Комбинационная способность новых линий огурца по основным хозяйственно полезным признакам

Знание генетического проявления количественных признаков крайне важно для селекционеров, занимающихся созданием новых сортов и гибридов. В зависимости от характера действия генов, контролирующих проявление признака, определяется и методика отбора по этому признаку в процессе выведения новых форм.

Успех селекции в первую очередь зависит от подбора исходного материала и его глубокого изучения. Одним из основных методов подбора является определение комбинационной способности. Комбинационная способность родительских форм является определяющим признаком при создании гетерозисных гибридов. Селекция гетерозисных гибридов является по существу селекцией на комбинационную способность по хозяйственно ценным при- знакам, в том числе на скороспелость, продуктивность, массу плода и другие [1, 2, 3, 4].

Комбинационная способность исходных генотипов является генетически обусловленным параметром и зависит от сложных систем взаимодействия наследственных факторов. Доказано, что сорта с высокой комбинационной способностью дают более урожайное гибридное потомство, чем сорта с низкой комбинационной способностью. В связи с тем, что селекция сортов должна проводиться, главным образом, на высокую комбинационную способность, выяснение генетических основ этого параметра, а также дальнейшая модернизация методов его оценки, становятся одними из важнейших задач современной генетики [1, 5].

Анализ варианс эффектов комбинационной способности сельскохозяйственных культур показывает, что существуют достоверные различия по специфической комбинационной способности (СКС), а по некоторым из них также и по общей комбинационной способности (ОКС). Одним из наиболее важных этапов анализа является сравнение ценности образцов. ОКС одного образца может быть сравнена с ОКС другого образца непосредственно по количественным результатам своих эффектов. Кроме сравнения вариансы СКС ( σ ² si ) различных образцов, интересно сравнить относительные величины варианс ОКС и СКС одного и того же образца, поскольку относительная разница в оценке варианс ОКС и СКС может быть объяснена в терминах генов и генного взаимодействия. Когда оценка σ ² si низкая, это указывает на то, что данная линия является средней по ОКС среди изучаемой группы образцов. Высокая σ ² si может быть, когда данный образец намного лучше или намного хуже другого образца, с которыми ее сравнивают. На основании варианс ОКС можно судить о важности генов по результатам их аддитивного действия. Высокая варианса СКС показывает, что некоторые комбинации, включающие данный образец, относительно хуже, чем можно ожидать на основе средней ценности образца. Образцы с низкой σ ² si могут оцениваться только по их ОКС. Специфическая комбинационная способность зависит от генов с доминантными и эпистати-ческими эффектами [1, 2, 6, 7].

Исследования по изучению комбинационной способности у образцов огурца по основным хозяйственно ценным признакам были проведены многими исследователями, но особенно, следует отметить работы российских [8, 9] и индийских ученых [10, 11, 12, 13].

Материалы и методика исследований

Целью данных исследований являлась оценка комбинационной способности образцов огурца по основным хозяйственно ценным признакам с последующим использованием их в селекционной программе по созданию высокопродуктивных и высококачественных сортов и гибридов.

В 2018-2019 годах на экспериментальной базе Научноисследовательского института овоще-бахчевых культур и картофеля (Ташкентская область, Узбекистан) были изучены 19 образцов огурца, полученные из Всемирного центра овощеводства (The world vegetable center, Тайвань). Почва представлена типичным черноземом. Климатические условия в период проведения экспериментов были близкими к средним многолетним данным. Исследования проводили согласно рекомен- дациям и методическим указаниям по селекции и семеноводству огурца (М., ВНИИССОК, 1999). Повторность четырехкрат- ная, площадь учетной делянки 4,2 м2. Количество растений на делянке 16 шт.

Схема посева

( 140+₂70) _{х 30 см}

Агротехника общепринятая для условий Узбекистана [3].

По результатам изучения по комплексу хозяйственно ценных признаков выделились 6 образцов огурца: С-25/1, С-25/2, С-26, С-29, А-6 и А-9, которые были включены в скрещивания. В результате диаллельных скрещиваний было получено 36 гибридных комбинаций ( p ² ). Гибридологический анализ проводили по первому методу Гриффинга [13], где включались прямые и обратные скрещивания и использованы родительские формы ( p ² ). Для определения комбинационной способности в системе диаллельных скрещиваний использовали общепринятые методики [1, 15]. Генетико-статистические анализы проведены на основе использования пакета прикладной программы MS Excel.

Рассматривали следующие количественные признаки: количество дней от массовых всходов до раскрытия женских цветков, количество дней от массовых всходов до технической спелости плодов, количество плодов на одном растении, средняя масса плода, продуктивность одного растения.

Результаты

Результаты оценки комбинационной способности образцов огурца в системе диаллельных скрещиваний показали различия по наступлению фенологических фаз развития и продуктивности.

Количество дней от всходов до раскрытия женских цветков. При анализе комбинационной способности установлено, что самые низкие значения ОКС, обуславливающие относительную скороспелость, имели образцы С-25/2 ( ĝ i = -1,81) и С-26 ( ĝ i = -0,65), но их вариансы СКС различаются. Например, образец С-25/2 обладает самой высокой вариансой СКС ( σ ² si = 1,30), а образец С-26 ( σ ² si = -1,57) – относительно низкой. Образцы С-25/1 и А-9 имеют самые низкие показатели вариансы ОКС ( σ ² gi = -1,99 и σ ² gi = -1,93), соответственно. Образец С-29 отличается от остальных образцов высоким эффектом ОКС ( ĝi = 1,48), ее вариансы ОКС ( σ ² gi = 0,20) и СКС ( σ ² si = 0,20) имеют среднюю значимость. Это указывает на удлинение продолжительности межфазного периода от массовых всходов до раскрытия женских цветков у гибридных комбинаций с участием линии С-29 относительно средних показателей родительских форм. Значения вариансы СКС по данному признаку у образцов А-9 ( σ ² si = 3,85) и С-26 ( σ ² si = 3,75) имели высокие значения, хотя их показатели эффектов и выриансы ОКС были относительно низкие ( ĝi = 0,25, σ ² gi = -1,93 и ĝ i = -0,65, σ ² gi = -1,57) соответственно (табл.).

Почти у всех изученных образцов огурца вариансы СКС по признаку «количество дней от массовых всходов до раскрытия женских цветков» преобладают над значениями вариансы ОКС ( σ ² ĝ i < σ ² si ). Это явление указывает на преобладающую роль при наследовании данного признака генов с доминантными и эпистатическими эффектами.

Выделены гибридные комбинации с коротким межфазным периодом от массовых всходов до раскрытия женских цветков: С-25/1 х С-25/2, С-26 х С-25/2, С-26 х С25/1, А-9 х С-26 и А-6 х С-25/1, у которых цветение женских цветков начинается на 46-49 сутки после всходов.

Количество дней от массовых всходов до технической спелости плодов. На основе анализа комбинационной способности признака установлено, что самые низкие показатели эффектов ОКС наблюдались у образцов С-26 ( ĝ i =-1,78) и С-25/2 ( ĝ i =-1,40), у которых вариансы ОКС ( σ ² gi =1,34, σ ² gi =0,15) и СКС σ ² gi =3,14, σ ² gi =1,23) имели средние значения, соответственно. Высокие эффекты ОКС наблюдаются у образцов С-25/1 ( ĝ i =0,99) и А-6 ( ĝ i =0,91), вариансы ОКС и СКС были различными. У образца С-25/1 варианса ОКС имела сравнительно низкий показатель ( σ ² gi =-0,83), но варианса СКС имела самую высокую значимость ( σ ² si =4,48). Аналогичная картина наблюдается у образца А-9. Высокие и средние значения варианс ОКС ( σ ² gi =1,34) и СКС ( σ ² si =3,14)

Таблица. Оценка эффектов ОКС, варианс ОКС и СКС у образцов огурца по хозяйственно-ценным признакам при диаллельных скрещиваниях

Table. Evaluation of the effects of GСA, variance of GCA and SCA in cucumber accessions for economically valuable traits in diallelic crosses

Исходные образцы	Эффекты ОКС ( ĝ ), вариансы ОКС ( σ 2 gi ) и СКС ( σ 2 sI ) по признакам:
	Всходы – начало цветения женскими цветками, сут.			Всходы-начало сборов, сут.			Количество плодов на одном растении, шт.			Средняя масса плода, г			Продуктивность одного растения, г.
	g i	σ 2gi	σ 2si	g i	σ 2gi	σ 2si	g i	σ 2gi	σ 2si	g i	σ 2gi	σ 2si	g i	σ 2gi	σ 2si
С-25/1	0,02	-1,99	6,44	0,99	-0,83	4,48	-0,26	-0,14	0,18	-6,32	29,11	27,57	-60,3	1447,2	1443,6
С-25/2	-1,81	1,30	1,81	-1,40	0,15	1,23	-0,47	0,01	0,07	-4,58	10,16	66,68	-65,2	2072,6	2702,2
С-26	-0,65	-1,57	3,75	-1,78	1,34	3,14	0,18	-0,18	0,15	-5,05	14,65	132,08	-18,5	-1841,2	4863,2
С-29	1,48	0,20	0,94	1,26	-0,22	1,62	-0,15	-0,19	0,11	-0,46	-10,59	111,77	-16,7	-1906,3	4887,9
А-6	0,71	0,90	1,83	0,91	1,19	3,98	0,53	0,33	0,09	5,96	37,72	13,45	82,1	7176,9	1074,4
А-9	0,25	-1,93	3,85	0,01	-1,82	4,09	0,17	-0,18	0,14	10,44	98,20	70,67	78,6	3989,1	3579,5

Стандартные ошибки

Ограничения		1 K s s - О s 5 2 £ x a 5 TO Ф OTHOh-X TO Ф X Ф О X CO Ф CO co	3 О и Щ I O	о о о ° i о x a.	к to to X О ^	О о X       a; m  OS s    s с
i = j	9 i - 9 j	0,60	0,56	0,09	0,85	8,46
i = j, j = k	9 а- 9	1,35	1,26	0,21	1,89	18,92
i = j, k; l; j = k, k = l	9 ij- 9 ji	1,21	1,12	0,19	1,69	16,92

имел образец С-26, хотя у него самый низкий показатель эффекта ОКС ( 9 =-1,78).

У всех изученных образцов огурца по признаку «количество дней от массовых всходов до технической спелости плодов» наблюдается соотношение а ² gi <а ² si , где преобладающая роль при наследовании данного признака также принадлежит генам с доминантными и эпистатическими эффектами.

Лучшими по признаку «количество дней от массовых всходов до технической спелости плодов» оказались гибридные комбинации: С-26 х С-26, С-25/1 х С-25/2, А-9 х С-26, А-6 х А-9 и С-26 х С-25/1, у которых плоды достигали технической спелости на 57-60 сутки от массовых всходов

Количество плодов на одном растении. Анализ комбинационной способности изученных образцов по признаку «количество плодов на одном растении» за весь период вегетации показывает, что самая высокая значимость эффекта ОКС ( 9 =0,53) отмечена у образца А-6, а также он имел высокое и среднее значение варианс ОКС ( а ² gi =0,33) и СКС ( а ² si =0,09). Высокие значения вариансы СКС наблюдаются у образцов С-25/1 ( а ² si =0,18), С-26 ( а ² si =0,15) и А-9 ( а ² si =0,14), но вариансы ОКС имели относительно высокие отрицательные значения ( а ² gi =-0,14, а ² gi =-0,18 и а ² gi =-0,18, соответственно). Хотя у образцов С-26 ( 9 =0,18) и А-9 ( 9 =0,17) эффекты ОКС имели средние положительные показатели, но у образца С-25/1 отмечена отрицательная значимость показателя ( 9 =-0,26).

У всех изученных образцов огурца, кроме образца А-6, варианса СКС превосходила вариансу ОКС ( а ² gi <а ² si ), где доминантные и эпистатические эффекты при наследовании признака «количество плодов на одном растении» намного важнее, чем аддитивные эффекты. Обратное явление наблюдается у образца А-6, у которого на проявление данного признака большое влияние оказывают аддитивные генные эффекты.

Лучшими по признаку «количество плодов на одном растении» оказались гибридные комбинации: С-25/1 х С-26, А-6 х С26, С-26 х С-29 и А-6 х А-6, у которых за весь период вегетации формировались в среднем по 7,0-7,7 шт. плодов на одном растении.

Средняя масса плода. Результаты анализа комбинационной способности по данному признаку показывает, что самые высокие положительные показатели по эффектам ОКС ( 9 =10,44) и варианс ОКС ( а ² gi =98,20) и СКС ( а ² si =70,67)

отмечены у образца А-9. Аналогичное явление наблюдается также у образца А-6, но значение эффектов ОКС и варианс ОКС и СКС были немного ниже по сравнению с образцом А-9. Высокие показатели вариансы СКС отмечены у образцов С-26 ( а ² si =132,08) и С-29 ( а ² si =111,77), но значения варианс ОКС были различны. У образца С-26 ( а ² gi =14,65) он имел положительное значение, а у образца С-29 ( а ² gi =-10,59) он был отрицательным. Также можно отметить образцы С-25/2 ( а ² gi =10,16, o 2si=66,68) и С-25/1 ( а ² gi =29,11, а ² si =27,57), у которых отмечены положительные показатели варианс ОКС и СКС, хотя эффекты ОКС имели отрицательную значимость ( 9 i =-4,58 и 9 =-6,32, соответственно).

У трёх изученных образцов огурца (С-25/1, А-6 и А-9) отмечены различия а ² gi < а ² si по признаку «средняя масса плода», где значительную роль играют гены с доминантными и эпистатическими эффектами, контролирующие наследование этого признака. У остальных образцов огурца преобладающими оказываются гены с аддитивными эффектами ( а ² gi >а ² si ) по данному признаку.

Более крупными плодами отличались комбинации: С-26 х С-29, А-9 х А-6 и А-9 х С-25/2, у которых формировались плоды массой 108,2 - 113,1 г.

Продуктивность одного растения. Наблюдается широкая изменчивость показателей ОКС и СКС по признаку «продуктивность одного растения» с высокой значимостью. Установлено, что высокие показатели проявили образцы А-6 и А-9 по эффектам ОКС ( 9 =82,1 и 9 =78,6) и вариансам ОКС ( а ² gi =7176,9 и а ² gi =3989,1) и СКС ( а ² si =1074,4 и а ² si =3579,5). Средние положительные показатели варианс ОКС и СКС наблюдаются у образцов С-25/2 ( а ² gi =2072,6, а ² si =2702,2) и С-25/1 ( а ² gi =1447,2, а ² si =1443,6), но эффекты ОКС имели сравнительно отрицательную значимость ( 9 i =-60,2 и 9 i =-60,3, соответственно). Самые высокие значения варианс СКС отмечены у образцов С-29 ( а ² si =4887,9) и С-26 ( а ² si =4863,2), хотя показатели вариансы ( а ² gi =-1906,3 и о 2 9 =-1841,2) и эффекты ( 9 =-16,7 и 9 =-18,5) ОКС имели отрицательные средние значения.

При сравнении варианс ОКС и СКС у изученных образцов огурца С-25/2, С-26 и С-29 вариансы СКС признака «продуктивность одного растения» преобладают над значениями вариансы ОКС ( а ² gi <а ² si ), указывающих на преобладающую роль при наследовании данного признака генов с доминантными и эпистатическими эффектами, а у образцов С-25/1, А-

6 и А-9 проявление изучаемого признака контролируется генами с аддитивными эффектами ( σ ² gi > σ ² si ).

Наиболее продуктивными были гибридные комбинации: С26 х С-29, А-9 х А-6 и А-6 х А-9, которые имели общую продуктивность с куста от 691 до 769 г.

Заключение

На основе проведенных исследований по изучению комбинационной способности у образцов огурца в системе диа-ллельных скрещиваний можно сделать следующие выводы:

• •    признак «продуктивность одного растения» контролируется доминантными и эпистатическими эффектами генов ( σ ² gi < σ ² si ) у трёх изученных образцов огурца, а у других трёх образцов (С-25/1, А-6 и А-9) для проявления признака особую роль играют гены с аддитивными эффектами.

• 2.    Выделены перспективные гибридные комбинации с наилучшими показателями для использования их в качестве исходного материала по следующим признакам:

• •    по количеству дней от массовых всходов до начала цветения женских цветков: С-25/1 х С-25/2, С-26 х С-25/2, С-26 х С25/1, А-9 х С-26 и А-6 х С-25/1;

• •    по количеству дней от массовых всходов до наступления технической спелости плодов: С-26 х С-26, С-25/1 х С-25/2, А-9 х С-26, А-6 х А-9 и С-26 х С-25/1;

• •    по количеству плодов на одном растении: С-25/1 х С26, А-6 х С-26, С-26 х С-29 и А-6 х А-6;

• •    по средней массе плода: С-26 х С-29, А-9 х А-6 и А-9 х С-25/2;

• •    по продуктивности одного растения: С-26 х С-29, А-9 х А-6 и А-6 х А-9.

Об авторах: