по медианам), размах (протяженность), перекрытие (захождение амплитуд у двух или более фитоценонов), симметричное / асимметричное (лево-, правостороннее) распределение, уни- или полимодальность.

Положение оптимума. Имеется четкий тренд к снижению гемеробности видового состава у фитоценонов Fagetalia (3-5), повышению гемеробности в ценофлорах фитоценонов Quercetalia roboris (1-2), и, безусловно, наивысшие показатели в фитоценоне класса Robinietea(7). В среднем гемеробность растительности исследованных лесопарков г. Киева составляет 3,53 балла (табл. 10), т.е. в видовом составе наиболее многочисленны бета-эугемеробы.

(пределы

Размах амплитуд. Размах

толерантности) у большинства фитоценонов не превышают одного балла шкалы гемеробности, что составляет 1/7 или около 14% всего масштаба шкалы гемеробности.

Перекрытие амплитуд. Вследствие сходства ценофлор, прежде всего благодаря общим гемеробным видам, амплитуды всех фитоценонов в значительной степени перекрываются.

Симметричность распределения. Амплитуды некоторых фитоценонов (2, 3, 5, 8)

симметричны или почти симметричны, у остальных – ассиметричны в разной мере.

Унимодальность. В аутэкологии унимодальность экологических амплитуд является правилом, поскольку вид приспособлен к одним, определенным условиям местообитания. В синэкологии, унимодальность амплитуд синтаксонов необязательна. Наличие более (фитоценон 4) или менее (фитоценоны 1, 6, 7) выраженного «хвоста» может свидетельствовать о гетерогенности видового состава и дает основания пристальнее присмотреться к включению тех или иных описаний в состав фитоценона.

Выводы

Синтаксономическое разнообразие лесопарковой растительности г. Киева охватывает по меньшей мере два класса – Robinietea и Querco-Fagetea , 3 порядка, 3 союза и 8 типов сообществ. В связи с неполной изученностью в настоящем исследовании всех лесопарков г. Киева и расположением региона на стыке лесной и лесостепной зон, не исключается наличие сообществ еще двух классов – Salicetea purpurea (о-в Гидропарк и другие урочища в зоне аллювиальной деятельности Днепра) и Vaccinio-Piceetea (в северной части г. Киева и пригороде).

Антропогенная трансформация лесопарковой растительности г. Киева проявляет- ся, главным образом, внедрением видов Galio-Urticetea на ранних и средних стадиях рекреационной дигрессии. Появление анемохорных видов Artemisietea соответст- вует поздним стадиям деградации городских лесов. Одновременно с этим наблюдается увеличение численности инвазивных видов, большинство из которых – неофиты североамериканского происхождения. Кроме того,

изменяется биоморфологическая структура сообществ – в городских лесах велика численность видов, не свойственных коренным лесам – терофиты, эпизоохоры, анемохоры и т.п.

В наименьшей степени изменена ценофлора городских лесов порядка Fagetalia . В черте г. Киев нами были даже обнаружены сообщества ( Ulmus glabra + Galium odoratum ), где значительна доля видов, свойственных малонарушенным лесам, но таких участков крайне мало. Сохранность коррелирует с труднодоступностью мест на склонах, пересеченностью рельефа, расположением в глубине, а не около края, леса. Городские леса с участием Pinus sylvestris трансформированы больше, поскольку расположены на ровном или холмистом рельефе и фрагментированы человеком.

Значительную долю в составе городских лесов занимают искусственные насаждения, включенные нами в состав класса Robinietea. Их синтаксономическое разнообразие охвачено настоящим исследованием не полностью и, очевидно, больше, чем два типа сообществ ( Robinia pseudoacacia + Chaerophyllum temulum, Acer negundo + Festucagigantea ). В то же время, несмотря на меньшее число фитоценонов этого класса по сравнению с Fagetalia , площади их сравнимы или даже большие.

Антропогенный прессинг неоднозначно влияет на биологическое разнообразие