Комплексный анализ флоры Пикелянского водохранилища Самарской области

Гидроботанические исследования в Самарской области имеют давнюю традицию [9-14], заложенную профессором В.И. Матвеевым [1518].

В настоящее время в Самарской области насчитывается 140 гидротехнических сооружений объемом более 0,5 млн. м3, а также 11 водохранилищ на местном стоке емкостью от 4 до 112 млн. м3 общим объемом 245 млн. м3. Природноклиматические особенности степной зоны обусловили создание здесь большого числа гидросооружений. Наиболее подробные гидроботаниче-ские материалы опубликованы о таких степных водохранилищах как Черновское, Ветлянское, Кутулукское и Поляковское [2, 4-6].

Известно, что в Большеглушицком районе, создано 8 водоемов, объемом более 1 млн м³, в том числе Пикелянское водохранилище, оно создано на реке Гусиха. Объем водоема - 2,26 млн. м³ (0,0026 км³), его площадь 2681371 м² (2,68 км² или 268,14 га). Длина береговой линии составляет 8577,85 м. Сведения о флоре водохранилища приводятся впервые. Гидроботанические исследования проведены авторами статьи в июле-августе 2013 г.

В результате инвентаризации флоры Пикелян-ского водохранилища было зарегистрировано 67 видов растений из 33 семейств и 50 родов (табл. 1). К классу Magnoliopsida относятся 50 видов из 32 родов и 23 семейств, к Liliopsida – 27 видов растений их 27 родов и 10 семейств.

Ведущими семействами флоры являются Aste-raceae и Poaceae , они содержат по 9 и 8 видов, соответственно. На третьем месте стоят семейства Potamogetonaceae и Polygonaceae , содержащие по 5 видов. Остальные семейства содержат менее 5 видов растений, при этом 19 семейств содержат по 1 виду и 30 семейств по 1 роду.

Наиболее высокие показатели флористического разнообразия имеет прибрежная флора, что вполне объясняется специфическими условиями переходной зоны «вода-суша», где возникают

Шакуров Алмаз Ильгизярович, аспирант; Андрей Степанович Яицкий, аспирант самые благоприятные условия для гигрофильного разнотравья. Положение семейства Asteraceae на втором месте в составе прибрежной флоры связано с тем, что далеко неводные растения этого семейства часто встречаются в экотонной, переходной зоне. Эта зона является местом совместного обитания организмов с разной экологической потребностью, из нее они проникают в несвойственные им в норме местообитания и осваивают их.

Таблица 1. Систематический состав прибрежной и водной флоры

		Число
		родов	видов
1	Ceratophyllaceae	1	1
2	Ranunculaceae	1	2
3	Polygonaceae	1	1
4	Haloragaceae	1	1
5	Lentibulariaceae	1	1
7	Cannabaceae	1	1
8	Ranunculaceae	1	1
9	Urticaceae	1	1
10	Caryophyllaceae	1	1
11	Polygonaceae	2	5
12	Primulaceae	1	2
13	Salicaceae	1	2
14	Malvaceae	1	1
15	Rosaceae	1	2
16	Fabaceae	1	2
17	Lythtraceae	1	1
18	Apiaceae	1	1
19	Solanaceae	1	1
20	Plumbaginaceae	1	1
21	Lamiaceae	3	1
22	Plantaginaceae	1	2
23	Asteraceae	8	9
24	Butomaceae	1	1
25	Alismataceae	1	2
26	Juncaceae	1	1
27	Cyperaceae	3	4
28	Poaceae	7	8
29	Sparganiaceae	1	1
30	Typhaceae	1	3
31	Potamogetonaceae	1	5
32	Najadaceae	1	1
33	Lemnaceae	1	1

Распределение видов высших растений, входящих в состав исследуемой флоры по жизнен- ным формам позволяет выявить биоморфологи-ческий анализ. Флора в целом, по продолжительности жизни представлена многолетниками – 49 видов (73%), малолетниками – 4 (5,9%), и однолетниками – 14 (20,8%). В составе флоры 3 вида деревьев, 1 полукустарник и два лиановидных вида растений (табл. 2).

Таблица 2. Биоморфологические группы растений

	Жизненные формы	Число видов
		абс-е	в %
1	Деревья	3	4,5
2	Полукустарники	1	1,5
3	Поликарпические многолетние травы,
	в том числе:	24	35,8
	длиннокорневищные	8	11,9
	короткокорневищные	3	4,5
	стержнекорневые	5	7,5
	кистекорневые	3	4,5
	клубнеобразующие	2	2,9
	лиановидные	1	1,5
	корнеотпрысковые	1	1,5
	бескорневые	2	2,9
4.	турионообразующие	4	5,9
5.	Поликарпические ма-
	лолетники	13	19,4
	Монокарпические травы, в том числе: однолетники, в том числе листецовые	1	1,5

Многолетние травы по особенностям подземной побеговой системы образуют 9 форм, среди которых преобладают корневищные растения:

длиннокорневищные – 24 (35,8%) и короткокорневищные – 8 (11,9%). Специфичными жизненными формами водоемов являются турионообразующие и листецовые – 2 (2,9%) и 1 вид (1,5%), соответственно.

Для выяснения путей формирования флоры, характера распространения и возможных источников заноса необходимо знание биологии видов, агентов опыления и распространения плодов и семян.

Реализация жизненной стратегии энтомофильных растений зависит от присутствия опылителя, особенно у видов узкоспециализированных, приспособленных к конкретному опылителю. Со способами распространения диаспор связана скорость расселения вида и доля его участия в сложении флоры и растительности. Обобщенные сведения о способах опыления и распространения диаспор приводятся на диаграммах (рис. 1).

Из литературы установлено, что в составе флоры преобладают растения с перекрестным способом опыления, при этом преобладают анемофильные растения – 38 видов, или 55%, энтомофильных видов – 27 таксонов или 39%. Многие энтомофильные растения при отсутствии агента опыления способны к самоопылению. Гидрофилия указывается для 4 видов (6%). При этом некоторые растения приспособлены сразу к нескольким способам опыления, так, например, Myrio-phyllum verticillatum L. – анемофил и энтомофил, виды рода Potamogeton являются гидрофилами и анемофилами. Облигатными гидрофилами являются Najas major All. и Ceratophyllum demersum L .

Спектр способов опыления

О энтомофилия □ анемофилия П гидрофилия

Спектр способов распространения диаспор

• □    орнитохоры

• □    барохоры

• □    баллисты

• □ анемохоры Эзпизоохоры □ экзозоохоры □ зоохоры □ антропохоры И гидрохоры ■ эндозоохор

Рис. 1. Спектры биологических групп растений

В отношении вида Lemna minor L . в первоисточниках есть разночтения. Одни относят рясковые к анемофильным растениям, другие к авто-фильным – автогамам, третьи к зоо- или энтомофильным. Вполне возможно, что рясковые не имеют жесткого детерминированного механизма опыления и в зависимости от стадии цветения могут опыляться как ветром, так и насекомыми [3].

По способу распространения диаспор в изучаемой флоре отмечено 10 групп, из них преобладают гидрохоры (28 видов, 24%) и анемохоры (23 вида, 20%), отмечено 15 видов баллистов (11%). Другие группы: барохоры, орнитохоры, автомеханохоры, антропохоры, зоохоры, эпизоохоры, экзозоохоры, содержат не более 10 видов (менее 5%). Следует заметить, что растения редко являются узкоспециализированными к агентам распространения семян и плодов, чаще всего они приспособлены одновременно к двум или трем способам. Специфичными для изучаемой флоры являются гидрохоры. Присутствие во флоре гид-рохорных растений наряду с анемохорами и ор-нитохорами обеспечивает перенос диаспор с течением воды на далекие расстояния, способствуя расширению ареала [7].

Экологический анализ флоры проведен также по экоморфам – группам видов, выделяемых по их сходному отношению растений к конкретному фактору среды. Понятие «экоморфа» является синонимом термину «экологическая группа». Так, флора анализируется по принадлежности видов растений к типам фитоценозов (флороце-нотипы, ценоморфы); по отношению к освещению (гелиоморфы), температуре (термоморфы), почвенному плодородию и содержанию биогенных элементов в воде (трофоморфы), увлажнению (гигроморфы), перенесению неблагоприятных климатических и погодных условий (клима-морфа). Последний термин предложен А.Л. Бель-гардом в 1950 г., эта группа рассматривается нами в рамках жизненных форм К. Раункиера [8].

Системный анализ экоморфного состава по указанным выше группам показал, что ценомор-фы представлены 6 флороценотипами, преобладают по числу видов лугово-болотные и луговые – 21 и 16 видов соответственно (37,3 и 27,9%). Несмотря на большое видовое разнообразие, они не все выполняют ценозообразующую роль, ее представители часто встречаются среди водноболотных фитоценозов, доля видов в которых составляет 17,9%. Доля водных флороценотипов составляет 16,4% (11 видов). К лесным ценомор-фам относятся три вида, лугово-лесным – 4.

Таблица 3. Экоморфный спектр флоры Пикелянского водохранилища

	Экотипы	Число видов	в %		Экотипы	Число видов	в %
	Лесные	3	4,5		Гидрофиты	11	16,4
3 о 2 о и S	Лугово-лесные	4	5,9	3	Гелофиты	12	17,9
	Луговые	21	37,3		Гигрогелофиты	6	8,9
	Лугово-болотные	16	23,9		Гигрофиты	14	20,9
	Водно-болотные	12	17,9		Гигромезофиты	5	7,5
	Водные	11	16,4		Мезофиты	19	28,4
3 о 2 сЗ § S	Фанерофиты	3	4,5	3	Гелиофиты	55	82
	Хамефиты	2	2,9		Гелиосциофиты	8	11,9
	Гемикриптофиты	31	46,3		Сциофиты	1	1,5
	Криптофиты Терофиты	21 10	31,3 14,9		Сциогелиофиты	3	4,5
3 о 2 о о & Н	Олигомезотрофы	2	2,9	3 Н	Олиготермы	27	40,3
	Мезотрофы	43	64,2		Мезотермы	37	55,2
	Мезоэвтрофы Эвтрофы Мегатрофы Галомеготроф	6 3 10 3	8,9 4,5 14,9 4,5		Мегатермы	3	4,5

Среди климаморф преобладают гемикриптофиты 31вид (46,3%). На втором месте криптофиты – 21 вид или 31,3%. Третье место занимают терофиты, однолетние семенные и споровые растения, их доля составляет 14,9%.

Гигроморфы содержат 8 экотипов по отношению к фактору увлажнения, среди них преобладают мезофиты – 19 видов (28,4%), на втором месте гигрофиты – 14 видов или 20,9%. Гидрофиты занимают третье место, их насчитывается 11 видов (16,4%).

По отношению к фактору освещенности преобладают гелиофиты, их 44 вида (82%). Среди водных растений типичными гелиофитами являются растения, с листьями, плавающими на поверхности воды. У них содержание хлорофилла «а» может превышать хлорофилл «b» в 5,6 раза [1]. У такого гелиофита, как многокоренник обыкновенный соотношение этих пигментов составляет 2,7, что характерно для светолюбивых растений [3]. С увеличением глубины изменяется состав пигментов и интенсивность фотосинтеза водных растений. Так, например, у гелиофита ряски трехдольной оптимальный режим освещения отмечается на глубине менее 3 м, на глубине 4,5 м баланс фотосинтеза отрицателен даже при хорошем освещении и прозрачности воды 3,8 м [3].

Анализ спектра трофоморф флоры позволяет сделать вывод о том, что наибольшее распространение имеют мезотрофы – 43 вида (64,2%), предпочитающие среднебогатые (среднеплодородные) глинисто-песчаные и супесчаные почвы.

Таблица 4. Хозяйственное значение флоры

	Хозяйственная группа	число видов	в %
1.	Кормовые	33	49,3
2.	Лекарственные	31	46,3
3.	Медоносные	14	20,9
4.	Дубильные	12	17,9
5.	Декоративные	7	10,4
6.	Ядовитые	6	8,9
7.	Красильные	9	13,4
8.	Пищевые	11	16,4
9.	Сорные	6	8,9
10.	Эфиромасличные	3	4,5
11.	Жирномасличные	1	1,5
12.	Технические	6	8,9
13.	Пыльценосные	2	2,9
14.	Пряные	2	2,9
15.	Поделочные	1	1,5
16.	Инсектицидные	1	1,5
17.	Витаминоносные	5	7,5
18.	Текстильные	2	2,9

По отношению к температурному режиму выделено три группы растений: мегатермы (теплолюбивые), мезотермы и олиготермы. Различие указанных групп определяется положением температурного оптимума для одного из важнейших жизненных процессов – фотосинтеза. Способность растений переносить низкую температуру в экспериментальных условиях в течение определенного срока является показателем устойчивости растений к холоду (холодостойкость), и, соответственно, высокую температуру – теплоустойчивость [1]. Пределы устойчивости растений к низким температурам различны, наиболее глубоко такие свойства растений изучены для древесных и травянистых культурных растений. Разнообразие тепловых условий на Земле в значительной степени обуславливает географическое распространение растений. С изменением температурного режима в течение года тесно связаны сезонные явления в жизни растений умеренных и высоких широт. В составе анализируемой флоры на первом месте по числу видов стоят мезотермы – 37 таксонов (55,2%). Это растения умеренной зоны, они имеют хорошо выраженный летний вегетационный сезон и продолжительный зимний период покоя. По сравнению с наземными растениями, водные цветковые макрофиты имеют небольшую холодостойкость, ее уровень для гидрофитов ко- леблется от 0 до 7ºС, среди водных и прибрежноводных растений отмечено 27 видов (40,3%) оли-готермов. Меньше всего мегатермов – теплолюбивых растений, оптимум которых лежит в области повышенных температур – 3 вида (4,5%). Это выходцы из тропического и субтропического климата, или сильнопрогреваемых местообитаний умеренного пояса.

Таким образом, системный экоморфный анализ дает общее представление об экологических особенностях флоры водохранилища.

В исследуемой флоре выявлено 18 хозяйственных групп растений. Кормовых растений отмечено наибольшее число – 33 вида (49,3%), (табл. 4). Наиболее ценными кормовыми растениями являются береговые луговые виды растений в зоне временного затопления. Это представители семейств бобовых и злаковых растений. Высокой урожайностью отличаются прибрежноводные растения, их урожайность в 2-4 раза выше луговых трав.

Заготовку кормов прибрежно-водных растений лучше проводить в конце июля - начале августа, когда отмечается сезонный спад уровня воды, при этом 25% площади необходимо оставлять для возобновления. Уборку следует проводить методом прокосов, оставляя полосы шириной 10-30 м. Многие виды прибрежно-водных растений не могут использоваться на корм животным в свежем виде. Их применение в животноводстве возможно только в переработанном гранулированном виде, а также в составе кормовой муки и в качестве добавок к концентрированным кормам. Все это увеличивает себестоимость корма, поэтому прибрежно-водная растительность остается невостребованной.

Многие макрофиты имеют кормовое значение в рыбоводстве: они богаты питательными веществами и в виде зеленой пасты могут входить в состав кормов для карпа. Сазан в качестве корма использует семена высших растений. Ценными объектами для культивирования в рыбоводных водоемах являются ряски (малая, трехраздельная, многокоренник). Их можно успешно культивировать в специальных отстойных прудах, дренажных каналах, расположенных в районе нахождения рыбоводных прудов. К витаминным растениям относятся сусак зонтичный, ряска, наяда, рдест.

На побережье Пикелянского водохранилища выявлено 31 вид (46,3%) лекарственных растений. Наибольшие запасы для заготовок отмечены для череды трехраздельной, крапивы двудомной, мяты полевой, дербенника иволистного, подорожника большого, лапчатки гусиной. Многие растения являются универсальными в хозяйственном отношении, к примеру, крапива двудомная имеет лекарственное, витаминоносное, пищевое, кормовое, текстильное, дубильное, красильное значение. Ива корзиночная – лекарственное, медоносное, кормовое, декоративное, дубильное, красильное растение.

Третье место по числу видов занимают медоносные растения – 14 видов (29%). Это представители семейств бобовые, губоцветные, злаковые, ивовые и др. Известно, что медопродуктивность ивовых зарослей доходит до 100 кг/га и более. Преимуществом этих медоносов является ранневесеннее нектарообразование, и в теплую весну и при сравнительно низкой температуре ивы хорошо выделяют нектар, дают пчелам пыльцу и клей.

Ресурсная значимость растений из других хозяйственных групп невелика. Среди них можно отметить растения, имеющие мелиоративную роль. Это такие закрепители сыпучих песков и склонов как ивы (пепельная, трехтычинковая, корзиночная).