Кластерный анализ генотипов нута (Ci-cer arietinum L.) на основании различных агрономических и морфологических признаков

Во многих развивающихся странах культуры семейства бобовых считаются основным источником белка благодаря их давней роли в рационе человека. Эти культуры часто используются в качестве заменителя мяса из-за высокого содержания белка. Хотя некоторые бобовые хорошо адаптировались к условиям богарного земледелия, их общая урожайность остается невысокой (1). В Иране более 10 млн га из 17 млн га обрабатываемых земель находятся под богарным земледелием. Низкая урожайность богарных бобовых в основном объясняется использованием низкоурожайных сортов и весенней посадкой. Этим подчеркивается необходимость оценки генетических ресурсов и изучения генетического разнообразия для выявления и внедрения сортов бобовых, более совместимых с местными условиями и способных давать более высокие урожаи (2).

Нут — холодостойкая бобовая культура с высокой пищевой ценностью, занимающая третье место среди наиболее важных бобовых в мире после сои и фасоли. На долю нута приходится приблизительно 19 % мирового производства бобовых, в основном выращиваемых в богарных полуза-сушливых регионах. При ежегодном мировом производстве около 18 млн т с 15 млн га средняя урожайность нута составляет около 1,2 т/га (3).

Нут, ценимый за высокое содержание белка, витаминов, минералов и клетчатки, используется как в пищу человеком, так и в качестве корма 465

для животных. Это основная бобовая культура во многих регионах Западной Азии и Северной Африки, включая Иран. Благодаря минимальным требованиям к условиям выращивания и умеренной устойчивости к засухе, более 90 % посевов нута в Иране выращиваются без орошения. Общая площадь посевов нута в стране составляет приблизительно 430 000 га, что ставит Иран на пятое место в мире после Индии, Пакистана, Австралии и Турции. Однако средняя урожайность остается крайне низкой и составляет всего 400 кг/га (3). В засушливых и полузасушливых регионах селекционные программы часто направлены на улучшение характеристик корневой системы, таких как ее объем и длина корней, для повышения адаптивности. Кроме того, бобовые, в частности нут, важны для устойчивости сельскохозяйственных систем благодаря своей способности фиксировать азот, что делает их идеальными для севооборотов (4). Корни нута крепкие, вертикальные и густые, с многочисленными вторичными корнями. На богарных почвах главный корень углубляется, образуя больше боковых корней, при этом большая часть корневого объема сосредоточена на глубине 60 см (5).

Во многих странах, выращивающих нут, возделываются генетически улучшенные сорта. Изучение генетического разнообразия служит важнейшей отправной точкой для селекционных программ, поскольку генетическая изменчивость и отбор составляют основу для успешного улучшения сельскохозяйственных культур (2). Выбор оптимальных генотипов требует наличия достаточного разнообразия по интересующим признакам. Для максимизации потенциала существующего разнообразия и создания новых, превосходных генотипов крайне важно тщательно оценивать генетические ресурсы. Из-за широкого спектра доступного генетического материала его классификация по морфологическим и генетическим группам имеет важное значение для эффективного использования. Элитные генотипы получают в рамках программ гибридизации и подвергают многолетней оценке с акцентом на физиологические и морфологические признаки (6). Такие генотипы дополнительно изучают в заключительных испытаниях, выявляя наиболее подходящие для коммерческого выпуска в качестве сортов.

ICARDA (International Center for Agricultural Research in the Dry Areas) играет ключевую роль в предоставлении разнообразных элитных линий нута, которые распространяются для оценки в полузасушливых регионах Азии и Африки. Эти линии изучаются на предмет их пригодности для условий целевых регионов, а наиболее эффективные из них выявляются и подвергаются дальнейшим испытаниям. В Иране эти линии оценивались на богарных станциях и несколько лучших по таким важным признакам, как урожайность семян, высота растения и масса 1000 семян, были отобраны для размножения и дальнейших исследований.

S. Sachdeva с соавт. (7) оценили генотипы нута по урожайности семян и обнаружили сильную положительную корреляцию между урожайностью и биомассой, высотой растения, числом ветвей и стручков на растение. N.S. Tehulie и K.M. Yimam (8) изучили различные генотипы нута для определения генетической изменчивости и выявления ключевых элементов структуры урожайности и обнаружили значительное разнообразие по массе семян и стручков, а также числу семян на растение. Они также выделили массу 1000 семян, массу стручка и число семян как показатели, в наибольшей мере влияющие на урожайность.

D.H. Nie с соавт. (9) исследовали генетическую изменчивость среди 100 генотипов нута и обнаружили существенное разнообразие по высоте растений и массе 100 семян. Эти авторы сгруппировали генотипы в четыре отдельных кластера. Первая группа показала высокий потенциал урожай-466

ности при умеренной высоте растений, в то время как четвертая группа характеризовалась большим размером семян и самыми высокими растениями. J. Nabati с соавт. (10) оценили большую выборку генотипов нута по 20 качественным и количественным признакам, обнаружив высокую генетическую изменчивость по размеру стручков, массе 100 семян, высоте растений, сухой массе растений, урожайности семян и индексу урожая. Кластерный анализ показал, что первая группа характеризовалась большим числом стручков, крупными листочками и длинными цветоножками, тогда как вторая группа отличалась высокой сухой массой растений и урожайностью семян.

Таким образом, выявлены многие корреляции между признаками, определяющими продуктивность нута, но для решения задач селекции необходимо расширение представлений о генетических основах изменчивости культуры, ее адаптивности и формирования продуктивности.

Целью нашего исследования стала оценка разнообразия морфологических признаков и выявление закономерностей генетической изменчивости посредством объединения генотипов нута в группы на основе урожайности семян и морфологических характеристик с использованием кластерного анализа .

Методика . Для исследования 36 генотипов нута, включая 18 международных линий из ICARDA, 17 улучшенных иранских линий и контрольный сорт (Arman), выращивали с использованием рандомизированной блочной схемы с тремя повторениями. Эксперимент проводился в Maragheh — полузасушливом прохладном горном регионе Ирана в 2022-2023 годах. Каждый экспериментальный участок состоял из четырех рядов длиной 2 м с расстоянием между рядами 0,50 м. Площадь учета при уборке урожая на каждом участке не включала 0,50 м от начала и конца рядов. При подготовке поля осенью проводили глубокую вспашку, за которой следовали поверхностная вспашка, дискование и выравнивание весной, что является стандартной практикой для выращивания нута. В течение вегетационного периода выполнялись обычные агротехнические работы (прополка и борьба с вредителями и болезнями. Учитывали число суток до цветения (DNF) и созревания (DNM). Кроме того, для каждого участка оценивали площадь кроны растения (CRP) и процент покрытия кроной почвы (площадь проективного покрытия, GCP). В период созревания из каждого участка случайным образом отбирали 10 растений и регистрировали следующие характеристики: высоту растения (PH), высоту первой ветви (FBH), высоту первого стручка (FSH), число основных ветвей (NPB), число вторичных боковых ветвей (NSB), число стручков с одним зерном на основных ветвях (OSPB), число стручков с одним семенем на вторичных ветвях (OSSB), число стручков с двумя семенами на основных ветвях (TSPB), число стручков с двумя семенами на вторичных ветвях (TSSB), число пустых стручков на основных ветвях (ESPB), число пустых стручков на вторичных ветвях (ESSB), число семян в основных стручках (GNPS), число семян во вторичных стручках (GNSS), массу семян в основных стручках (GWPS), массу семян во вторичных стручках (GWSS), массу шелухи в основных стручках (HWPS) и массу шелухи во вторичных стручках (HWSS). После сбора урожая растения высушивали на солнце и взвешивали для определения их сухой массы (PDW). Оценивали урожайность биомассы (BYP). Семена вручную отделяли от соломы, взвешивали, выражали в г/м² и переводили в кг/га для определения урожайности семян (GYP). Также рассчитывали массу 100 семян (HGW), взвешивая три подвыборки собранного с каждого участка урожая.

Нормальное распределение измеренных признаков у генотипов нута оценивали с помощью теста Шапиро-Уилка. Этот тест применяли к каждому из признаков, чтобы определить, соответствует ли их распределение нормальному, используя функцию «нормальность» в программном обеспечении Minitab версии 14.0 . Агломеративный иерархический кластерный анализ использовали для объединения генотипов нута и соответствующих признаков в группы на основе метрики расстояния, измеряющей их сходство или несходство. Расстояние между генотипами и признаками рассчитывалось с применением стандартизированных квадратов евклидовых расстояний с поправкой на различия в масштабе переменных. Затем квадраты евклидовых расстояний объединялись с помощью метода Уорда — алгоритма кластеризации, который минимизирует общую дисперсию внутри кластеров на каждом шаге. Метод Уорда известен тем, что создает более компактные кластеры, что делает его полезным при поиске четко определенных групп. Дендрограммы, представляющие собой древовидные диаграммы, показывающие, как генотипы и признаки группируются на основе сходства, были сгенерированы с помощью функции Mult/Ex-ploratory в программном обеспечении Statistica версии 14.0 . Эти дендрограммы визуально представляют иерархическую структуру генотипов и признаков, что позволяет легко идентифицировать кластеры. Для определения подходящих кластеров и обеспечения того, чтобы кластеры представляли собой значимые разделения данных, был применен многомерный дисперсионный анализ (MANOVA) в качестве теста, оценивающего наличие значимых различий между средними показателями нескольких групп по нескольким зависимым переменным одновременно. В этом случае критерием оценки значимости многомерной модели служила лямбда Уилкса (Wilks’ lambda), применяемая для проверки гипотезы о равенстве средних значений групп по всем измеренным признакам. Этот анализ выполняли на исходном наборе данных, включающем все измеренные признаки генотипов, с помощью SPSS версии 20.0 . Результаты теста MANOVA помогли определить наиболее значимые границы или точки отсечения в дендрограмме, указывающие на оптимальное разделение между кластерами. Окончательная точка отсечения была выбрана на основании этих статистических данных, что помогло определить число кластеров, наиболее точно отражающих генетическое разнообразие и вариативность признаков среди генотипов нута. Это гарантировало, что окончательное решение по кластеризации было как статистически обоснованным, так и биологически значимым, отражая истинные различия в продуктивности генотипов.

Результаты . Изученные генотипы нута представлены в таблица 1.

1. Название (Н) и происхождение (П) 36 образцов нута ( Cicer arietinum L.) в 2-летних испытаниях (Maraghe, Иран, 2022-2023 годы )

	¹, Н	П	¹, Н		П	¹	, Н	П	¹, Н		П
1	8/A2	ICARDA	10	17/A1	ICARDA	19	4/3-93	Iran	28	1/3-93	Iran
2	6/A2	ICARDA	11	13/A1	ICARDA	20	15/3-93	Iran	29	8/3-93	Iran
3	13/A2	ICARDA	12	7/A1	ICARDA	21	10/3-93	Iran	30	2/3-93	Iran
4	15/A2	ICARDA	13	4/A1	ICARDA	22	5/3-93	Iran	31	18/3-93	Iran
5	18/A2	ICARDA	14	11/A1	ICARDA	23	6/3-93	Iran	32	13/3-93	Iran
6	2/A2	ICARDA	15	10/A1	ICARDA	24	12/3-93	Iran	33	11/3-93	Iran
7	7/A2	ICARDA	16	8/A1	ICARDA	25	17/3-93	Iran	34	9/3-93	Iran
8	16/A2	ICARDA	17	14/A1	ICARDA	26	7/3-93	Iran	35	Arman	Iran
9	2/A1	ICARDA	18	14/3-93	Iran	27	3/3-93	Iran	36	99-6C	ICARDA

Примечание. Иранские генотипы были получены экспериментально в рамках программы URCYT.

Урожайность зерна (GYP) варьировалась от 845,8 до 2943,2 кг/га в первый год и от 583,2 до 2695,6 кг/га на второй год (табл. 2).

• 2.    Показатели описательной статистики по изученным признакам у 36 образцов нута ( Cicer arietinum L.) в 2-летних испытаниях (Maraghe, Иран, 2022-2023 годы)

  Признак	Первый год					Второй год
  	M	± SD	^ min	max	]   Cv , %	M	1 ±SD	1 min	1 max	1 Cv , %
  PH	32,80	0,97	31,03	34,97	2,96	28,18	1,64	24,83	31,27	5,81
  FBH	27,79	0,83	25,83	29,53	2,98	21,76	1,20	18,83	23,63	5,52
  FSH	24,10	1,06	20,30	26,10	4,40	19,55	1,50	15,77	22,63	7,67
  CRP	20,60	0,78	18,60	21,93	3,79	21,13	1,91	17,33	25,90	9,04
  GCP	76,82	6,20	62,13	88,23	8,07	55,62	9,61	39,13	79,40	17,28
  NPB	1,83	0,09	1,69	2,04	5,04	2,55	0,14	2,25	2,85	5,63
  NSB	2,64	0,25	2,11	3,17	9,60	4,74	0,73	3,59	6,24	15,41
  OSPB	4,92	0,94	3,03	7,32	19,10	6,58	1,28	4,22	10,00	19,40
  OSSB	3,83	0,89	2,25	6,10	23,18	3,79	1,07	1,89	6,89	28,29
  TSPB	0,85	0,25	0,45	1,34	29,39	1,23	0,46	0,29	2,30	37,13
  TSSB	0,57	0,15	0,27	0,90	25,55	0,56	0,17	0,28	1,10	30,99
  ESPB	0,43	0,12	0,26	0,80	28,19	0,32	0,12	0,14	0,62	37,51
  ESSB	0,47	0,08	0,30	0,67	16,92	0,45	0,13	0,17	0,82	28,00
  GNPS	6,61	1,33	4,20	9,54	20,15	9,25	2,12	5,20	13,84	22,94
  GNSS	4,88	1,12	3,22	7,32	23,02	4,63	1,28	2,34	7,22	27,65
  GWPS	2,98	0,70	1,84	4,83	23,67	3,26	0,61	1,95	4,83	18,72
  GWSS	2,39	0,66	1,32	3,92	27,57	1,72	0,43	0,96	2,71	25,35
  PDW	169,8	38,8	91,6	237,4	22,8	491,2	116,3	262,3	694,2	23,7
  HWPS	0,71	0,14	0,47	1,07	19,64	0,91	0,20	0,56	1,50	22,11
  HWSS	0,53	0,12	0,35	0,80	21,56	0,46	0,13	0,25	0,70	28,08
  DNF	51,43	0,63	50,00	52,00	1,23	51,22	0,55	50,00	52,00	1,08
  DNM	78,44	0,47	78,00	79,40	0,59	78,85	0,67	78,00	80,23	0,85
  HGW	35,13	2,17	29,20	39,17	6,17	35,27	1,95	30,90	38,83	5,53
  GYP	1415,4	512,3	845,8	2943,2	36,20	1421,2	517,0	583,2	2695,6	36,38
  BYP	3768,6	710,1	2676,4	5372,1	18,84	3767,2	949,3	2018,3	6132,4	25,20

Примечание. Размер выборок по n = 60 для каждого из 36 генотипов, SD — стандартное отклонение; Cv — коэффициент вариации. Признаки: число суток до цветения (DNF), число суток до созревания (DNM), площадь кроны растения (CRP), процент покрытия почвы (GCP), высота растения (PH), высота первой ветви (FBH), высота первого стручка (FSH), число основных ветвей (NPB), число вторичных ветвей (NSB), число односемянных стручков на основных ветвях (OSPB), число односемянных стручков на вторичных ветвях (OSSB), число двусемянных стручков на основных ветвях (TSPB), число двусемянных стручков на вторичных ветвях (TSSB), число пустых стручков на основных ветвях (ESPB), число пустых стручков на вторичных ветвях (ESSB), число семян в основных стручках (GNPS), число семян во вторичных стручках (GNSS), масса семян в основных стручках (GWPS), масса семян во вторичных стручках (GWSS), масса оболочки стручков в основных стручках (HWPS), масса оболочки вторичных стручков (HWSS), сухая масса растения (PDW), урожайность биомассы (BYP), урожайность семян (GYP) и масса 100 семян (HGW).

Средняя урожайность 36 генотипов нута составила 1415,4 и 1421,2 кг/га соответственно в первый и на второй годы. Таким образом, урожайность этих генотипов была выше (примерно на 17 %), чем текущая средняя мировая урожайность, составляющая около 1200 кг/га. Как следует из таблицы 2, коэффициент вариации (Cv) классифицировался по трем категориям: высокий (более 20 %), умеренный (от 10 до 20 %) и низкий (менее 10 %). Такие признаки, как высота растения (PH), высота первой ветви (FBH), высота первого стручка (FSH), ширина кроны растения (CRP), масса 100 семян (HGW), число суток до цветения (DNF) и созревания (DNM), имели низкие значения коэффициента вариации в оба года, что указывает на низкую генетическую изменчивость этих признаков. Однако в первый год значения Cv для процента покрытия почвы (GCP), числа первичных ветвей (NPB) и числа вторичных ветвей (NSB) были низкими, на второй год Cv был низким для NPB (см. табл. 2). Умеренные значения Cv отмечали для числа стручков с одним семенем на первичных ветвях (OSPB), пустых стручков на вторичных ветвях (ESSB), для числа семян в первичных стручках (GNPS) и урожайности биомассы (BYP) в первый год, что указывает на умеренную изменчивость среди генотипов по этим признакам. Кроме того, процент покрытия почвы (GCP), число вторичных ветвей (NSB), число стручков с одним семенем на первичных ветвях (OSPB) и масса семян первичных стручков (GWPS) показали умеренные значения коэффициента ва- риации на второй год (см. табл. 2). Наконец, большинство элементов структуры урожая или связанных с урожайностью признаков, таких как OSSB, TSPB, TSSB, ESPB, GNSS, GWSS, PDW, HWPS, HWSS и GYP, показали высокие значения Cv в оба года, что указывает на более высокую генетическую изменчивость этих важных признаков. Также масса семян первичных стручков (GWPS) имела высокий коэффициент вариации только в первый год, в то время как ESSB, GNPS и BYP показали высокий коэффициент вариации только на второй год. Эти результаты свидетельствуют о значительной генетической изменчивости среди образцов нута, особенно по таким признакам, как урожайность семян и число стручков, что создает потенциал для отбора генотипов с желаемой комбинацией признаков для селекционных программ. Аналогичные результаты были получены A. Kumar с соавт. (11), которые исследовали 60 линий нута из ICARDA и обнаружили высокие значения Cv для урожайности зерна и числа стручков на растении, в то время как число суток до начала цветения и до созревания имели низкие Cv. A. Babbar с соавт. (12) также обнаружили высокие Cv для биомассы, урожайности семян, числа заполненных стручков на растение, числа стручков на растение и высоты растения в своем исследовании 40 генотипов нута. Напротив, такие признаки, как масса 100 семян, время до созревания, до начала цветения и число семян в стручке, показали низкие значения Cv, что указывает на ограниченную изменчивость этих признаков.

Рис. 1. Кластеризация 25 признаков у 36 образцов нута ( Cicer arietinum L.) в 2-летних испытаниях в первый год тестирования (Maraghe, Иран, 2022 год). Признаки: число суток до цветения (DNF), число суток до созревания (DNM), площадь кроны растения (CRP), процент покрытия почвы (GCP), высота растения (PH), высота первой ветви (FBH), высота первого стручка (FSH), число основных ветвей (NPB), число вторичных ветвей (NSB), число односемянных стручков на основных ветвях (OSPB), число односемянных стручков на вторичных ветвях (OSSB), число двусемянных стручков на основных ветвях (TSPB), число двусемянных стручков на вторичных ветвях (TSSB), число пустых стручков на основных ветвях (ESPB), число пустых стручков на вторичных ветвях (ESSB), число семян в основных стручках (GNPS), число семян во вторичных стручках (GNSS), масса семян в основных стручках (GWPS), масса семян во вторичных стручках (GWSS), масса оболочки стручков в основных стручках (HWPS), масса оболочки вторичных стручков (HWSS), сухая масса растения (PDW), урожайность биомассы (BYP), урожайность семян (GYP) и масса 100 семян (HGW).

Дендрограмма была создана для изучения взаимосвязей между различными признаками нута (рис. 1). Точка отсечения в дендрограмме проверена с помощью многомерного дисперсионного анализа (MANOVA). Лямбда Уилкса была значимой, что подтверждает правильное положение точки отсечения в дендрограмме. В первый год признаки нута были груп- пировались в пять кластеров. Кластер I включал PH, FBH, FSH, DNF и HGW, что указывает на его уникальное положение в анализе, в то время как кластер II включал признаки, связанные с ростом и развитием растений, а именно CRP, NPB, GCP, BYP, PDW и NSB. Кластер III включал DNM и TSPB, а кластер IV — показатель урожайности и большинство связанных с ней признаков, таких как OSPB, HWPS, GNPS, GYS, OSSB, GNSS, HWSS, GWPS, GWSS и TSSB. Оставшиеся признаки (ESSB и ESPB) сформировали кластер V в первый год (см. рис. 1). Аналогичным образом дендрограмму построили на второй год (рис. 2) с точкой отсечения, которую подтвердили с помощью лямбды Уилкса, полученной из многомерного дисперсионного анализа. На втором году исследования признаки были разделены на шесть кластеров. Кластер I включал наиболее значимые признаки, связанные с высотой, такие как PH, FBH, FSH и CRP, тогда как кластер II состоял из признаков TSSB, ESSB и HGW. Кластер III объединял урожайность и некоторые связанные с ней признаки, такие как GCP, PDW, OSPB, GWPS, HWPS, GNPS, GYP и BYP, тогда как кластер IV включал связанные с урожайностью признаки вторичных ветвей и стручков, такие как OSSB, HWSS, GNSS и GWSS (см. рис. 2). Наконец, кластер V включал NPB, NSP, TSPB и ESPB, тогда как кластер VI состоял из фенологических признаков — DNF и DNM. Эти результаты согласуются с работой S. Sachdeva с соавт. (7), которые определили число стручков и семян, а также их компоненты как основные факторы, влияющие на урожайность нута. Таким образом, кластер IV в первый год и кластер III на второй год объединяли эти компоненты, в то время как кластер I в первый год и кластер II на второй год содержали другой важный компонент урожайности (масса 100 семян). Следует отметить, что на урожайность семян влияет сочетание факторов, выходящих за рамки линейной зависимости от размера стручка и числа семян. Этим подтверждается идея о том, что урожайность семян нута определяется множеством нелинейно связанных компонентов, как подчеркивали также D.E. Qulmamatova с соавт. (13).

Рис. 2. Кластеризация 25 признаков у 36 образцов нута (Cicer arietinum L.) в 2-летних испытаниях на второй год тестирования (Maraghe, Иран, 2023 год). Признаки: число суток до цветения (DNF), число суток до созревания (DNM), площадь кроны растения (CRP), процент покрытия почвы (GCP), высота растения (PH), высота первой ветви (FBH), высота первого стручка (FSH), число основных ветвей (NPB), число вторичных ветвей (NSB), число односемянных стручков на основных ветвях (OSPB), число односемянных стручков на вторичных ветвях (OSSB), число двусемянных стручков на основных ветвях (TSPB), число двусемянных стручков на вторичных ветвях (TSSB), число пустых стручков на основных ветвях (ESPB), число пустых стручков на вторичных ветвях (ESSB), число семян в основных стручках (GNPS), число семян во вторичных стручках (GNSS), масса семян в основных стручках (GWPS), масса семян во вторичных стручках (GWSS), масса оболочки стручков в основных стручках (HWPS), масса оболочки вторичных стручков (HWSS), сухая масса растения (PDW), урожайность биомассы (BYP), урожайность семян (GYP) и масса 100 семян (HGW).

У большинства семенных культур урожайность часто анализируют как линейное произведение ее компонентов, где урожайность семян обычно связана с размером репродуктивных органов и фотосинтетическим потенциалом на репродуктивной стадии (14, 15). У нута активная фаза налива семян начинается, когда стручок достигает своего максимального размера, и сообщалось о генетическом разнообразии этого процесса, хотя он часто менее связан с размером семян (16). В идеале, изменение массы семян обусловлено изменениями скорости роста семян, даже если время налива различается в зависимости от условий окружающей среды. Наше исследование показало, что число семян в одном стручке на первичных ветвях (OSPB), число семян в первичных стручках (GNPS), масса семян в первичных стручках (GWPS), масса оболочки семян в первичных стручках (HWPS) тесно связаны с показателями урожайности семян в течение 2 лет тестирования и группируются с GYP, в то время как масса 100 семян не демонстрирует значимой корреляции с ними. Согласно P. Devi с соавт. (17), число и масса семян нута связаны с количеством ассимилятов, поступающих к цветкам, при этом распределение биомассы по этим репродуктивным органам улучшает показатели по элементам урожайности. Из этого следует, что более глубокое физиологическое понимание взаимосвязи между вегетативной и репродуктивной стадиями имеет важное значение для будущих селекционных программ по повышению урожайности нута. Таким образом, наше исследование демонстрирует, что отбор как по числу, так и по массе семян или по сочетанию таких признаков, как число стручков и масса семян, может повысить урожайность нута разными способами. Это подчеркивает сложный, многофакторный характер формирования урожайности семян у нута и создает потенциал для разработки стратегии селекции, учитывающие взаимодействие различных признаков (18, 19).

Рис. 3. Кластеризация 36 образцов нута ( Cicer arietinum L.) в 2-летних испытаниях в первый год тестирования по 25 целевым признакам (Maraghe, Иран, 2022 год).

Для изучения структуры генотипов нута в первый год построили еще одну дендрограмму (рис. 3), при этом точка отсечения была подтверждена значимой величиной статистического индекса лямбда Уилкса. На основе этой статистики генотипы разделили на четыре отдельные категории в первый год, средние значения признаков для каждого кластера приведены в таблице 3.

• 3.    Средние значения признаков в идентифицированных кластерах у 36 образцов нута ( Cicer arietinum L.) в 2-летних испытаниях (Maraghe, Иран, 2022-2023 годы)

  Признак	Первый год, категория				Второй год, категория
  	A	] B	] C	] D 1 1	A	1 B	] C 1	D
  PH	32,48	32,06	33,90	33,49	29,45	27,19	27,25	29,27
  FBH	27,78	27,15	28,40	28,25	22,59	21,59	20,88	22,50
  FSH	24,11	23,55	24,51	24,55	20,52	18,88	18,75	20,45
  CRP	20,27	20,53	20,72	21,01	22,25	19,59	20,56	22,30
  GCP	74,80	78,15	82,83	74,32	59,72	45,37	54,12	63,42
  NPB	1,79	1,88	1,94	1,78	2,57	2,45	2,57	2,57
  NSB	2,47	2,80	2,63	2,67	4,95	4,48	4,70	4,79
  OSPB	4,06	4,77	6,58	5,22	7,86	5,00	6,35	6,96
  OSSB	2,96	3,62	5,09	4,48	5,10	2,70	3,33	4,04
  TSPB	0,71	0,81	1,04	0,94	1,68	0,87	1,27	0,93
  TSSB	0,48	0,50	0,73	0,70	0,65	0,53	0,45	0,67
  ESPB	0,36	0,42	0,62	0,40	0,44	0,23	0,28	0,31
  ESSB	0,43	0,49	0,52	0,45	0,52	0,32	0,47	0,45
  GNPS	5,41	6,43	8,87	7,04	11,88	6,89	8,97	8,73
  GNSS	3,82	4,51	6,58	5,69	6,32	3,31	4,07	4,81
  GWPS	2,37	2,83	4,10	3,26	3,98	2,50	3,12	3,33
  GWSS	1,80	2,21	3,27	2,83	2,24	1,29	1,50	1,85
  PDW	152,7	175,0	186,9	174,9	567,8	348,5	484,6	547,8
  HWPS	0,58	0,68	0,96	0,75	1,15	0,68	0,85	0,97
  HWSS	0,42	0,50	0,72	0,61	0,62	0,32	0,40	0,50
  DNF	51,45	51,37	51,83	51,23	51,09	51,15	51,30	51,30
  DNM	78,31	78,38	78,56	78,62	78,98	79,20	78,77	78,48
  HGW	35,84	34,59	35,61	34,67	34,71	34,34	35,72	36,10
  GYP	974,2	1315,3	2397,4	1531,3	2093,6	819,8	1272,5	1434,1
  BYP	3495,2	4069,9	4253,4	3465,1	4732,6	2601,1	3618,8	3967,4

Примечание. Категории A, B, С, D см. рис. 3. Признаки: число суток до цветения (DNF), число суток до созревания (DNM), площадь кроны растения (CRP), процент покрытия почвы (GCP), высота растения (PH), высота первой ветви (FBH), высота первого стручка (FSH), число основных ветвей (NPB), число вторичных ветвей (NSB), число односемянных стручков на основных ветвях (OSPB), число односемянных стручков на вторичных ветвях (OSSB), число двусемянных стручков на основных ветвях (TSPB), число двусемянных стручков на вторичных ветвях (TSSB), число пустых стручков на основных ветвях (ESPB), число пустых стручков на вторичных ветвях (ESSB), число семян в основных стручках (GNPS), число семян во вторичных стручках (GNSS), масса семян в основных стручках (GWPS), масса семян во вторичных стручках (GWSS), масса оболочки стручков в основных стручках (HWPS), масса оболочки вторичных стручков (HWSS), сухая масса растения (PDW), урожайность биомассы (BYP), урожайность семян (GYP) и масса 100 семян (HGW).

Категория А включает 11 генотипов с самыми низкими значениями для большинства признаков, в том числе для урожайности семян, но эти генотипы имели высокую массу 100 семян (HGW) и умеренные значения для высоты первой ветви (FBH) и высоты первого стручка (FSH) в первый год. Категория B включает 11 генотипов с наименьшими значениями по всем признакам, за исключением умеренных величин для GCP, NPB и PDW; и высоких показателей для NSB, ESSB и BYP; к указанной группе относился контрольный сорт Arman (см. рис. 3). Эти генотипы демонстрируют признаки, типичные для местного сорта, и не имеют каких-либо существенных преимуществ перед широко культивируемыми в Иране сортами нута. Категория C в первый год объединяет 5 генотипов (¹¹ 2, 3, 4, 5 и 6), которые показали высокую урожайность семян. Эти генотипы также продемонстрировали высокие значения по всем признакам, за исключением умеренных значений для вторичных ветвей и семян вторичных стручков. Кластер D содержит 9 генотипов со средней урожайностью семян и высокими значениями для признаков PH, FBH, FSH, CRP, OSSB, TSPB, TSSB, GNSS, GWSS и DNM, что помещает их между крайними значениями категорий с высокой и низкой урожайностью в первый год тестирования (см. рис. 3).

Дендрограмма второго года разделила генотипы нута на четыре группы (рис. 4) с учетом проверки положения точки отсечения по существенному значению лямбды Уилкса. Категория А состоит из 9 генотипов, которые показали высокие значения средней урожайности семян, а также всех признаков, за исключением низкого числа суток до цветения (DNF) и низкую массу 100 семян (HGW). В эту группу вошел контрольный сорт Arman (см. рис. 4). Таким образом, эти генотипы продемонстрировали характеристики, схожие с отмеченными у местного сорта, и не имели каких-либо преимуществ по сравнению с широко культивируемым сортом нута. Категория B включает 7 генотипов с наименьшими значениями по всем признакам, за исключением умеренных значений для FBH, NPB и TSSB и высоких для DNM. Категория C состоит из 13 генотипов с низкими или умеренными значениями по всем признакам, за исключением высоких показателей для DNF, HGW, ESSB и NPB на второй год. Наконец, категория D объединяет 7 генотипов с высокими значениями для PH, FBH, FSH, CRP, GCP, NPB, NSB, OSPB, TSSB, PDW, DNF и HGW (см. рис. 4), при этом указанные генотипы имели среднюю урожайность семян.

Рис. 4. Кластеризация 36 образцов нута ( Cicer arietinum L.) в 2-летних испытаниях на второй год тестирования по целевым признакам (Maraghe, Иран, 2023 год).

Сравнение кластеризации генотипов за 2 года показало, что кластеры с высокой урожайностью семян (категория С первого года и категория А второго года) включали четыре общих генотипа (¹¹ 2, 4, 5 и 6), которые показали высокие результаты в оба года. Это были новые улучшенные линии ICARDA: 6/A2 (генотип ¹ 2), 15/A2 (генотип ¹ 4), 18/A2 (генотип ¹ 5) и 2/A2 (генотип ¹ 6). Они обладали высокими показателями по большинству признаков, поэтому имеют хороший потенциал в качестве новых сортов или материала для будущих селекционных программах.

Кластерный анализ выявил группы генотипов на основе урожайности семян, других морфологических признаков, что указывает на возможности селекции генотипов со специфическими характеристиками, такими как высокая урожайность семян или раннее созревание. Некоторые кластеры оставались относительно стабильными по проявлению признаков (категория D), в то время как другие заметно менялись по урожайности и показателям признаков (категории A и C), что указывает на сильное влияние специфических для каждого года условий окружающей среды. Высокая урожайность семян в первый год не всегда проявлялась на второй год, что указывает на роль как генотипа, так и стабильности проявления признаков, формирующих урожайность, в разные годы. Такие признаки, как высота растения, число ветвей и масса семян, постоянно влияли на результаты кластеризации, в то время как урожайность семян и время цветения демонстрировали большую изменчивость по годам.

Коэффициент вариации ( Cv ) как индекс изменчивости признаков выявил значительное разнообразие среди генотипов нута в нашем исследовании. Такой высокий уровень генетической изменчивости для большинства морфологических признаков выгоден для селекционных программ. Понимание закономерностей генетической изменчивости у сельскохозяйственных культур имеет важное значение для эффективного сохранения генофонда и максимизации потенциала генных банков (20, 21). Наши результаты указывают на значительное генетическое разнообразие среди генотипов нута, которое может быть использовано для повышения урожайности семян, а также улучшения других признаков, таких как высота растения или скороспелость. Кластеризация схожих генотипов основана на морфологических расстояниях между ними, отражающих генетическую изменчивость внутри популяции (22). Кластеризация четко демонстрирует генетическую изменчивость генотипов, на которую влияет селекционное давление. Наше исследование дает более глубокое представление о генотипах нута на основании оценки агрономических и морфологических признаков, демонстрируя полезность статистических инструментов, таких как кластерный анализ. Кластерный анализ помогает выявить наиболее изменчивые признаки и может быть использован при генетическом улучшении культур. Полученные результаты показывают, что каждый генотип проявляет схожую степень генетической изменчивости, хотя расстояния между генотипами могут быть ограниченными. Тем не менее между генотипами нута существует значительная генетическая изменчивость, следовательно, гибридизация может быть эффективной стратегией для создания новых источников ценных свойств для селекции. Взаимосвязи между признаками подтверждают идею о том, что для объяснения генетической изменчивости внутри генофонда нута достаточно лишь нескольких наследуемых признаков. Это понимание может помочь селекционерам растений более эффективно оценивать генофонд и управлять им (23, 24).

Стабильность генотипических категорий, основанная на коэффициенте вариации окружающей среды (ECV) (25), различалась между двумя годами тестирования (табл. 4). В первый год категория C показала наибольшую стабильность, в то время как категории A, B и D — умеренную стабильность, причем категория B имела тенденцию к меньшей стабильности. На второй год ситуация изменилась: категория D продемонстрировала наибольшую стабильность, в то время как категории A, B и C оставались умеренно стабильными. Выполненное сравнение показывает, что наиболее стабильная генотипическая категория не была постоянной на протяжении лет. Это указывает на значительное влияние специфических для каждого года условий окружающей среды на стабильность признаков у генотипов нута. Кроме того, среди лучших генотипов по большинству признаков нута очевидно, что некоторые генотипы постоянно превосходят другие по нескольким признакам. Среди 36 генотипов нута 11 (¹¹ 1, 2, 3, 4, 6, 8, 12, 15, 16, 21 и 30) чаще всего занимали лидирующие позиции (см. табл. 4). Это указывает на то, что эти генотипы обладают широким спектром превосходства, поддерживая высокие показатели по различным морфологическим, физиологическим и связанным с урожайностью признакам. Кроме того, генотипы ¹¹ 1, 2, 3, 4, 10 и 12 оказались наиболее стабильными по показателям урожайности семян согласно экологическому коэффициенту вариации с учетом влияния окружающей среды (см. табл. 4).

• 4.    Значения экологического коэффициента вариации (environmental coefficient of variation, ECV) по всем изученным признакам у 36 образцов нута ( Cicer arietinum L.) в 2-летних испытаниях (Maraghe, Иран, 2022-2023 годы).

¹ 21 PH ] FBH ] FSH ] CRP ] GCP ] NPB ] NSB ] OSPB ] OSSB ] TSPB ] TSSB ] ESPB ] ESSB ] GNPS ] GNSS ] GWPS ] GWSS ] PDW ] HWPS ] HWSS ] DNF ] DNM ] HGW ] GYP ] BYP

1	5,4	7,4	8,0	1,1	14,7	14,0	18,1	9,4	0,7	2,5	2,3	8,8	4,4	0,5	4,5	0,3	14,3	34,1	7,6	5,0	0,1	0,2	0,3	5,1	1,0
2	4,8	7,8	7,7	0,4	17,3	12,3	16,6	7,0	5,5	15,2	1,6	11,0	6,1	13,3	0,5	1,8	9,2	33,8	8,0	3,8	0,2	0,2	2,0	5,8	4,1
3	4,6	7,8	6,7	1,8	5,9	10,1	18,9	7,5	0,4	5,8	13,2	20,8	13,5	7,2	3,2	1,2	11,0	34,6	4,8	6,9	0,0	0,0	0,7	3,1	0,2
4	4,3	8,1	5,1	3,3	7,7	11,6	21,5	4,7	4,5	7,8	7,1	19,4	2,9	7,0	5,7	0,9	14,6	34,5	6,8	7,1	0,1	0,2	3,2	6,8	1,0
5	6,1	8,7	6,8	0,1	15,5	10,1	18,6	1,7	8,1	14,4	10,7	10,1	8,8	5,4	8,4	7,5	19,5	34,0	1,3	14,6	0,0	0,2	0,5	13,4	0,7
6	4,7	6,9	5,9	0,9	9,0	10,4	20,2	13,1	0,3	8,5	14,7	17,0	7,6	12,5	3,5	7,1	10,8	34,5	11,9	5,7	0,5	0,2	1,2	6,8	12,5
7	6,7	10,3	8,9	1,8	14,1	10,6	20,5	10,7	1,0	19,1	8,6	15,9	11,1	12,5	2,6	1,0	18,0	34,3	9,3	7,9	0,7	0,2	0,7	1,3	3,1
8	7,8	9,3	9,1	0,8	11,6	11,4	16,4	10,9	0,7	8,8	10,8	14,0	1,2	10,5	2,0	1,5	13,5	34,4	8,5	4,9	0,1	0,0	0,1	2,9	0,5
9	4,5	7,1	7,2	0,5	13,2	11,1	18,8	9,2	3,1	19,1	7,1	13,4	3,9	11,7	6,4	3,8	14,1	34,3	7,0	12,1	0,0	0,4	0,7	4,6	2,4
10	7,9	12,4	12,8	1,0	7,6	11,4	21,5	6,3	3,6	19,1	8,6	0,0	3,9	10,3	1,2	0,0	9,1	34,5	3,5	3,1	0,5	0,0	1,2	4,3	5,3
11	5,1	7,9	5,1	1,9	4,5	12,7	21,1	14,9	3,5	2,7	1,6	7,7	8,8	12,9	0,2	1,9	12,7	34,6	11,7	4,0	0,5	0,2	0,8	5,9	9,5
12	3,7	8,2	4,4	5,3	3,4	12,9	23,6	10,7	1,9	20,5	1,0	13,4	1,5	13,5	5,1	1,2	19,1	34,3	12,7	6,4	0,5	0,5	2,0	0,9	2,8
13	7,0	7,6	11,1	1,0	15,3	9,9	17,6	1,0	16,9	13,9	0,0	13,4	5,0	3,3	14,1	5,0	21,2	33,5	2,5	16,0	0,2	0,2	0,2	13,9	10,5
14	5,4	7,8	6,7	2,2	18,0	12,1	17,4	12,9	4,0	11,0	7,4	24,3	1,5	12,7	8,2	5,9	15,8	34,3	11,6	9,3	0,1	0,4	0,2	4,8	7,8
15	4,6	7,8	7,7	3,4	10,1	11,6	17,4	11,6	9,0	3,9	7,1	0,0	1,5	15,4	8,5	6,2	1,9	34,5	14,0	6,4	0,2	0,2	1,2	8,0	4,9
16	4,5	7,2	6,2	6,0	6,3	12,1	22,0	20,0	10,2	19,9	13,5	5,0	3,5	20,5	10,0	18,7	5,8	34,5	19,0	5,9	0,5	0,0	1,3	9,5	1,1
17	5,2	8,9	7,6	2,5	9,0	12,0	17,1	6,2	4,9	15,9	2,9	17,5	2,2	10,3	7,0	5,2	13,4	34,4	6,8	11,2	0,3	0,2	2,0	8,3	5,6
18	2,2	7,3	4,5	3,5	12,3	9,3	17,4	7,2	0,3	10,7	3,8	2,9	3,2	9,7	0,4	0,6	10,4	34,5	7,9	1,5	0,0	0,2	1,3	4,9	6,9
19	5,7	8,7	9,4	1,6	12,8	12,6	20,5	15,2	2,2	15,4	14,9	5,6	3,9	15,6	1,6	4,9	15,7	34,3	14,0	4,1	0,0	0,2	1,2	2,3	3,9
20	4,7	8,3	7,4	0,7	7,1	11,6	20,0	13,6	0,0	12,5	4,2	14,6	7,0	13,4	3,0	11,1	4,8	34,8	12,2	5,6	0,1	0,4	2,0	8,4	2,7
21	5,5	9,4	8,8	0,2	6,8	8,8	18,9	7,1	0,1	11,0	7,1	6,9	8,6	3,1	3,2	0,8	7,7	34,3	5,2	1,9	0,1	0,2	0,2	4,2	0,7
22	6,0	9,5	10,8	0,8	13,2	14,2	24,7	14,4	0,9	8,2	2,1	0,0	2,7	18,1	1,8	7,6	11,4	34,5	14,6	2,1	0,1	0,4	1,1	4,5	3,2
23	9,0	12,8	12,8	0,9	16,5	10,4	18,5	8,0	5,2	14,3	4,2	19,9	0,0	10,1	7,1	2,8	14,2	34,1	8,1	9,3	0,3	0,2	1,7	13,0	13,1
24	6,0	11,4	10,3	0,0	15,7	12,0	21,5	0,2	14,4	5,0	19,4	14,0	19,9	2,2	15,3	6,3	22,7	32,8	3,3	20,4	0,1	0,2	1,9	19,6	10,7
25	5,6	8,1	7,9	1,5	16,1	12,1	21,1	4,4	14,9	5,7	7,0	28,0	24,9	4,6	17,1	3,2	24,0	33,8	0,8	21,9	0,0	0,4	0,9	12,6	1,6
26	4,7	8,4	7,3	0,2	9,9	11,6	23,4	15,5	7,0	19,1	10,2	11,0	14,7	17,1	7,1	12,6	1,4	34,7	13,3	4,3	0,1	0,0	1,7	15,5	8,8
27	3,8	7,3	4,5	3,3	3,7	11,4	23,5	18,3	13,1	17,2	5,9	1,5	2,7	18,4	9,1	14,8	5,1	34,8	17,0	6,1	0,3	0,2	2,4	13,8	4,7

Продолжение таблицы 4

28	5,4	10,2	10,1	1,5	14,3	10,1	19,4	14,5	2,0	19,1	8,6	2,7	6,1	17,4	3,9	6,0	9,9	34,3	12,4	0,5	0,2	0,2	0,0	5,0	0,5
29	7,0	12,0	8,1	1,5	12,2	11,4	20,1	13,5	2,8	20,4	4,2	11,8	3,9	15,1	4,8	10,0	10,8	34,6	11,1	10,7	0,5	0,2	0,2	6,5	3,0
30	2,8	7,0	6,8	2,5	12,4	13,8	21,5	5,6	3,6	13,5	2,2	5,4	2,7	9,2	3,2	3,7	13,9	34,4	1,2	10,4	0,1	0,6	1,1	6,8	9,8
31	5,9	9,9	7,6	1,8	14,9	13,7	21,0	9,8	2,8	22,0	4,2	12,7	3,9	13,6	3,5	7,0	11,2	34,5	11,9	6,4	0,0	0,2	0,1	0,9	3,2
32	4,0	8,4	8,2	0,8	16,2	11,6	23,0	12,9	5,8	15,5	8,8	26,9	3,9	14,1	4,5	6,4	7,0	34,3	11,7	0,4	0,1	0,1	1,3	5,2	0,9
33	7,1	9,5	6,4	0,7	14,9	10,5	17,7	9,6	3,9	7,4	6,3	14,6	3,9	9,2	4,8	4,4	10,4	34,3	6,5	7,0	0,2	0,2	0,9	6,0	8,1
34	6,6	8,5	6,8	1,4	15,3	11,4	18,0	12,1	5,1	21,1	8,6	27,8	11,7	7,5	11,2	2,1	20,0	34,4	5,9	14,3	0,0	0,1	0,1	10,0	12,3
35	5,3	5,8	3,9	2,5	9,8	10,6	20,2	12,8	11,2	23,1	11,2	2,7	6,3	17,3	8,6	7,9	3,3	34,6	13,0	3,4	0,3	0,2	1,6	6,2	0,5
36	4,7	7,2	0,9	0,3	12,4	10,4	16,3	15,7	7,7	19,3	4,2	8,8	8,8	17,5	6,2	9,6	4,7	34,3	10,2	2,5	0,2	0,1	0,4	3,0	3,5

Примечание. Категории A, B, С, D см. рис. 3. Признаки: число суток до цветения (DNF), число суток до созревания (DNM), площадь кроны растения (CRP), процент покрытия почвы (GCP), высота растения (PH), высота первой ветви (FBH), высота первого стручка (FSH), число основных ветвей (NPB), число вторичных ветвей (NSB), число односемянных стручков на основных ветвях (OSPB), число односемянных стручков на вторичных ветвях (OSSB), число двусемянных стручков на основных ветвях (TSPB), число двусемянных стручков на вторичных ветвях (TSSB), число пустых стручков на основных ветвях (ESPB), число пустых стручков на вторичных ветвях (ESSB), число семян в основных стручках (GNPS), число семян во вторичных стручках (GNSS), масса семян в основных стручках (GWPS), масса семян во вторичных стручках (GWSS), масса оболочки стручков в основных стручках (HWPS), масса оболочки вторичных стручков (HWSS), сухая масса растения (PDW), урожайность биомассы (BYP), урожайность семян (GYP) и масса 100 семян (HGW).

Эти результаты позволяют предположить, что лучшие генотипы — ¹ 1 (8/A2), ¹ 2 (6/A2), ¹ 3 (13/A2), ¹ 4 (15/A2) и ¹ 12 (7/A1) могут считаться элитными для отбора в программах селекционного улучшения нута по широкому набору признаков, а также по урожайности семян. Эти три генотипа доминируют по всем признакам и рассматриваются как наиболее эффективные и стабильные.

Среди генотипов, оцененных с помощью кластерного анализа, четыре оказались перспективными кандидатами для коммерческого выпуска в Иране благодаря их высоким показателям по ряду целевых признаков, это ¹ 2 (6/A2), ¹ 4 (15/A2), ¹ 5 (18/A2) и ¹ 6 (2/A2), при этом их стабильность была умеренной (см. табл. 4). Перечисленные генотипы происходят из программы селекции нута ICARDA; они показали исключительные результаты. Благодаря высокой семенной продуктивности и набору морфологических признаков они хорошо подходят для выращивания в прохладных, высокогорных, богарных условиях, типичных для полузасушливых регионов, в то время как стабильность некоторых из них, таких как генотипы ¹ 5 и ¹ 6, оказалась недостаточной. Их отбор для будущего выращивания можно проводить в различных условиях (годы и локации) для углубленного тестирования их адаптивности с целью улучшения нута для выращивания в различных регионах. Из этих данных следует, что высокая продуктивность и стабильность не связаны и не всегда совпадают. В селекции растений основной задачей является поиск высокопродуктивных генотипов, дающих хороший урожай в оптимальных условиях, но такие генотипы часто демонстрируют пониженную стабильность в различных условиях (26). Обычно у генотипов высокая средняя урожайность не всегда коррелирует с индексами стабильности, поэтому высокоурожайные генотипы могут хорошо себя проявлять в определенных условиях, но не способны поддерживать стабильную производительность в разных условиях (27). Кроме того, взаимосвязь между агрономическими показателями и стабильностью предполагает, что отбор по высоким показателям может привести к снижению стабильности, то есть в селекционных программах необходим сбалансированный подход (28) и учет как показателей продуктивности, так и стабильности при принятии решений. Хотя высокие показатели желательны, стабильность обеспечивает адаптацию генотипов к различным условиям окружающей среды, делая их более надежными и устойчивыми в сельскохозяйственном производстве.

Отметим, что метеорологические условия в течение двух вегетационных сезонов (2022 и 2023 годы) были практически одинаковыми (схожие условия по температуре и осадкам). В целом это типичные погодные условия, поэтому полученные данные можно считать адекватным отражением урожайности нута в полузасушливых условиях региона Maraghe.

Итак, по результатам этого исследования можно составить ценные рекомендации селекционерам нута, стремящимся повысить урожайность культуры. В течение 2 лет индекс урожая был признан ключевым показателем, влияющим на урожайность, в то время как основные компоненты урожайности семян, включая число цветков на растение, число семян в стручке и массу 100 семян, не показали существенного влияния. Построенные дендрограммы выявили наличие четырех различных категорий (кластеров) в оба года тестирования, при этом генотипы ¹ 2 (6/A2), ¹ 4 (15/A2), ¹ 5 (18/A2) и ¹ 6 (2/A2) были признаны наиболее эффективными. Анализ стабильности с использованием экологического коэффициента вариации (ECV) выявил категорию C в первый год и категорию D во второй год как группы наиболее стабильных генотипов, что указывает на влияние специфических 478

для каждого года условий окружающей среды. Кроме того, согласно значениям ECV, генотипы ¹ 1 (8/A2), ¹ 2 (6/A2), ¹ 3 (13/A2), ¹ 4 (15/A2) и ¹ 12 (7/A1) сочетают превосходные показатели по нескольким хозяйственно значимым признакам с высокой стабильностью. Также две линии ICARDA — ¹ 2 (6/A2) и ¹ 4 (15/A2) оказались лучшими как по показателям урожайности, так и по ее стабильности, что делает их перспективными кандидатами для выпуска сортов и будущей селекции.

Department of Plant Production and Genetics, Agriculture College, University of Maragheh ,

Ïîñòóïèëà â ðåäàêöèþ 26 ñåíòÿáðÿ 2025 ãîäà Принята к публикации 15 октября 2025 года

East Azerbaijan Province, Maragheh, University of Maragheh, 97HF+498, Iran,

Sel’skokhozyaistvennaya biologiya [ Agricultural Biology ], 2026, V. 61, ¹ 3, pp. 465-481

GROUPING CHICKPEA ( Cicer arietinum L.) GENOTYPES BASED ON DIVERSE AGRONOMIC AND MORPHOLOGICAL CHARACTERISTICS

M. Nouraein, F. Shekari, N. Sabaghnia ^И , M. Janmohammadi

The authors declare no conflict of interests