Клёст-еловик Loxia curvirostra в Болгарии и обсуждение его миграции, гнездования

В период размножения клёст-еловик Loxia curvirostra населяет хвойные, реже хвойно-лиственные леса болгарских гор Рила, Пирин, Родопы, Славянка, Стара-Планина, Средна гора, Осогово и Витоша, а во время кочёвок его можно встретить по всей территории Болгарии – в лесах разных типов, парках, садах, в сёлах и городах. Он проникает даже в совсем безлесные районы (Нанкинов 2012).

Несмотря на свою популярность, особенно среди людей, живущих в горах, клёст-еловик является мало исследованной птицей нашей страны, хотя краткие заметки содержатся во многих литературных источниках. Первое сообщение появилось в середине ХIХ века (Finsch 1859), затем о клесте упоминали: O.Reiser (1894), Е.Клайн (1903), Ю.Милде (1922), Г.Христович (1922), Н.Радев (1931), J.Harrison, P.Pateff (1937), A.Jordans (1940), П.Патев (1950) и многие другие.

Болгарские названия клеста-еловика связаны с питанием, внешним видом и поведением этой птицы. Литературное и самое распространённое ныне имя клеста-еловика в нашей стране – это «крысто-човка» (от слова «крыст» = крест и «човка» = клюв). В прошлом клеста называли «кривоклюн», «кривочовка» (кривой клюв), что соответствует имени вида и в других славянских языках: сербский – «кротоклун»; хорватский – «krstokljun»; словенский – «krivokljun», «krivokljunc»; украинский – «криводзьоб», «крижодзьоб», «кривонiс» (Шарлемань 1927; Матвеjев 1950; Gregori, Krecic 1979; Susic, Radovic 1988). В Родопах, в сёлах по долине реки Чая, клеста-еловика называют «семенарка» (потому что питается семенами хвойных деревьев), а также «бутач» (от глагола «бутам» = срываю, толкаю, сбиваю) из-за того, что во время кормления эта птица срывает шишки с деревьев. В первые десятилетия ХХ века некоторые наши орнитологи (Христович 1922; Радев 1931) называли клестов-еловиков «болгарскими попугайчиками». В облике и поведении этих кормящихся на елях большеголовых и короткохвостых птиц они находили сходство с попугаями: передвигаются не торопясь, шагами (а не прыжками) по веткам, при этом нередко помогают себе клювом, иногда свисают и крутятся, совершая своеобразные акробатические номера.

Гнездовая популяция клеста-еловика на территории Болгарии в разные годы оценивается в 20-40 тыс. пар (Нанкинов и др. 2004). Это характерный вид хвойных лесов, и его численность в Болгарии, как и повсюду в ареале, сильно колеблется в зависимости от урожайности семян хвойных. Предпочитает старые еловые и сосновые леса, где в годы урожая семян на 1 км² гнездится до 12 пар, а после вылета птенцов могут концентрироваться сотни особей (Нанкинов 1997, 2006). Летом в горах Пирин на 1 км² лесов из сосны обыкновенной Pinus sylvestris обитало в среднем 29 особей, в лесах из сосны чёрной Pinus nigra – 6, а в горах Стара-Планина в лесах из пихты белой Abies alba – 9 (Симеонов 1975). В среднем около 20 особей насчитываются на такой же площади и в лесах из чёрной сосны в Добростанской части гор Западные Родопы (Петров 1988). Раньше считалось, что в горах Средна-гора клесты-еловики не размножаются, однако в последние годы установлено гнездование этого вида севернее города Панагюриште (Кючу-ков 1999). В лесах из чёрной муры Pinus peuce (горы Пирин) на 10 га размножается в среднем 1.6 пары еловиков (Nikolov 2007). С 1 по 3 августа 2002 в центральных районах гор Родопы на 11 однокилометровых маршрутных учётах в еловых лесах из Picea abies было подсчитано от 3 до 40, в среднем 16.7 экз., а в лесах из обыкновенной сосны на 2 учёта в среднем приходилось 25 клестов-еловиков.

Ещё в 1930-е годы в болгарских журналах сообщалось (Радев 1931), что несколько раз на территории страны наблюдались инвазии северных клестов-еловиков. Они прилетали в суровые зимы и в годы с неурожаем семян хвойных деревьев из обширных лесов Европейской и Азиатской России и продвигались, иногда большими стаями, к Центральной, Западной и Южной Европе, в места, где было достаточно корма. После истощения кормовых ресурсов они снова кочевали.

Исследования в Болгарии и литературные данные (Williamson 1954; Barraud 1956; Svardson 1957; Campbell 1965; Птушенко, Иноземцев 1968; Newton 1970a,b; Паевский 1971; Lippens, Wille 1972; Мальчевский, Пукинский 1983; Catley 1985; Spina, Valponi 2008; Нанкинов 2013) показали, что за последнее столетие инвазии клестов-еловиков

отмечали в разных районах					Европы в следующие				годы: 1907, 1908,
1909,	1910,	1911,	1915,	1916,	1927,	1929,	1930,	1931,	1932,	1933,	1935,
1936,	1938,	1939,	1940,	1941,	1942,	1943,	1945,	1946,	1948,	1949,	1950,
1952,	1953,	1954,	1955,	1956,	1957,	1958,	1959,	1960,	1962,	1963,	1964,
1965,	1966,	1967,	1968,	1969,	1970,	1971,	1972,	1973,	1974,	1975,	1976,
1977,	1978,	1979,	1980,	1981,	1983,	1984,	1985,	1986,	1987,	1988,	1989,
1990,	1991,	1993,	1996,	1997,	1998,	1999,	2001,	2002, 2004, 2005,			2009.

До этого инвазии клестов регистрировали в 1251, 1593, 1757 и 1791 годах в Великобритании (Campbell 1965) и в 1889 году в Бельгии (Lippens, Wille 1972). В Юго-Западной Европе 17 инвазий зарегистрировано на протяжении более длительного периода – с 1900 по 1968 год, притом было подсчитано (Newton 1970a), что в среднем интервал между инвазиями составляет 17 лет, хотя несколько налётов клестов-еловиков проходили два года подряд.

В более северных районах ареала вида инвазии случаются чаще, чем в южных. На протяжении 35 лет в Ленинградской области налёты клестов регистрировались 17 раз, а в 7 случаях инвазии были особенно массовыми (Мальчевский, Пукинский 1983). На Куршской косе интенсивные перемещения клестов-еловиков в 1962 году начались в июне и продолжались до ноября (Паевский 1971). Тогда же инвазию клестов отмечали в Ленинградской области (Мальчевский, Пукинский 1983), Чехословакии, Швейцарии, Дании, Голландии, Бельгии, Англии, Уэльсе и Шотландии (Williamson 1963a,b; Campbell 1965). В Дании инвазия прошла в сентябре и октябре (Uhrenbolt 1963), а в Бельгии началась в середине июня 1962 года, достигла максимума в октябре и продолжалась до июня 1963 года (Rappe, Herroelen 1964).

Высокая численность клестов-еловиков в Болгарии наблюдалась в следующие годы: с 1971 по 1975, в 1977 и 1978, 1980 и 1981, 1983 и 1984, с 1986 по 1990, с 1996 по 1999, в 2004 и 2005 и осенью 2009 года. Судя по опубликованным материалам (Дончев 1961; Balat 1962; Пе-шев 1967; Grossler 1970; Нанкинов, Джунински 1985), в стране много еловиков было летом и осенью 1957 года, осенью, зимой и весной 19581959, зимой 1963 летом и осенью 1966, осенью и зимой 1973. В 1974 году налёт клестов в Болгарию был замечен в начале лета. К середине июля их было много в горах Рила – в районе хижины Мальовица и озера Страшное «клесты передвигались стаями, как воробьи» (С.Ива-нов – устн. сообщ.). Инвазия продолжалась там и осенью. 18 октября по склонам Маркуджиците шёл постоянный поток стай с востока на запад и с северо-востока на юго-запад. Около 800 экз. мы подсчитали в хвойных лесах между хижиной Ястребец и курортом Боровец, особенно много клестов было в местечке Иконостаса, где на одном дереве скапливалось по 30-40 птиц.

С 1973 по 1976 год повышенная численность клестов-еловиков (множество стай по 5-20, иногда до 40 особей), летящих в разных направлениях, мы отмечали также: 27 июня – 6 июля 1973 в горах Родопы, в хвойных лесах хребта Чернатица (Вырховрых – Модыр – Персенк – Изгрев – Пампорово); 22 и 23 мая 1974 в южных районах этих же гор (Сатовча – Доспат – Барутин – Девин); 14-18 октября 1974 – горы Рила (Боровец – Ястребец – Мусала); 20-23 июня 1975 – снова в лесах хребта Чернатица (Пампорово – Изгрев – Персенк – Кабата – Орехово); 28 июня – 5 июля 1975 – горы Рила (Рильский монастырь –

Рыбные озёра – Грынчар – Мусала – Трещеник); 20-25 мая 1976 – горы Родопы (Триградско-Ягодинский район); 6 и 7 июля 1976 – горы Рила (Говедарци – Мальовица – Страшное озеро). Многочисленные кочёвки клестов-еловиков имели место также в горах Родопы – 20 июля 1984 (в лесах у вершины Снежанка), 27 августа 1987 (на курорте Пампорово), 1-3 августа 2002 (в лесах хребта Чернатица); в горах Рила – 14-19 июля 1998 (биосферный заповедник Парангалица: вершина Голям Мечи-врых – Рыбные озёра – Грынчар – Якоруда), 14-15 июля 1999 (Овнарско – Меча-поляна – Вада – Ловна – Семь Рильских озёр), 5 августа 2009 (Сапарева баня – Паничище – Пионерска – Семь Рильских озёр); в горах Витоша и Рила – летом и осенью 1997 и 1999 годов; в горах Витоша 10 августа – 1 сентября 1996; и даже на побережье Чёрного моря 13 января 1985 (в окрестных лесах и в парке Бургаса). Появление клестов-еловиков на побережье Чёрного моря связывают с похолоданием и снежными бурями во время осенне-зимних миграций вида (Пе-шев 1967). На равнины и в населённые пункты клесты проникают чаще всего осенью и зимой. Большие стаи из 80-100 и 130-140 птиц были встречены 5 сентября и 9 октября 2004 в горах Славянка (Stoyanov, Shurulinkov 2009), а в сентябре в районе хижины Мальовица в горах Рила наблюдали около 200 особей (Грозданов 2001).

С 1 на 2 июля 1975 в районе вершины Мусала (2925 м н.у.м.) и хижины Грынчар (2187 м) испортилась погода и пошёл снег. Утром всё было покрыто снегом. Клесты ночевали в зарослях можжевельника. Плохая погода не помешала их дневным кочёвкам. Мы заметили, что при плохой погоде в горах (снегопады, сильные ветра с ливневыми дождями) клесты скапливаются и дожидаются улучшения погоды в густых зарослях можжевельника. 15 июля 1999 в верховьях реки Джерман (горы Рила) во время ливневого дождя и густого тумана концентрация клестов отмечена в зарослях можжевельника. Мы проходили в 3-5 м от птиц, но они не улетали. В этом районе (Семь Риль-ских озёр, выше 2100 м н.у.м.) 5 августа 2009 в холодную дождливую погоду мы насчитали в можжевельнике около 300 клестов-еловиков.

Самые мощные налёты клестов-еловиков были в 1981, 1983, и 1997 годах (Нанкинов 2013). Инвазия 1983 года продолжалась почти до весны 1984-го. В горах Витоша на протяжении одного дня регистрировали сотни клестов-еловиков стаями по 5-30 экз. Именно в 1983 году больше всего клестов-еловиков отмечали в Италии (Spina, Volponi 2008), много их было в Германии, Голландии, Бельгии, Франции, Великобритании (Fellenberg 1986; Lensink 1986). В 1997 году, когда в Болгарии была инвазия, необычно сильный пролёт клестов-еловиков прошёл в мае-июне в окрестностях Архангельска (Плешак 1997). Инвазия, отмеченная в Болгарии с осени 2004 до весны 2005 года, была зарегистрирована и в степном Приднестровье, где стаи, доходящие до

20 особей, начали появляться ещё в июне и пролетали до 15 марта следующего года (Сижко 2006). Судя по наблюдениям в соседних странах юга Европы (Moltoni 1956; Erard 1964), вполне возможно, что инвазии клестов в Болгарию были ещё в 1952-1954 и 1962-1963 годах.

В годы, когда в Болгарии отсутствовали налёты клеста-еловика, инвазии этого вида были выражены в Великобритании – 1985 год (Catley 1985), в Германии – 1991 (массово они пролетали с последней декады июня 1990 до апреля 1991) (Riegel 1993), в Италии – 2001 и 2002 (Spina, Volponi 2008).

Предложено много объяснений причин инвазий у клеста-еловика. Большинство учёных считает, что эти непериодические миграции этого вида-стенофага являются адаптацией к недостатку пищи в некоторые годы. Движение птиц начинается сразу после окончания гнездового сезона. Их численность в разных районах сильно колеблется в зависимости от запасов кормов. Кочующие клесты ищут места, богатые семенами хвойных, задерживаются в таких местах до тех пор, пока корм не кончится, и снова кочуют в поисках новых кормных мест. Поскольку стимулом движения кочующих птиц служат поиск корма, у некоторых из них нет постоянных мест гнездования. Основной причиной массовых инвазий является периодичность плодоношения древесных пород – ели и сосны. А периодичность урожаев ели зависит от температуры воздуха в период закладки цветочных почек и «усталости» деревьев после обильного урожая (Svardson 1957). Согласно этому автору, годы урожая у разных пород деревьев обычно совпадают. Исключение составляет только сосна, семена которой поспевают на второй год после цветения. Углубляясь в биоценотические связи птиц, Гунар Свердсон утверждает, что цикличность плодоношения древесных пород определяет колебание численности популяции не только клестов и других близких им инвазионных видов, но также мелких наземных грызунов, белок, связанных с ними хищников (куницы, совы), а в конечном счёте – и боровой дичи. Предпосылкой миграции клестов-еловиков является массовое их размножение на базе хорошего урожая шишек в предыдущие годы, а урожай ели не повторяется два года подряд. Непосредственной причиной перелёта клестов является благоприятная синоптическая обстановка (Williamson 1954). Миграции зарождаются по окончанию основного периода размножения, но до линьки, которая у клестов-еловиков проходит с конца июля до конца августа. Поэтому июнь и июль – самое благоприятное время для кочёвок. В годы массовых инвазий перемещения начинаются раньше и кончаются позже (Newton 1970a). Результаты других исследований (Bock, Lep-thien 1976) указывают на существование циркумбореальных синхронизированных урожаев определённых древесных пород, зависящих от климатических факторов, что является причиной синхронности инвазий разных видов птиц. Косвенно на инвазии влияют и другие факторы, например, размножение насекомых – вредителей семян хвойных. Несмотря на то, что основная причина налётов – несоответствие между высокой численностью популяции и низким урожаем хвойных в местах гнездования (Campbell 1965), в некоторые годы инвазии клестов на севере Европы вызваны прохождением циклона, вторжением холодного полярного воздуха и резким падением температуры воздуха ещё в конце июня и в июле (Markgren 1957).

Нам кажется, что миграции клестов-еловиков северных популяций по сути являются такими же сезонными перемещениями, что и у других перелётных птиц, и совершаются каждый год. Однако они имеют свою специфику. В зависимости от успеха размножения (а он связан с колебанием кормовой базы в районе гнездования), клесты начинают миграцию ещё летом, а наиболее массовой она становится осенью и в первой половине зимы. На севере в некоторые годы налёты клеста-еловика могут совпадать с массовым передвижением большого пёстрого дятла Dendrocopos major , сойки Garrulus glandarius , большой синицы Parus major , лазоревки Parus caeruleus , московки Parus ater , ополов-ника Aegithalos caudatus и желтоголового королька Regulus regulus (Вайткявичюс 1967). После успешного размножения миграция очень массовая и выражается в виде инвазии, а при слабом успехе размножения сезонные перелёты клестов могут и не наблюдаться. В связи с этим в одних районах ареала вида могут происходить инвазии, а в других – не наблюдаться совсем.

Основное направление миграции северных популяций еловика (летом, осенью и в начале зимы), как и многих других видов европейских воробьиных, – с востока-северо-востока на юго-запад, а весной, наоборот,– с юго-запада на северо-восток и восток. При недостатке корма на миграционных путях северных популяций, особенно при достижении центральных и южных районов Европы, стаи клестов начинают кочевать в поисках пищи в самых разных направлениях. В некоторые годы из-за нехватки корма или ухудшения погоды клесты перемещаются и обратно, на север-северо-восток, ещё в начале июля (Schmitz 2001). На направление движения стай в Южной Европе влияет и происхождение птиц. Например, клесты-еловики, прилетевшие на Балканы с северо-востока или севера, из таёжных районов России, впоследствии могут мигрировать на запад и проникать с востока или юго-востока на территорию Франции или Великобритании.

Миграции южных популяций клеста-еловика представляют совсем другую картину. После гнездования передвижения выводков и стай не имеют той сезонной направленности, которая характерна для северных популяций. Они кочуют во всевозможных направлениях и задерживаются в местах, где достаточно семян хвойных деревьев. В резуль- тате клесты, размножающиеся в Юго-Восточной Европе, могут достигать юго-запада Европы и побережья Африки, а также передвигаться на восток или даже на север.

Вышесказанное хорошо видно на примере возвратов колец от клестов-еловиков, помеченных в юго-восточной Европе. 30 августа 1981 в болгарских горах Плана был пойман клёст-еловик, окольцованный весной этого года (25 марта) в Словении (Nankinov, Djingova 1981). Такое же направление миграции имел и клёст-еловик, окольцованный 30 сентября 1993 в окрестностях города Бергамо (Северная Италия) и пойманный 14 октября 1994 близ хорватского города Риека (Kralj, Radovic 1999). В Хорватии находили еловиков, окольцованных в Германии и Литве (Stromar 1965; Sirotic 1988). Вторая птица пролетела в юго-западном направлении 1109 км. Длинный перелёт (1621 км) из окрестностей Дрездена (Германия) до окрестностей Афин в Греции совершил другой клёст-еловик (Akriotis, Handrinos 2004). Кроме того, в Далмации находили клестов, окольцованных в Венгрии (Csorgo et al . 2009). Кольцевание птиц на Куршской косе с 1959 по 1990 год (Паев-ский 1971; Bolshakov et al . 2001) показало, что клесты-еловики передвигаются в юго-юго-западном направлении и их находили в Польше, Чехословакии, Германии, Австрии, Италии, Бельгии, Франции и Испании. Они достигают берегов Средиземного моря, удаляясь на расстояние до 2733 км. Возвращение большинства особей на гнездование в северные леса происходит в обратном направлении, т.е. с юго-запада на северо-восток. Клестов-еловиков, помеченных в Бельгии, Германии, Польше и Австрии, отлавливали в Калининградской и Ленинградской областях, на расстоянии 811-1516 км от места кольцевания (Носков, Резвый 1995; Bolshakov et al . 2002). Клестов, окольцованных в Швеции и Германии, находили в Испании с октября до февраля (Davic 1964). Некоторые особи, помеченные в Дании, имели юго-восточную направленность миграции в сторону Балкан и были отмечены в апреле в Словакии (Bonlokke et al . 2006). Столь дальнюю миграцию на юго-восток осуществляли и некоторые еловики, помеченные в Англии (Wernham et al . 2002) и Германии (Csorgo et al . 2009). В годы после мощных инвазий клесты-еловики передвигались и далеко на запад и северо-запад, достигая Исландии, некоторых других островов Атлантики (Bub, Kumerloeve 1954b) и даже северо-восточной Гренландии; одиночных молодых или взрослых самцов отмечали там осенью 1928 года, зимой 1930/31 и 5 августа 1933 (Hagen 1956). Появляющиеся в Юго-Западной Европе клесты-еловики мигрируют с территории, простирающейся от Норвегии до Урала, частично из Зауралья, откуда зарегистрирован самый дальний залёт на расстояние в 4000 км (Newton 1970b). Трёх клестов-еловиков, помеченных в Швейцарии, потом находили в России, один из них долетел до Урала, преодолев расстояние в

3500 км от места кольцевания (Lippens, Wille 1972). Очень показательным примером разнонаправленности миграции южноевропейских популяций клеста-еловика являются результаты кольцевания в Италии (Spina, Volponi 2008). Большинство из помеченных в Италии особей находили на западе-северо-западе во Франции (26 особей), потом на западе в Испании (8) и Португалии(3), на северо-западе в Швейцарии (2), на севере в Германии (1), северо-востоке в Австрии (4), России (1) и востоке – в Словении (1) и Хорватии (1). В то же самое время на территорию Италии прилетало много клестов, окольцованных в Германии (60), Австрии (20), Польше (19), Чехословакии (14), России (13), Словении (12), Бельгии (9), Швеции (6), Венгрии (4), Финляндии (2), Швейцарии, Великобритании, Франции и Голландии. Окольцованных клестов находили в Италии с начала июля до конца января, преимущественно со второй половины сентября до конца декабря, а особенно много – в октябре и ноябре.

Следовательно, несмотря на то, что окольцованные особи были найдены в самых разных направлениях от места кольцевания, в годы инвазии летом и осенью основное направление для северных клестов-еловиков – это с северо-востока на юго-запад, а уже потом, в зимние месяцы, они перемещаются в поисках новых кормных мест и в других направлениях. Таким образом, в начальные периоды инвазии северных клестов на территорию Болгарии и соседних балканских стран проникают стаи птиц, гнездившихся на огромных таёжных пространствах Европейской России и Западной Сибири. В остальные месяцы можно ожидать появления кочующих особей, размножавшихся в разных районах европейской части области гнездования вида. Ещё в середине прошлого века сообщалось (Bub, Kumerloeve 1954b), что клесты, наблюдавшиеся в мае, июне и июле в Южной Европе, очевидно, происходят из Восточной Европы, и лишь в конце лета на юге добывали птиц североевропейского происхождения. В Южной Европе не наблюдается отмеченное выше для Северной Европы совпадение по времени массовых налётов клеста-еловика и других птиц. Изредка со стаями еловика на юг Европы попадают отдельные особи или стайки белокрылого клеста Loxia leucoptera и сосновика L. pуtyopsittacus (Molineux 1930; Williamson 1954; Erard 1964; Rappe, Herroelen 1964; Fraticelli et al . 1991; Nankinov et al . 1999). В Румынии находили даже шотландского клеста-сосновика L. scotica . Это случилось в период с 24 января по 11 февраля 1973, когда в дендрологическом парке Бухареста были добыты три самца (Radu 1976).

Анализируя количество встреч клестов-еловиков по месяцам (рис. 1), можно видеть, что в Болгарии эти птицы многочисленнее всего с начала июля до конца октября. На протяжении этих 4 месяцев отмечено почти 70% всех клестов-еловиков, регистрировавшихся в стране на протяжении всего года. В некоторые годы повышенная численность клестов отмечается уже с конца мая и в июне, а иногда наблюдается и до декабря.

Рис.1. Распределение числа встреч клестов-еловиков Loxia curvirostra в Болгарии по месяцам ( n = 6743).

Подобные результаты получены и в других странах. В Бельгии (Lippens, Wille 1972) с июля по октябрь встречено 54.5%, а с июня по декабрь – 79.1% клестов (в Болгарии процент встреченных еловиков с июня по декабрь составляет 84.7%). В Италии (Spina, Volponi 2008) миграция клестов-еловиков самая мощная с середины августа до конца ноября. В более северных районах интенсивные передвижения клестов начинаются в июне и продолжаются до ноября (Паевский 1971). В годы массовой миграции клесты-еловики появляются на юго-западе Европы уже с конца мая; установлены два периода пролёта – в июле и сентябре (Fellenberg 1986) или с середины июня до начала сентября и с начала сентября до 30 ноября. При этом предполагается, что в мае-июне и в июле-августе прилетают клесты из Скандинавии, а в сентябре-октябре – с территории России (Lensink 1986). В Германии (Bub, Kumerloeve 1954a) в 1953 году первая волна налёта клестов проходила с 7 по 22 июня (больше всего птиц было 16-18 июня), вторая волна – с 26 июня по 1 июля (много их было в последние два дня), третья волна – 8-18 августа. На севере Шотландии клесты летят четырьмя волнами (с попутным ветром из северо-западных частей России, через Скандинавию) в период со второй половины июня до сентября: первая волна – 18 июня, вторая – 23-24 июня, третья – 12 августа и последняя, четвёртая – 18 сентября (Williamson 1954).

На севере ареала клеста-еловика хороший урожай еловых и сосновых семян бывает примерно раз в 5 лет, причём за урожаем ели обычно следует урожай сосны. Гнездование клестов происходит в середине зимы, так что вылет птенцов приурочен ко времени высевания семян из шишек (Leinonen 1997). Цикличность размножения клеста-еловика на юге Европы имеет совсем другое проявление. В болгарских горах существует сложная мозаика плодоношения хвойных деревьев, отличающаяся разными сроками и периодичностью. На растянутое, круглогодичное размножение клеста-еловика в Болгарии и вообще на юге Европы влияет разнообразие видов хвойных деревьев: ель европейская, сосны обыкновенная и чёрная, чёрная и белая Pinus leucodermis муры, лиственница Larix europaea , белая пихта и другие местные и экзотические виды. Они растут на разной высоте над уровнем моря (европейская ель – 1400-2000 м, обыкновенная сосна – 500-2200 м, чёрная сосна – 400-1500 м, белая мура – 1400-2100 м, лиственница – 1000-2500 м), цветут в разное время, в разном возрасте у них наступает плодоношение (с 15 до 40 лет). Шишки обыкновенной сосны не созревают одновременно, и на одном дереве в одно и то же время находятся зелёные и зрелые шишки. Урожайные годы случаются через 2-3 года, однако у европейской ели, растущей в высоких горных лесах, это происходит через 7-8 лет. На сроки плодоношения еловых шишек, а следовательно и на сроки размножения клестов-еловиков, влияние оказывает и погода. Чередование сухой и дождливой погоды ранней весной вызывает удлинение сроков рассеивания семян ели, иногда до первых чисел июня. Находя в шишках достаточное количество семян, клесты растягивают время размножения (Шурупов 1985). На растянутость периода гнездования южноевропейской популяции клестов, особенно на летнее их гнездование, влияет урожай почек, семян и ягод других растений, а также массовое размножение насекомых: сосновых пилильщиков Diprionidae, соснового шелкопряда Thaumetopoea pityo-campa , долгоносиков Hylobius abietis , короедов Iridae, размножающихся в верхушках елей и сосен, и других.

Согласно нашим наблюдениям и литературным данным (Беме 1954; Терновский 1954; Портенко 1960; Птушенко, Иноземцев 1968; Ков-шарь 1974, 1976; Bijlsma 1982; Мальчевский, Пукинский 1983; Schubert 1986, 1988; Cramp,Perrins 1994; и др.), на строительство гнезда пара клестов тратит обычно 3-5 дней, хотя строительство может растягиваться до 7-15 дней (Ковшарь 1974; Мальчевский, Пукинский 1983). Откладка яиц длится 2-6 дней, насиживание – 12-16 дней, а птенцы покидают гнезда в период с 14 до 25-дневнего возраста. Время нахождения птенцов в гнезде сокращается (с 25 до 16 дней) с увеличением продолжительности летнего дня (Schubert 1986). Таким образом, один репродуктивный цикл клестов-еловиков (от строительства гнезда до вылета птенцов) длится в среднем 41-42 дня (от 31 до 52 дней). У пар, размножающихся в тёплое время года, гнездовой цикл короче, чем у пар, гнездящихся зимой. В период зимнего гнездования птенцы переносят низкую температуру воздуха благодаря высококалорийному корму (семена ели содержат 30% жира) и сравнительно хорошо развитому эмбриональному пуху (Воробьёв 1955).

Рис. 2. Опыт реконструкции сроков гнездования клеста-еловика Loxia curvirostra в Болгарии (истории 44 гнёзд).

Сведения, собранные во время полевых исследований и сообщений наших кольцевателей за последние 40 лет (наблюдения за вылетом птенцов, строительством гнёзд или проверка доступных гнёзд), дали нам возможность попробовать реконструировать сроки гнездования клестов-еловиков в Болгарии (рис. 2). Как видно из рисунка, клесты могут гнездиться в нашей стране круглый год. Однако, как нами сообщалось и раньше (Нанкинов 1982,2012), размножение этого вида до сих пор проходило в основном с августа по март, чаще всего – в первые три месяца года. Доказано (Мальчевский, Пукинский 1983), что выводки клеста-еловика не распадаются по крайней мере полтора месяца, и всё это время родители продолжают кормить молодых, потому что лишь к 50-дневному возрасту формируется перекрёст надклювья и подклювья и птенцы оказываются способными самостоятельно извлекать семена из шишек. По наблюдениям в неволе, молодые становятся полностью самостоятельными лишь в двухмесячном возрасте. В июле в горах Рила клесты кочевали отдельными семьями или по несколько семей вместе. Эти стаи перелетали и через самые высокие безлесные хребты гор. Вполне возможно, что в разные годы, в зависимости от обилия или отсутствия того или иного корма и наличия инвазии с севера, пик размножения клеста-еловика в болгарских горах может быть приурочен и к другим периодам года.

В Болгарии пение самцов и самок и токовые полёты самцов клест-клестов (между вершинами соседних хвойных деревьев) можно наблюдать в разное время года. Е.Клайн (1903) пишет, что клесты строят гнездо в основном из мха, растущего на стволах хвойных деревьев. Закрепляется гнездо в высоко в кроне, в развилке ветвей или на толстой ветке, так что гнездо всегда защищено сверху другими ветками, которые оберегают его от снега. После мощной инвазии и при достаточном количестве корма часть популяции клестов обычно задерживается, и они гнездятся в данном регионе и следующие один-два года.

Гнёзда клестов труднодоступны, строятся из тонких веточек хвойных деревьев, стебельков трав, мха, кусочков лишайников, растительного пуха, шерсти и перьев на высоте 10-30 м, чаще всего в кронах хвойных деревьев. В кладке 3-4 яйца. У пар, размножающихся зимой, самки начинают насиживание сразу после откладки первого яйца. Самец кормит насиживающую самку, а в выкармливании птенцов участвуют оба родителя. Они приносят корм каждые 30-60 мин. Существует предположение (Милде 1922), что в болгарских горах клесты гнездятся два раза в год: ранней осенью и поздней зимой, т.е. с сентября до марта, и зимой или ранней весной, когда горы покрыты снегом, хотя на протяжении всех 12 месяцев можно встретить вылетевших птенцов (Радев 1931).

Благодаря инвазиям, существенных географических различий в размерах и массе тела клестов-еловиков на нашем континенте не наблюдается. Размеры (в мм) клестов-еловиков, коллектированных на территории Болгарии, следующие: крыло 94-97.5 (Harrison, Pateff 1937), 91-101 (Jordans 1940), 96-106 (Патев 1950), масса: 48-50 г (Калчев 1965). Длина тела (в мм): самцы 170-173, самки 163-175; крыло: самцы (n = 21) 94.3 (93-105); самки (n = 13) 96.2 (93-100); хвост 59-62; цевка 1920; клюв 21-25. Судя по длине крыла, у клеста-еловика самки в среднем чуть крупнее самцов. Размеры еловиков на Британских островах: крыло самцов 96.9 (91-101), самок 95.2 (92-99); длина клюва самцов 18.9 (17.8-20), самок 18.3 (17-19.1); высота клюва самцов 11.4 (11-12), самок 11 (10.5-11,7). Масса (г) самцов 40.7 (37-45), самок 40.5 (37-46) (Marquiss 1980). Как обсуждалось и прежде, заметные вариации в размерах клюва (особенно в высоте и изогнутости) связаны с твёрдостью чешуй используемых для питания шишек (Borras et al. 2008), интенсивностью и эффективностью питания (Pflumm 1984), в том числе и добывания минеральных кормов (Нанкинов 2013). Наблюдаемые вариации в высоте и длине клюва клестов могут объясняться и тем, что в выборку клестов-еловиков попадают и сосновики, имеющие сходную окраску, но отличающиеся высотой клюва. Ранее мы уже сообщали (Нанкинов 1982), что во время многочисленных инвазий клеста-еловика из северных районов континента в Болгарию залетают и клесты-сосновики. Наши опытные кольцеватели отличают их по голосу, но до сих пор нам неизвестно, чтобы кто-то их ловил и кольцевал.

Половой и возрастной состав стай клестов-еловиков в Болгарии, особенно во время инвазии, может быть самым разным: чаще всего с преобладанием молодых особей, но иногда в них больше взрослых самцов или самок. Половозрастной состав стай может изменяться в ходе инвазии. В годы массового размножения вида некоторые участки еловых и сосновых лесов «наполняются» большим количеством молодых птиц («цимбици» – так их называют наши кольцеватели). В июльских стаях преобладают молодые птицы, некоторые из них недавно покинули гнездо и продолжают докармливаться родителями. Во время миграции еловиков через Финляндию в сентябре-декабре 1956 года тоже преобладали молодые особи (80%), которые начинали передвижение раньше взрослых, а соотношение отловленных самок и самцов было 92 к 68 (Hilden 1960). На Куршской косе летом и осенью 1962 года стаи клестов более чем наполовину состояли из молодых птиц данного года рождения, а почти все взрослые самки имели наседные пятна на 4-й стадии развития, соответствующей послегнездовому периоду (Па-евский 1971). В 1962 году на Британских островах сначала появились самки и молодые клесты, но с 11 октября летели преимущественно взрослые самцы (Williamson 1963 a). В Бельгии в инвазии 1962 года участвовали главным образом молодые птицы (Rappe, Herroelen 1964), а с июля 1983 по декабрь 1987 года в бельгийских Арденах преобладали самки (60-75%), в другие годы – самцы или взрослые особи (Schmitz 1989, 2001). Больше молодых и самок отмечали с 29 июня по 5 июля 1953 года в Западной Германии (Reye 1953), а в Ирландии – с июня 1958 по январь 1959 года (Ruttledge 1959). Среди мигрантов в Европу в разные годы молодые составляют от 8 до 88%, т.е. инвазии не всегда предшествует хорошее размножение клестов-еловиков (Newton 1970b).

В Болгарии клесты-еловики питаются в основном семенами европейской ели, обыкновенной и чёрной сосны, других видов рода Pinus , европейской лиственницы, семенами и почками лиственных деревьев, фруктами и семенами некоторых культурных растений, а также насекомыми. Взрослые птицы приносят своим птенцам семена ели и сосны, а летом и разные виды тлей рода Aphis (Клайн 1903). По наблюдениям Ю.Милде (1922), клесты начинают раскрывать шишки ещё в начале созревания семян и продолжают так кормиться, пока семена остаются в шишках. После начала высевания семян клесты спускаются на землю. В неурожайные годы живущие в болгарских горах немногочисленные клесты кормятся генеративными почками хвойных деревьев.

В Белоруссии клесты кормились почками на тополях и яворах, вскрывали галлы на тополях и доставали оттуда насекомых (Бёме 1954). В Ленинградской области (Мальчевский, Пукинский 1983) клесты поедали также почки липы и клёна, молодые листья и серёжки осины и берёзы, семена рябины и сирени. Посещали кормушки и даже помойки, а в качестве источника минерального питания жадно поедали снег, смоченного мочой млекопитающих. Сведения о минеральном питании вида были обобщены в отдельной статье (Нанкинов 2013). При неурожае семян ели в Московской области (Птушенко, Иноземцев 1968) клесты-еловики переходили на другие корма: семена конопли и подсолнечника, их пищу составляли также долгоносики, листоблошки, гусеницы, личинки и имаго других насекомых. В Средней Азии (Ков-шарь 1974) во время кочёвок, вызванных недостатком семян хвойных, клесты кормились семенами и почками самых разных древесных пород, тлями и галлами на тополях, семенами подсолнечника, василька, арчи, выковыривали семена из яблок, выбирали непереварившиеся семена овса из конского навоза. Зимой клесты-еловики используют до 25% семян шишек, а весной – около 50% (Данилкин, Зиновьев 1990). В неволе они съедают в сутки около 3000 семян, а за год в природе – семенную продукцию 80-280 сосен (Genard, Lescourret 1987). Переключение клестов-еловиков на питание насекомыми вызвано массовым их размножением. При неурожае шишек сравнительно часто клесты собирают тлей: потребляют галлы Chermes viridis, Ch. strobilobius на елях (Hasse 1963), тлей в сосновых и лиственных лесах (Pfennig 1988). А клёст, случайно залетевший в Гренландию, кормился личинками мух близ склада мяса для собак (Hagen 1956). Летом 1958 года в одном из районов Финляндии наблюдалось массовое размножение личинок насекомых, от которых пострадали листья берёзы. Эти личинки в большом количестве поедались клестами, что мало свойственно этим птицам (Hilden 1959). Исключительно редко клесты-еловики летают над лесными полянами и ловят насекомых в воздухе (Плешак 1998). Предполагается (Шурупов 1985), что в небольшом количестве белковая пища необходима клестам и их птенцам даже в годы урожая семян ели. Так, они посещали сухостойкую ель, отдирали кусочки коры и кормились короедами и их личинками, а также собирали насекомых с листьев берёз. Проведённый нами обзор питания клеста-еловика по- казывает, что это очень пластичный в отношении питания вид. Несмотря на узкую специализацию к питанию семенами хвойных, при неурожае этих семян клёст-еловик может использовать самый разнообразный растительный и животный корм.

Массовые инвазии животных всегда связаны с большими потерями. Это относится и к клесту-еловику. Во время каждой инвазии погибает огромное количество птиц. Часть возвращаются в свои места размножения в северные широты, другие изредка образуют новые изолированные поселения (Newton 1970b). На территории Болгарии клест-еловик не имеет конкурентов среди близких видов птиц. Он единственный из клестов, который гнездится в стране. Основным трофическим конкурентом является белка Sciurus vulgaris , которая не отличается высокой численностью и, кроме семян хвойных деревьев, поедает разные плоды (орехи, жёлуди, ягоды), грибы, почки, свежие веточки, иногда яйца и птенцов птиц, в том числе и клестов. Среди врагов клеста-еловика в Болгарии называли (Клайн 1903) ястребов тетеревятников Accipiter gentilis и перепелятников A. nisus , которые преследуют и ловят взрослых еловиков, а кладки и выводки погибают от серых ворон Corvus cornix , сов, лесных куниц Martes martes , диких кошек и белок. Однажды, в начале XIX века, для коллекции созданного тогда Софийского зоопарка чешский лесник Юлиус Милде(1922) на протяжении 34 дней поймал с помощью птичьего клея свыше 300 клестов-еловиков. Надо сказать, что, в отличие от соседних средиземноморских стран, такой метод отлова мелких птиц в Болгарии никогда не применялся и, к счастью, до сих пор не применяется. До 1970-х годов некоторые любители певчих птиц с помощью сетей ловили клестов и держали их дома. Сейчас это запрещено законом. Клёст-еловик включён в Приложение ко Второй Бернской конвенции, охраняющей дикую европейскую фауну и флору, а в Болгарии клёст защищён также Законом о биологическом разнообразии.

По нашим оценкам, что в хвойных и хвойно-лиственных лесах болгарских гор гнездится от 20 до 40 тыс. пар клестов-еловиков. Во время кочёвок этих птиц можно встретить на территории всей страны и даже в безлесных районах. Как и всюду в ареале, его численность сильно колеблется по годам, главным образом, в зависимости от плодоношения хвойных деревьев. Миграции северных популяций клеста-еловика (летом, осенью и в начале зимы) – это те же сезонные перемещения (в основном, с северо-востока на юго-запад), характерные для большинства мигрирующих птиц. И только при достижении центральных и южных районов континента (и при недостатке корма) они начинают менять направленность перелёта. Миграция южных популяций имеет совсем иную картину, и сразу после гнездования клесты кочуют в разные стороны света. Это подтверждается и результатами кольцевания.

Предполагаем, что в начальный период мощных инвазий на территорию Болгарии и соседних балканских стран проникают еловики, гнездящиеся на огромных таёжных пространствах Европейской России и Западной Сибири, а затем у нас появляются и особи из других частей Европы. В Болгарии эти клесты наиболее многочисленны (70% отмеченных особей) с начала июля до конца октября. Подобные результаты получены и в других европейских странах. Установленная цикличность размножения вида на севере гнездового ареала не всегда совпадает с таковой на юге Европы, и это связано прежде всего с разнообразием пород хвойных деревьев и сложной мозаикой их плодоношения; с ранневесенними погодными условиями; с урожаем почек, семян и ягод других растений, а также с массовым размножением насекомых. Клесты-еловики гнездятся в наших горных хвойных лесах на протяжении круглого года, в основном с августа по март, чаще всего в январе-марте. Однако вполне возможно, что в зависимости от обилия или отсутствия того или иного корма, пик размножения вида в Болгарии может быть приурочен и к другим сезонам. Несмотря на стенофагию, клест-еловик оказывается весьма пластичным видом и при неурожае семян хвойных использует разнообразный растительный и животный корм. Половой и возрастной состав стай клестов может меняться в начале, середине и в конце инвазии. Чаще всего в стаях преобладают молодые птицы, особенно после массового размножения вида. В период летних кочёвок, если случается непогода в горах (неожиданные снегопады, бурные ветра с ливневыми дождями), стаи клестов скапливаются в густых зарослях можжевельника.

Ряд вопросов, связанных с гнездовой биологией, питанием и миграцией клеста-еловика, остаются недостаточно разработанными. Целью нашей статьи было собрать воедино известную нам информацию с надеждой, что она поможет в будущих исследованиях этой интересной птицы.