Когда и почему в Сибири появился современный заяц-беляк?

Автор: Оводов Н.Д.

Журнал: Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий @paeas

Рубрика: Археология каменного века палеоэкология

Статья в выпуске: XXI, 2015 года.

Бесплатный доступ

В заметке речь пойдет о двух представителях семейства зайцевых (Leporidae) - донском и зайце-беляке. Остатки зайцев часто встречаются в слоях палеолитических и более поздних стоянок человека. Удалось понять причину эволюционного перехода плейстоценового донского зайца (Lepus tanaiticus) в современного зайца-беляка (Lepus timidus) на сибирских материалах. Эволюционный тренд хорошо отражается в изменении морфологии резцов. Постепенность реального процесса укорочения радиуса резцов удалось проследить на массовом остеологическом материале, полученном в ходе раскопок нижних слоев рыхлых отложений пещеры Еленева в окрестностях г. Красноярска. Временной отрезок зафиксирован 49 радиоуглеродными датами в пределах от 13 665 до 1 050 лет. Предполагается, что будущим Lepus timidus в ходе полезных мутаций удалось уменьшить радиусы резцов и превратить их в «кусачки» для эффективного питания ветками и корой и таким образом покинуть «травоядную нишу», характерную для вымершего донского зайца. Донской заяц был описан 40 лет назад по материалам из слоев Костёнковских палеолитических стоянок. К финалу позднего плейстоцена ареал донского зайца занимал, по-видимому, значительную часть северной половины бывшего СССР, биотопически соседствуя в западных районах с зайцем-русаком. Автор отстаивает точку зрения о возможности эволюционного перехода L. tanaiticus - L. timidus.

Еще

Сибирь, зайцы позднего антропогена, эволюция и морфология

Короткий адрес: https://sciup.org/14522195

IDR: 14522195

Текст научной статьи Когда и почему в Сибири появился современный заяц-беляк?

Образование нового вида представляет основной, или элементарный, момент эволюционного процесса.

А.А. Борисяк [1947]

Проблема процесса видообразования вызывает, наверное, наибольший интерес у биологов, в частности у палеотериологов. Общие принципы и кон- кретные примеры ее решения приведены в работах Д.Г. Симпсона [1948], В.О. Ковалевского [1956], А.В. Яблокова [1966], И.И. Шмальгаузена [1968],

Э. Майра [1974], Н.В. Тимофеева-Ресовского, Н.Н. Воронцова, А.В. Яблокова [1969], С.С. Шварца [1980], Н.Н. Воронцова [2005]. По словам Эрнста Майра [1968, с. 35], «…в природе можно найти много популяций, которые прошли лишь часть пути, ведущего к статусу вида. Если бы от всех популяций сохранялись ископаемые остатки, то наличие промежуточных популяций между сменяющими друг друга видами было бы нормальной ситуацией в палеонтологии. На самом же деле пробелы в палеонтологической летописи так многочисленны, что лишь в очень немногих случаях удается восстановить все звенья цепи и получить непрерывную линию, связывающую хорошие виды».

Что можно сказать относительно зайцев в свете выраженной Э. Майром мысли? В свое время известный палеотериолог, мой бывший учитель, проф. Н.К. Верещагин, касаясь проблемы происхождения современного зайца-беляка, безответно задал вопрос: «Спрашивается, однако, где же был в это время (финал плейстоцена. – Н.О. ) предок зайца трусливого? Ведь со времени существования донского зайца прошло всего 10–12 тыс. лет» [1977, с. 12–13]. Теперь, кажется, можно дать ответ.

Донской заяц (Lepus tanaiticus Gureev) – для науки «молодой» вид, его остатки описал 40 лет назад А.А. Гуреев [1964] по материалам из слоев Кос-тёнковских палеолитических стоянок, расположенных на берегах р. Дон. Ко времени позднего плейстоцена ареал донского зайца занимал, по-видимому, значительную часть северной половины бывшего СССР, биотопически соседствуя в западных районах с зайцем-русаком. Существенный вклад в изучение этого вида, обитавшего на территории Сибири, внес А.О. Аверьянов [1995а]. Касаясь вопроса появления современных арктических зайцев (Lepus timidus) Евразии, этот автор категорично пишет, что они «не мог- ли происходить от L. tanaiticus» [Он же, 1995б, с. 595]. Для решения этой проблемы желательно и необходимо иметь достаточно многочисленный хронологически выстроенный материал от позднеплейстоценового времени до современности и по-возможности с ограниченной территории.

Материалом для настоящего сообщения послужили остатки донских зайцев из палеолитических стоянок Лиственка, Караульный Бык и Афонтова Гора III, расположенных в окрестностях г. Красноярска (коллекции Красноярского краеведческого музея и Красноярского государственного педагогического университета). Голоценовые кости зайца-беляка собраны мной за 30 лет в пещерах Алтая, по югу Средней и Восточной Сибири.

Сравнение скелетных элементов плейстоценового донского зайца и голоценового беляка (см. таблицу ) показывает, что за редчайшим исключением последний проигрывает донскому зайцу в массивности туловища (конечностей) и головы, что отмечал в своих работах и А.О. Аверьянов. Находясь в меньшей «весовой категории», голоценовый беляк легче передвигался по снегу и, соответственно, был более проворен, спасаясь от хищников. Особо заметны различия в размерах и форме черепных элементов обоих зайцев. В частности, это относится к внешнему радиусу кривизны резцов, на что раньше зоологи не обращали внимания.

По мнению первоописателя донского зайца А.А. Гуреева [1964, с. 188], «крупные размеры угловой лопасти нижней челюсти указывают на значительное развитие жевательных мышц, а высокие коронки коренных зубов и короткая, круто изогнутая вверх резцовая часть нижней челюсти позволяют предположить, что пищей этому виду служили преимущественно грубые корма, особенно в зимнее время » (выделено мной. – Н.О. ).

Различия в размерах костей скелета донского зайца и современного беляка, мм

Наименование промера	n	Донской заяц	n	Голоценовый беляк
1	2	3	4	5

Череп

Диастема верхней челюсти (по Огневу)	3	25,30–26,77–28,00	18	22,70–25,70–27,60
Диастема нижней челюсти	78	19,00–22,49–25,20	37	18,50–20,35–22,30
Длина верхнего ряда зубов	30	13,80–18,22–20,00	32	15,00–18,22–19,80
Длина нижнего ряда зубов	66	19,40–20,53–22,10	71	17,90–19,41–21,90
Высота перед Р/3	78	13,50–16,00–18,80	37	11,70–13,32–14,30
Высота после М/1	61	16,90–18,33–21,00	35	15,00–17,55–19,40
Внешний радиус верхнего резца	19	15,00–19,37–22,00	12	10,00–11,04–12,00
Внешний радиус нижнего резца	42	27,00–34,48–44,00	26	14,00–16,46–22,00
Длина Р/3	107	4,00–4,44–5,20	37	3,80–4,09–4,60

1	2	3	4	5
Лопатка
Длина шейки	123	6,70–7,67–8,70	77	5,60–6,86–7,90
Длина суставной впадины	100	13,00–14,49–16,40	73	11,30–12,92–14,40
Поперечник суставной впадины	101	10,90–11,98–13,00	75	9,70–10,96–12,40
Плечо
Полная длина	4	106,30–110,30	90	90,90–102,49–111,50
Ширина проксимального эпифиза	27	15,30–16,08–17,10	99	12,50–14,72–18,20
Ширина диафиза	100	5,30–6,08–7,40	144	4,40–5,59–7,50
Ширина дистального эпифиза	69	12,00–12,94–14,10	147	10,10–11,74–13,30
Поперечник проксимального эпифиза	27	20,10–20,98–22,10	104	16,50–18,58–20,30
Наименьший поперечник диафиза	85	5,40–6,15–8,60	139	4,80–5,91–8,10
Поперечник дистального эпифиза	67	8,50–9,44–10,70	143	7,50–8,61–10,50
Луч
Длина	24	100,20–107,86–115,00	56	99,00–108,41–117,80
Ширина проксимального эпифиза	100	8,00–9,15–10,00	79	7,30–8,45–9,30
Ширина диафиза	113	5,70–6,01–8,60	88	5,00–6,00–6,90
Ширина дистального эпифиза	63	8,20–10,39–11,40	88	6,90–9,26–11,10
Поперечник проксимального эпифиза	103	5,40–6,17–8,20	66	5,00–5,72–6,50
Поперечник диафиза	115	3,10–3,74–4,80	89	2,80–3,68–4,40
Поперечник дистального эпифиза	63	5,30–6,28–7,00	64	4,80–5,77–6,50
Таз
Длина кости	32	86,50–95,34–101,00	52	79,50–89,23–99,00
Длина запирательного отверстия	64	19,90–21,64–24,50	71	17,80–20,23–22,30
Ширина запирательного отверстия	9	15,80–16,14–16,50	57	12,30–14,36–16,50
Диаметр вертлужной впадины	169	11,30–12,62–13,70	107	9,40–11,21–12,40
Высота шейки os ilii	180	10,00–11,07–12,00	107	8,40–10,35–11,90
Бедро
Полная длина	1	114,3	68	113,7–127,65–139,2
Ширина проксимального эпифиза	33	24,50–26,78–29,20	104	20,80–24,15–26,70
Ширина диафиза	79	7,20–9,54–10,90	131	7,10–8,74–10,70
Ширина дистального эпифиза	45	9,70–20,15–21,40	128	16,70–19,11–20,90
Передне-задний диаметр головки	67	9,70–10,53–11,40	115	8,40–9,67–10,90
Поперечник диафиза	77	6,30–7,89–9,40	132	6,70–7,29–8,60
Голень
Ширина верхнего эпифиза	33	19,40–20,58–22,50	104	17,10–19,25–21,40
Ширина диафиза наименьшая	83	6,30–7,43–8,90	129	6,30–7,45–9,00
Ширина нижнего эпифиза	104	12,50–14,03–15,80	121	10,40–13,31–15,30
Поперечник верхнего эпифиза	37	20,40–21,77–24,30	107	16,80–19,58–22,00
Поперечник диафиза наименьший	67	5,60–6,27–7,80	130	5,20–6,68–8,50
Поперечник дистального эпифиза	73	8,70–10,13–10,80	120	6,60–9,31–10,70
Пятка
Длина пяточной кости	116	30,70–32,61–35,00	19	27,30–32,17–34,70

Однако, учитывая пологий радиус резцов, легче и правильней представить донского зайца, питающегося не только летом, но и зимой в значительной мере травянистой растительностью. Именно эти анатомическая и этологическая особенности донских зайцев, по-видимому, явились на фоне перестройки состава фауны основной причиной вымирания рассматриваемого вида.

Многим, очевидно, не только по литературе известно, что даже в малоснежных районах скотоводы выгоняют на пастбища овец вместе с табуном тебенюющих лошадей. Аналогичную картину не сложно перенести в эпоху позднего плейстоцена Северной Азии, когда популяции растительноядных млекопитающих – мамонтов, диких лошадей, носорогов, бизонов – разгребали снег в поисках жухлой травы и низких кустарничков, давая зайцам возможность кормиться травой. С гибелью «мамонтовой фауны», совпавшей по времени с полным вымиранием донского зайца, выжили те «наследники», будущие твердые Lepus timidus , которым в силу полезных мутаций удалось укоротить радиусы резцов, превратив их в «кусачки» для эффективного питания ветками и корой. О том же свидетельствует уменьшенная площадь жевательной поверхности щечных зубов у голоценовых беляков. Процесс совершенствования резцового аппарата позволил белякам, обитающим нынче на территории Байкало-Ленского заповедника, подгрызать и валить деревца с диаметром ствола до 4,5 см [Мельников, 2003]. К сожалению, зоологи отловили этих «инакодействующих» прогрессивных животных, оборвав зарождающуюся ниточку эволюционного процесса.

Постепенность процесса укорочения радиуса резцов удалось проследить на материалах раскопок нижних слоев рыхлых отложений пещеры Еленева (окрестности г. Красноярска), обеспеченных 49 радиоуглеродными датами в пределах от 13 665 до 1 050 лет [Оводов, Мартынович, Орлова, 2003]. Интересно проверить, насколько четко изменение радиуса резцов донских зайцев, коррелирующее по времени с вымиранием плейстоценовой мегафауны на среднем Енисее, будет проявляться в других регионах. Думаю, отнюдь не всегда картина будет столь же стройная, как на памятниках в окрестностях г. Красноярска. В частности, остатки донского зайца обнаружены мной в мезолитическом культурном слое стоянки Усть-Шилка-2 (раскопки П.В. Мандрыки), расположенной на берегу Енисея в 200 км к северу от г. Красноярска. Фаунистический материал этой стоянки имеет яркий голоценовый облик [Манд-рыка, Оводов, 2005].

Список литературы Когда и почему в Сибири появился современный заяц-беляк?

Аверьянов А.О. Позднеплейстоценовый заяц Lepus tanaiticus (Lagomorpha, Leporidae) Сибири//Исследования по плейстоценовым и современным млекопитающим. -СПб.: Наука, 1995а. -С. 121-162. -(Тр. Зоол. ин-та РАН; т. 203).
Аверьянов А.О. Происхождение современных арктических зайцев//Первое международное мамонтовое совещание: тез. докл. -СПб., 1995б.
Борисяк А.А. Основные проблемы эволюционной палеонтологии. -М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1947. -78 с.
Верещагин Н.К. Некоторые проблемы истории формирования териофаун//Фауна и флора антропогена северо-востока Сибири. -Л.: Наука, 1977. -С. 6-17. -(Тр. Зоол. ин-та АН СССР; т. 63).
Воронцов Н.Н. Постепенное или внезапное видообразование//Воронцов Н.Н. Эволюция. Видообразование. Система органического мира. -М.: Наука, 2005. -С. 198-211.
Гуреев А.А. Фауна СССР. Млекопитающие. Зайцеобразные (Lagomorpha). -М.; Л.: Наука, 1964. -276 с. -(Тр. Зоол. ин-та АН СССР; т. III, вып. 10).
Ковалевский В.О. Об Anchiterium aurelianense Cuv. и о палеонтологической истории лошадей//Ковалевский В.О. Собр. науч. тр. -М.: Изд-во АН СССР, 1956. -Т. II. -С. 7-144.
Майр Э. Зоологический вид и эволюция. -М.: Мир, 1968. -597 с
Майр Э. Популяции, виды и эволюция. -М.: Мир, 1974. -460 с
Мандрыка П. В., Оводов Н.Д. Археология и фауна мезолитического комплекса Усть-Шилка-2 на среднем Енисее//Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий: мат-лы Итоговой сессии Ин-та археологии и этнографии СО РАН. -Новосибирск: Изд-во ИАЭТ СО РАН, 2005. -Т. XI, ч. 1. -С. 157-162
Мельников Ю.И. Особенности зимнего кормового поведения зайца-беляка на фазе пика численности//Тр. Гос. природного заповедника «Байкало-Ленский». -Иркутск, 2003. -Вып. 3. -С. 124-125
Оводов Н.Д., Мартынович Н.В., Орлова Л.А. Зайцы в меню древних сибиряков//Экология древних и современных обществ. -Тюмень: Изд-во ИПОС СО РАН, 2003. -Вып. 2. -С. 151-154
Симпсон Д.Г. Темпы и формы эволюции. -М.: Изд-во иностранной лит., 1948. -358 с
Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. -М.: Наука, 1969. -407 с
Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. -М.: Наука, 1968. -451 с
Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. -М.: Наука, 1980. -278 с
Яблоков А.В. Изменчивость млекопитающих. -М.: Наука, 1966. -363 с

Еще

Статья научная