Комбинационная способность форм цитрусовых при межродовой и межвидовой гибридизации

К основным методам получения необходимых сочетаний признаков у цитрусовых растений относится межродовая и межвидовая гибридизация. Скрещивание разных генотипов дает возможность искусственно создавать новый исходный материал, объединять в одном организме свойства и признаки родительских форм, исправлять некоторые недостатки сорта (4). Успех селекции при отдаленной гибридизации зависит прежде всего от удачного подбора родительских пар, гены которых должны быть рекомбинированы в новом сорте. Н.И. Вавилов (5) указывал, что выбор исходного материала так же важен, как и сами методы селекции.

В связи с этим основными принципами отбора исходных форм для селекции мандарина на Черноморском побережье России стали для материнских форм — урожайность, скороплодность, средне- или раннеспелость, низкорослость, высокое качество плодов; для отцовских — морозоустойчивость, устойчивость к болезням и вредителям, раннеспелость, высокая жизнеспособность пыльцы, однозародышевость семян. Для практической селекционной работы, в основе которой лежит отдаленная гибридизация, важнейшее значение имеет информация о репродуктивных взаи-36

моотношениях видов, что способствует решению вопросов происхождения и установлению филогенетических связей, помогает осуществлению селекционных исследований в области отдаленной гибридизации (6, 7). Признак успешно проведенного скрещивания — получение здоровых полноценно развитых семян, способных прорасти и дать начало новому гибридному растению.

В связи с этим основной задачей наших исследований была оценка эффективности различных комбинаций скрещивания цитрусовых на основе анализа завязываемости и качества полученных семян.

Методика . Работа выполнялась в период с 1994 по 2013 год. Подбор исходных форм для гибридизации основывался на результатах всестороннего изучения коллекции согласно методическим указаниям (8), исследование комбинационной способности образцов проводилось в соответствии с методикой селекции цитрусовых (9), а также с учетом дополнений к ней (10, 11) применительно к культуре цитрусовых.

Для получения гибридного потомства использовали 47 комбинаций скрещивания. Материнскими формами служили культурные сорта C . un-shiu — доноры урожайности, крупноплодности, ранне- или среднеспело-сти, низкорослости, характеризующиеся высоким качеством плодов. С целью повышения морозостойкости гибридов мандарина в качестве отцовских форм были использованы представители дикого листопадного вида Pon-cirus trifoliata , виды Citrus ichangensis , C. junos juzu , гибридный вид Citrange, культурный вид Fortunella margarita , а также сложный гибрид 3252 селекции Ф.М. Зорина [( C . unshiu х р . trifoliata ) х C . leiocarpa ] и гибрид 202 нашей селекции (Kowano Wase х F. margarita ). Для создания раннеспелых, высокоурожайных, низкорослых форм цитрусовых мы также провели скрещивания между сортами мандарина и культурными видами цитрусовых — Tangelo, C . leiocarpa , C . Clementina , Ponderosa, C . sinensis сорт Valencia.

Резуёътаты . Успешность гибридизации в разных комбинациях существенно различалась. Несмотря на то, что большинство видов и родов, входящих в подсемейство Aurantioideae , легко скрещиваются между собой, полученные результаты показали, что при гибридизации культурных сортов с дикими и полудикими видами, как правило, семена завязываются достаточно слабо, образуется большое число недоразвитых, невсхожих семян (табл. 1).

1. Завязываемость плодов и семян при отдаленных скрещиваниях сортов мандарина с морозоустойчивыми отцовскими формами (г. Сочи, 1995-2012 годы)

Комбинация скрещивания сортов, видов, образцов	Опылено цветков, шт.	Собрано плодов, шт.	Доля собранных плодов, %	Число семян, шт.
				выпол ненных	невыполненных	в среднем на один плод выполненных
Kowano Wase х р . trifoliata	14958	2863	19,14	96	38	0,03
Kowano Wase х F . margarita Kowano Wase х Citrus ichan-	1039	204	19,63	32	0	0,15
gensis	3039	311	10,23	46	14	0,14
Kowano Wase х C . junos juzu	1020	325	31,86	43	22	0,13
Kowano Wase х Citrange	4036	814	20,17	80	2	0,09
Kowano Wase х гибрид 3252	3431	1507	43,92	465	0	0,31
Kowano Wase х гибрид 202	1086	256	23,57	72	8	0,28
Miyagawa Wase х р . trifoliata Miyagawa Wase х C . ichan-	5650	2064	36,53	74	28	0,04
gensis	3020	915	30,30	258	64	0,28
Miyagawa Wase х гибрид 3252	3435	1220	35,52	382	11	0,31
Miyagawa Wase х гибрид 202	680	165	24,26	48	6	0,29
Иверия х F . margarita	550	160	29,09	16	0	0,10
Иверия х C . ichangensis	2256	400	17,73	0	16	0
Иверия х гибрид 3252	1400	786	56,14	220	18	0,28

Крупноплодный X гибрид

3252	1350	686	50,81	280	11	0,41
Пионер 80 х р . trifoliata	850	152	17,88	11	5	0,07
Пионер 80 х C . ichangensis	750	102	13,60	0	0	0
Сочинский 23 х Citrange	1876	348	18,55	32	0	0,09
Сентябрьский х C . ichangensis	1080	230	21,30	0	6	0
Сентябрьский х C . junos juzu	556	180	32,37	22	7	0,12
C . unshiu х C . junos juzu	614	198	32,24	28	5	0,14
C. unshiu х гибрид 3252	3180	1360	42,77	448	15	0,33
C. unshiu х F . margarita	650	200	30,77	18	0	0,09

Примечание. P . trifoliata — Poncirus trifoliata, F . margarita — Fortunella margarita.

Наибольшая завязываемость плодов и лучшие показатели по числу выполненных семян, а также по числу семян в одном плоде были получены в комбинациях с участием гибрида 3252, наименьшие показатели — в комбинациях с C . ichangensis . Кроме того, низкую семяобразовательную способность отмечали при скрещиваниях с P. trifoliata . Плохо совместимыми оказались сочетания сортов и видов Сентябрьский х C. ichangensis , Иверия х C . ichangensis , Пионер 80 х C. ichangensis , которые не дали выполненных семян.

В отличие от предыдущей группы комбинаций гибридизация между культурными видами цитрусовых оказалась довольно результативной (табл. 2).

• 2.    Завязываемость плодов и семян в комбинациях скрещивания сортов мандарина с культурными видами цитрусовых (г. Сочи, 1995-2012 годы)

Комбинация скрещивания	Опылено цветков, шт.	Собрано плодов, шт.	Доля собранных плодов, %	Число семян, шт.
				выпол ненных	невыполненных	в среднем на один плод выполненных
Kowano Wase х Tangelo	4731	963	20,35	483	21	0,50
Kowano Wase х Citrus leiocarpa	2450	822	33,55	126	4	0,15
Kowano Wase х С . clementina	2200	452	20,54	103	48	0,23
Kowano Wase х Ponderosa	1610	240	14,91	22	2	0,09
Kowano Wase х С . sinensis	780	220	28,21	26	4	0,12
Miyagawa Wase х Tangelo	4560	1002	21,97	380	12	0,38
Miyagawa Wase х С . leiocarpa	1190	399	33,53	65	4	0,16
Miyagawa Wase х С . sinensis	558	120	21,50	12	3	0,10
Иверия х С . leiocarpa	2600	1020	39,23	102	2	0,10
Иверия х Ponderosa	450	42	9,33	6	0	0,14
Крупноплодный х Tangelo	3380	986	29,17	208	8	0,21
Крупноплодный х С . leiocarpa	900	342	38,00	46	0	0,13
Крупноплодный х Ponderosa	600	91	15,17	14	1	0,15
Пионер 80 х Tangelo	2020	455	22,52	81	9	0,18
Пионер 80 х С . leiocarpa	685	206	30,07	26	3	0,13
Сочинский 23 х Tangelo	844	230	27,25	62	7	0,27
Сочинский 23 х С . leiocarpa	620	183	29,52	28	0	0,15
Сентябрьский х Tangelo	2106	580	27,54	124	7	0,21
C . unshiu х С . leiocarpa	1050	320	30,48	42	2	0,13
C. unshiu х Ponderosa	600	160	26,67	18	0	0,11
Черноморский х Tangelo	2800	776	27,71	168	13	0,22
Черноморский х С . leiocarpa	1300	380	29,23	82	3	0,22
Черноморский х С . clementina	860	250	29,07	74	32	0,30
Черноморский х С. sinensis	655	140	21,37	21	6	0,15

Примечание. С. sinensis представлен сортом Valencia.

Максимальную завязываемость плодов отмечали в комбинациях, где в качестве опылителя использовали С . leiocarpa , минимальную — в вариантах с участием гибридного вида Ponderosa.

При анализе данных по семенной продуктивности разных форм цитрусовых обнаружилось, что самые высокие показатели наблюдались в комбинациях с участием гибридного вида Tangelo и С . leiocarpa. Если учесть, что последние обладают высокой урожайностью, крупноплодностью 38

и хорошими вкусовыми качествами, то в потомстве от скрещивания с их участием можно ожидать получения крупноплодных гибридов с высокой урожайностью. В комбинациях с С . Clementina оказался наибольший процент недоразвитых семян, поэтому применение С . Clementina в качестве отцовского компонента было ограничено.

Минимальное количество семян получили от комбинаций с Ponderosa и C. sinensis сорт Valencia. Тем не менее, эти семена имеют большую ценность, поскольку они довольно крупные и хорошо выполнены. Следует отметить, что Ponderosa представляет интерес для получения гибридов, поскольку у вида, к которому его относят, слабо выражена полиэмбриония, а следовательно, большинство сеянцев будут иметь гибридное происхождение.

Форма и размер семян варьируют как между комбинациями, так и внутри каждой. Особенно существенные различия наблюдались при отдаленных скрещиваниях. Было отмечено, что полной зрелости семена, независимо от комбинации, достигают в начале созревания плодов. Ряд факторов, например гниение плодов, а также высушивание семян, извлеченных из плодов, отрицательно влияли на качество семян, приводя к снижению или потере всхожести.

В семенном потомстве при всех типах гибридизации, кроме сеянцев полового происхождения, 1-2 % сеянцев оказались альбиносными или другими аномальными формами. Самый высокий процент всхожести семян отмечался в комбинациях, где в качестве отцовского компонента использовали однозародышевые формы — Ponderosa, С . junos juzu , С . Clementina , F . margarita , гибрид 202 (табл. 3).

• 3.    Всхожесть семян и число сеянцев, полученных от разных комбинаций скрещиваний сортов мандарина (г. Сочи, 1995-2012 годы)

  Комбинация скрещивания сортов, видов, образцов	д к о д к о . 3 н m а	д о	8? л о о X	Число сеянцев от одного семени, шт.			д к о 5 н а К и	8 g ^ О к - я § 8 О & Ы io
  				1	2	3
  Kowano Wase х р . trifoliata	96	28	29,17	24	4	0	32	14,19
  Kowano Wase х F . margarita	32	18	56,25	17	1	0	19	5,56
  Kowano Wase х Citrus ichangensis	46	12	26,09	10	2	0	14	16,67
  Kowano Wase х С . junos juzu	43	25	58,14	23	2	0	27	8,00
  Kowano Wase х Citrange	80	34	42,50	30	4	0	38	11,76
  Kowano Wase х Tangelo	483	195	40,37	155	35	5	240	20,51
  Kowano Wase х гибрид 3252	465	180	38,71	103	72	5	262	42,78
  Kowano Wase х С . leiocarpa	126	52	41,27	38	12	2	68	26,92
  Kowano Wase х гибрид 202	72	36	50,00	36	0	0	36	0
  Kowano Wase х С . Clementina	103	52	50,48	52	0	0	52	0
  Kowano Wase х Ponderosa	22	12	54,54	12	0	0	12	0
  Kowano Wase х С . sinensis	26	12	46,15	9	2	1	16	25,00
  Miyagawa Wase х р . trifoliata	74	22	29,72	18	4	0	26	18,18
  Miyagawa Wase х С . ichangensis	258	82	31,78	70	12	0	94	14,63
  Miyagawa Wase х Tangelo	380	150	39,47	80	56	14	234	46,67
  Miyagawa Wase х гибрид 3252	382	138	36,12	85	41	12	203	38,41
  Miyagawa Wase х С . leiocarpa	65	27	41,54	22	5	0	33	18,52
  Miyagawa Wase х гибрид 202	48	24	50,00	24	0	0	24	0
  Miyagawa Wase х С . sinensis	12	5	41,67	2	3	0	8	60,00
  Иверия х F . margarita	16	10	62,50	10	0	0	10	0
  Иверия х С . ichangensis	94	28	29,79	20	8	0	36	28,57
  Иверия х гибрид 3252	220	86	39,09	58	26	2	116	32,56
  Иверия х С . leiocarpa	102	39	38,23	25	12	2	55	35,90
  Иверия х Ponderosa	6	6	100,00	6	0	0	6	0
  Крупноплодный х Tangelo	208	85	40,86	64	15	6	112	24,71
  Крупноплодный х гибрид 3252	280	97	34,64	48	37	12	158	50,51
  Крупноплодный х С . leiocarpa	46	18	39,13	10	6	2	28	44,44
  Крупноплодный х Ponderosa	12	8	66,67	8	0	0	8	0

  Пионер 80 х р . trifoliata	11	6	54,54	6	0	0	6	0
  Пионер 80 х C . ichangensis	23	6	26,09	4	2	0	8	33,33
  Пионер 80 х Tangelo	81	33	40,74	23	8	2	45	30,30
  Пионер 80 х C . leiocarpa	26	11	42,30	7	4	0	15	36,36
  Сочинский 23 х Citrange	32	12	37,50	12	0	0	12	0
  Сочинский 23 х Tangelo	62	25	40,32	13	8	4	41	48,00
  Сочинский 23 х C . leiocarpa	28	15	53,57	10	4	1	21	33,33
  Сентябрьский х C . ichangensis	36	8	22,22	8	0	0	8	0
  Сентябрьский х C . junos juzu	22	10	45,45	9	1	0	11	10,00
  Сентябрьский х Tangelo	124	46	37,10	26	12	8	74	43,48
  C . unshiu х C . junos juzu	28	20	71,42	20	0	0	20	0
  C. unshiu х гибрид 3252	448	185	41,29	145	30	10	235	21,62
  C. unshiu х C . leiocarpa	42	18	42,86	15	3		21	16,67
  C. unshiu х F . margarita	18	8	44,44	8	0	0	8	0
  C. unshiu х Ponderosa	18	10	55,55	10	0	0	10	0
  Черноморский х Tangelo	168	64	38,09	48	14	2	82	25,00
  Черноморский х C . leiocarpa	82	36	43,90	30	6	0	42	16,67
  Черноморский х C . clementina	74	58	78,38	58	0	0	58	0
  Черноморский х C . sinensis	21	12	57,14	10	2	0	14	16,67

Примечание. P . trifoliata — Poncirus trifoliata, F . margarita — Fortunella margarita ; C . sinensis представлен сортом Valencia.

В результате во всех использованных комбинациях скрещиваний было получено 2698 гибридных сеянцев. Самое большое число сеянцев дали комбинации скрещивания с гибридом 3252 и Tangelo. От комбинаций с их участием было получено наибольшее число гибридов мандаринового типа вследствие того, что в гибридизации участвовали родительские формы, в которых доминируют признаки культурного вида. Именно такие сеянцы особенно ценны для будущих отборов, поскольку они зачастую полностью сохраняют положительные свойства материнской формы и лишь некоторые морфологические признаки опылителя. Среди сеянцев указанных комбинаций по комплексу морфобиологических признаков (умеренный рост, густооблиственная крона, отсутствие колючек, раннее созревание плодов и их хорошие вкусовые качества) отобрано 16 перспективных форм, которые представляют практическую ценность для дальнейшей селекции (с гибридом 3252 — 97-1; 98-5; 98-9; 6-3; 98-2; 98-6; 2-8; с Tangelo — 2-2; 97-2; 98-4; 2-5; 2-6; 97-3; 2-2; 99-2; 99-4). Два гибрида — № 10 (Kowano Wase х 3252) и № 17 (Kowano Wase х Tangelo) подготовлены для передачи в Госсортоиспытание.

К важным особенностям многих цитрусовых, в том числе мандарина, относится полиэмбриония (многозародышевость), что обусловлено главным образом апомиксисом. Степень полиэмбрионии семян у разных видов и сортов цитрусовых неодинакова, связана с генотипом материнского растения и в некоторой мере с генотипом опылителя, а также зависит от температурного фактора в период цветения и оплодотворения (12-14). В нашей работе наибольшее число нуцеллярных сеянцев от одного семени равнялось трем. Максимальная частота полиэмбрионии наблюдалась при участии в скрещиваниях в качестве отцовского компонента гибрида 3252, Tangelo и C. leiocarpa .

Таким образом, результативность гибридизации цитрусовых зависит от биологических особенностей форм, участвующих в скрещиваниях. Отдаленная гибридизация цитрусовых (в частности мандарина) не всегда удается, выход семян низок и неустойчив. Это обусловлено тем, что материнские формы завязывают плоды партенокарпически, то есть без опыления. Однако в селекции мандарина межродовые и межвидовые скрещивания необходимо рассматривать как метод повышения генетической изменчивости, активизирующий формообразование и способствующий получению новых форм с повышенной морозоустойчивостью. На основе анализа завязываемости и качества полученных семян наиболее эффективными сре- ди изученных оказались комбинации скрещивания с участием гибридного вида Tangelo и гибрида 3252 селекции Ф.М. Зорина [(С. unshiu х P. trifoliata ) х С. leiocarpa].