Климат, стресс и проблема репродукции у растений в новом столетии на примере плодовых культур

Это даст возможность человеку соответственно ориентироваться в его хозяйственной деятельности при создании и осуществлении как краткосрочных, так и долговременных программ развития сельскохозяйственного производства. Необходимо отметить, что при противоречивом определении характера климатических изменений человеком, сам растительный организм, постоянно находящийся в естественной среде своего обитания, дает беспристрастный, точный ответ на те или иные изменения при условии долговременного, длительного, многолетнего изучения по тому или иному показателю, имеющему важное значение для жизнедеятельности. Таким физиологическим маркером и биологическим индикатором, как показали наши полувековые исследования биологии возбудителей болезней, физиологии и генетики иммунитета, явились окислительновосстановительная система и микробиота плодовых растений.

Из климатологических наблюдений ( Рубинштейн , Полозова , 1966) известно , что конец XIX и начало XX века сопровождались похолоданием . Имел место дефицит среднегодовых температур , которые сменились их подъемом в середине прошлого века , а затем снова стали понижаться , достигнув минимума к концу 60- х годов . О похолодании климата Земли сообщил американский климатолог Брайсон , предупреждавший , что снижение среднегодовых температур всего на 1⁰ С является катастрофой для биосферы .

При непрерывном многолетнем изучении альтернативных по устойчивости к парше пар сортов яблони , по показателям окислительно восстановительных процессов , определявшихся в одни и те же сроки , 3 июня 1967 года после продолжительной и жаркой погоды , спровоцировавшей мощное цветение яблони , после внезапного , раннелетнего заморозка произошел и был зафиксирован нами стресс ( Селье Г ., 1972), который вызвал мощный сбой в активности окислительно - восстановительной системы и последовавшую вслед за этим ее декомпенсацию . Таким образом , произошел окислительный стресс , который сильно изменил биологию , как плодовых растений , так и их патогенов : различающихся по характеру паразитизма групп грибов , бактерий и др ., явившись в силу своей неспецифичности моделью для других культур и связанных с ними микроорганизмов . Активизировались прокариоты : бактерии , микоплазмы , вирусы . Помимо нарушения основных биологических функций роста , развития , репродукции появились болезни « неясной » этиологии с синдромами отставания коры , ее размочаливания у основания штамба , угасания , короткой жизни плодового дерева и др . Хронические и апоплексийные усыхания отдельных деревьев и целых садов при негативной экономической ситуации привели к переходу промышленного садоводства в приусадебное . Сложившееся положение станет еще более ясным , если учесть , что стресс включает такие характеристики как энерго -, иммунодефицит , паранекроз ( состояние , близкое к некрозу ), нарушение генетического гомеостазиса .

Методика. В исследованиях широко применяется метод чистых культур . Тестирование плодовых и ягодных растений проводится, начиная с 2000 года, ежегодно, ежемесячно, в одни и те же сроки с использованием двух питательных сред: картофельной, благоприятной для бактерии, и сусловой – для грибов, путем двойной стерилизации эксплантов (спирт и фламмирование). Повторность 7-10-ти кратная.

Результаты и их обсуждение . Известно , что окислительно - восстановительная система , будучи полифункциональной , имеет отношение к эффективности энергообмена , является сигнальной , контролирует устойчивость растения к патогенам , переводя менее токсичные фенолы в более токсичные хиноны и убивая , тем самым , и растение - хозяина и связанного с ним паразита . При этом более чувствительные к негативным воздействиям био - и гемибиотрофные грибы , паразитизм которых осуществляется за счет живых тканей организма , ослабляются сильнее , чем некротрофные , факультативные , условные паразиты и сапрофиты , которые , обладая мощной системой экстрацеллюлярных ферментов , в начале некротизируют растительные ткани , а затем питаются ими . Они сохраняются в почве , на растительных остатках и , нападая на сильно ослабленные растения , утилизируют их , используя при этом не только поверхность , но и его сосудистую систему .

В связи с возникновением такой угрозы формируется путем саморегуляции новая система взаимоотношений между хозяином и паразитом , находящимися в состоянии стресса .

При наличии энерго - и иммунодефицита растительный организм вводит в действие отработанный в процессе эволюции механизм саморегуляции , самозащиты , ведущая роль в котором принадлежит бактерии , обладающей фунгицидными и фунгистатическими токсинами , что свидетельствует о ее не только патогенной , но и симбиотической функции . Этот механизм саморегуляции включается одновременно с абиотическим стрессом , усиливая его биотическим . При этом бактерия активизируется как снаружи , обеспечивая защиту извне , так и изнутри , выходя из латентного состояния , в котором она находится до стресса .

Общеизвестным является взгляд, согласно которому митохондрии и хлоропласты – это бывшие бактерии. Хесин Р.Б. сообщает также о том, что эукариоты содержат в своих геномах гены прокариот, также как и прокариоты, в частности бактерия, имеют гены эукариотических организмов. Автор назвал свою книгу «Непостоянство генома», указав на большую роль в этом явлении мобильных генетических элементов (МГЭ), которыми обладает бактерия. Он считал, что, обладая ими, преодолевая таксономические барьеры, бактерия объединяет биосферу в единое целое и принимает участие в длительной адаптации организмов к условиям среды.

Поскольку зафиксированное нами состояние стресса имеет , согласно нашим исследованиям , пролонгированный , длительный , многолетний характер , его можно рассматривать как модификацию в рамках классической генетики , а также с позиций приходящей ей на смену – эпигенетики , придающей исключительно важное значение регуляторной функции генома на уровне целых хромосом ( Гиббс , 2004).

Нами установлено , что более адаптированные к условиям среды роды , виды и сорта плодовых и ягодных растений имеют большее количество положительных тестов на бактерию по сравнению с менее адаптированными и , следовательно , она активнее защищает растение от грибов , снижая тем самым этот опасный , контролируемый ими биотический стресс .

Такой иммунитет , где иммунодефицит , вызванный стрессом , компенсирует , поддерживает бактерия , называется протективным ( Макаров и др ., 1994).

Исследования показывают , что повышение уровня стресса индуцирует процесс образования микробных ассоциаций , что следует рассматривать как адаптацию микробиоты , позволяющую из ослабленных стрессом микроорганизмов создать новые формы , адекватные новым условиям жизни . Если адаптация микроорганизмов , в том числе фитопатогенных , происходит за счет образования ассоциаций , которым предшествуют сукцессии , то у растений возникают ценозы , естественным путем формирующиеся сообщества , которые обеспечивают оптимальные условия выживания в экстремальных условиях среды .

Настораживает тот факт , что в ряде случаев наблюдается доминирование смешанной микробиоты над бактерией у растений , исчерпавших запасы адаптации и находящихся , следовательно , в состоянии паранекроза . В таком случае складывается крайне опасная для растительного организма ситуация быстрого усиления биотического стресса , способного повлечь за собой переход из паранекрозного в некрозное состояние , выражающееся в усыхании отдельных частей или целого растения . Исследования показывают , что по мере повышения уровня стресса , обусловленного как абиотическими , так и биотическими факторами , изменяется репродукция у растений , снижается завязь , количество семян в плодах , их всхожесть , имеет место замедленный , вплоть до карликовости , рост сеянцев , что еще раз указывает на устойчивые изменения в геноме растения , которые передаются по наследству от претерпевших состояние стресса родителей , в том числе рост , развитие , репродукция .

Вновь посаженные сады позднее ожидаемых сроков вступают в плодоношение , которое прерывается целыми годами слабой урожайности или ее отсутствием , прежде чем выдается год с более оптимальным количеством плодов на дереве , с их более равномерным размещением в кроне .

Наблюдения показывают , что в последние годы все чаще имеет место неравномерный , мозаичный характер плодоношения . Оно размещается преимущественно во внешней части кроны , которая в связи с энергодефицитом , вызванным стрессом , все более приобретает ампельный характер .

Старые сады могут отключать плодоношение на 8-10 лет , а затем , дав урожай , усыхают . Это еще раз свидетельствует о том , что урожайность не является отражением наступившего улучшения в состоянии растений . Отключив плодоношение , плодовые растения не усыхают , а , включив его и исчерпав тем самым крайне ограниченные при стрессе энергетические ресурсы , они быстро погибают . В связи с тем , что окислительный стресс контролирует защитную систему растения , ослабляя или убивая продуктами окисления патогенные микроорганизмы , отрицательный тест на микробиоту является показателем уровня и стресса и адаптации .

Чем выше уровень окислительного стресса , тем сильнее выражено состояние паранекроза , быстро переходящего в некроз при очередном « ударе » тем или иным воздействием , нарушающим этот установившийся при стрессе опасный , тонкий и хрупкий баланс , обеспечивающий жизнь организма путем саморегуляции .

Таким образом , уровень отрицательного теста одновременно отражает и запасы адаптации и может служить ее диагностическим показателем . Чем ниже этот показатель у того или иного растения , тем выше запасы его адаптации . Следовательно , при высоком уровне стресса растение находится в состоянии крайней чувствительности к различным воздействиям , поэтому любые вмешательства антропогенного характера должны быть осторожными , так как могут оказать негативное влияние на очень тонкий , крайне « напряженный » механизм саморегуляции и повлечь за собой не только снижение процессов жизнедеятельности в живом организме , но и к летальному исходу , если тот или иной прием , например , опрыскивание ядохимикатами , совпадает с очередным пиком стресса .

В связи со сложившейся ситуацией, несущей в себе угрозу глобальной деградации биосферы, причиной которой является, прежде всего, изменение климата, а также антропогенный прессинг, необходимы программы, в значительной степени альтернативные установившейся тенденции ведения сельского хозяйства, которые направлены на максимальное замедление деструктивных процессов в биосфере, обеспечивая тем самым выживание живых организмов в усложняющихся условиях окружающей среды.

Их фундаментальной основой должна явиться максимально приближенная к естественно сформировавшейся природе модель саморегуляции , адекватная тому состоянию живых организмов , в котором они находятся в настоящее время . Оно определяется запасами адаптации , которые сохранились и дошли до наших дней в живых организмах на историческом , геологическом промежутке времени . Поскольку эти запасы контролирует стресс , необходим постоянный мониторинг его уровня , который возможен на основе показателей эндофитной микробиоты , в особенности – частоты отрицательного теста , отражающего окислительный стресс .

В связи со сказанным , рекомендуется микрозональное размещение различных , в том числе плодовых культур , в местах с наиболее оптимальными условиями для их биологии , своевременный и тщательный уход , исключение или применение лишь в случае крайней необходимости всевозможных химикатов , поиск неординарных подходов к решению проблемы .

Ориентиром для выбора микрозон наряду с заповедниками могут служить центры происхождения и естественного произрастания культурных растений , так как потребность в тех или иных условиях заложена и сохраняется в их генетической памяти . Так , например , народное название смородины « поречница » исчерпывающе отражает особенности экологии , необходимые для ее биологии .

Известно , что облепиха нуждается в очень чистой проточной воде . Известно также , что с целью сохранения этой ценной культуры , в сильной степени подверженной усыханию , в Китае ее семена разбрасывают с самолетов в природных очагах произрастания этого растения . Использование всякого рода защитных средств в виде теплиц , пленочных укрытий , парников , траншей ( в Китае – для производства земляники ) и др . уже является обычным .

Россия в лице таких всемирно известных ученых и мыслителей как Вавилов Н . И ., Вернадский В . В ., Болотов А . Т ., Мичурин И . В . и др . имеет глубокую теоретическую основу для организации жизни и хозяйственной деятельности человека на принципах , созданных самой природой путем ее саморегуляции на всех уровнях от клетки до биосферы , которые крайне актуальны и могут быть успешно претворены в жизнь в новом столетии .