Конкурентное вытеснение массовых видов мадрепоровых кораллов одиночной актинией Anemonia manjano (Carlgren) на коралловых рифах Центрального Вьетнама

Глобальное изменение климата и усиливающееся антропогенное воздействие на коралловые рифы в течение последних 30 лет стали причиной значительного уменьшения обилия рифообразующих кораллов по всему миру, и к настоящему времени около 75 % коралловых рифов Мирового океана находятся под угрозой частичной или полной деградации [3, 4]. Основными деструктивными факторами, приводящими к широкомасштабному снижению кораллового покрытия, являются сезонные температурные аномалии, ураганы, значительное усиление седиментации и эвтрофикации в ходе человеческой деятельности, добыча рыбы и промысловых беспозвоночных с использование взрывчатых веществ [2, 10, 16, 22]. Вымирание кораллов неизбежно приводит к освобождению больших площадей рифового субстрата и его колонизации другими бентосными организмами. Эти тенденции усиливают конкурентные взаимоотношения между кораллами и другими сессильными рифовыми организмами. До недавнего времени фазовые сдвиги на коралловых рифах почти всегда ассоциировались с переходом от доминирования твердых кораллов к доминированию макроводорослей и значитель- Ткаченко Константин Сергеевич, кандидат биологических наук, доцент кафедры зоологии.

ному снижению видового разнообразия кораллов [9, 15, 20]. Однако с середины первого десятилетия текущего века все больше работ отмечают замещение коралловых сообществ альтернативными водорослям представителями сессильного бентоса, а именно мягкими восьмилучевыми кораллами, одиночными бесскелетными шестилучевыми кораллами, асцидиями, губками и даже плотными скоплениями морских ежей, или так называемыми “ежовыми пустошами” [обзоры 2, 18]. Понимание механизмов таких сдвигов будет способствовать эффективным мерам по предотвращению этих явлений или реверсии деградированных сообществ к здоровым коралловым экосистемам.

Одиночные шестилучевые кораллы (Hexacorallia), не имеющие внешнего известкового скелета, могут успешно вытеснять известковые колониальные кораллы, используя различные функциональные стратегии [6]. Большинство исследований по конкурентным взаимоотношениям между отрядами шестилучевых кораллов описывают фазовый сдвиг от сообществ с доминированием колониальных склерактиний к сообществам с доминированием одиночных представителей отряда Corallimorpharia [12, 13, 17, 23, 24]. И только три работы до настоящего времени описывают вспышки численности представителей отряда Actiniaria, которые, как и кораллимор-фарии, не имеют известкового скелета [7, 8, 21].

Случаи, показанные в этих работах, относились к вспышкам численности двух видов актиний ( Condylactis sp. и Mesactinia genesis ) в одном и том же районе (бухта Нанван южного Тайваня).

При проведении гидробиологической съемки в двух районах Центрального Вьетнама (заливы Нячанг и Ка На) на двух станциях, расположенных в мелководных коралловых сообществах была выявлена чрезвычайно высокая плотность актинии Anemonia manjano (Carlgren, 1900). Настоящая работа представляет первичные данные по пространственному распределению и воздействию этой актинии на рифообразующие кораллы с известковым скелетом.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Сбор материала проводили в апреле 2013 и 2014 гг. на мелководных прибрежных коралловых рифах у острова Че в заливе Нячанг и острова Хон

Кау в заливе Ка На (Рис. 1) методом фототрансект. Исследованные рифы имели бесструктурный тип [по 1] со слабо выраженным рифогенным каркасом и глубиной 1-6 м у о-ва Хон-Кау и 1-3 м у о-ва Че. Последний риф находился в районе самого большого в заливе Нячанг скопления плавучих хозяйств марикультуры и многолетнего воздействия повышенной эвтрофикации. Учет кораллового покрытия проводили вдоль четырех трансект длиной 25 м каждая, проложенных параллельно изобатам на расстоянии 10 м друг от друга. У о-ва Хон Кау учет проводился на 3 горизонтах – 2, 4 и 6 м до основания рифа, у о. Че - только на горизонте 2 м, так как рифогенное структура на глубине 3 м уже переходила в песчаное плато. Для учета проективного покрытия основных бентосных компонент использовался метод фотоквадратов (площадь квадрата 0.25 м2), – по 30 фотоквадратов на трансекту. Количественную оценку покрытия проводили с помо-

Рис. 1. Карта схема расположения исследованных коралловых сообществ с доминированием актинии Anemonia manjano

щью программы CPCe [11], процентное покрытие объектов внутри фотоквадрата рассчитывали по 25 точкам, расположенным случайным образом (750 точек на трансекту).

В заливе Нячанг в районе исследованного рифа, и на контрольной точке за пределами расположения плавучих ферм марикультуры в 2 км к востоку по той же береговой линии, были взятии пробы воды на биогены в трех повторностях в течение апреля. Концентрации нитритов, нитратов и фосфатов были определены стандартными методами для анализа качества морской воды [19].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Обследование коралловых сообществ показало, что актиния Anemonia manjano на рифе о. Хон Кау занимала все типы рифового субстрата: песок, коралловые обломки, старые мертвые кораллы (Рис. 2). Более того, отмечено обрастание актиниями живых колоний кораллов с частичной или полной гибелью мягких тканей склерактний. Наибольшая инвазия актиний отмечена на ветвистых формах роста склерактиний из родов Acropora и Porites, частично были поражены и колонии гидроидного коралла Millepora dichotoma (Рис. 2). В зоне контактов со щупальцами актиний в колониях названных кораллов наблюдалось отмирание мягких тканей и освобождение скелета колоний. Форма роста Acropora с длинными толстыми цилиндрическими ветвями, такие как Acropora muricata, были инвазированы в меньшей степени и только в нижней части колоний у основания ветвей. И напротив, форма роста с короткими и тонкими ответвлениями от общей уплощенной основы, такие как Acropora latistella, имели большую степень обрастания и соответственно отмерших частей колоний. Ветвистые формы Porites attenuatа были инвазированы актиниями в основании колоний. Массивные и корковые колонии Poritidae и Faviidae оставались не атакованными актиниями. Наиболее низкая относительная плотность актиний наблюдалась на нижнем горизонте рифа на глубине 6 м в полосе монопоселений Acropora muricata, наиболее высокая – в центральном горизонте на глубине 4 м, где субстрат был сложен в большей степени обломочным материалом, старыми мертвыми кораллами и отдельными колониями склерактиний разных видов (Рис. 3а).

Рис. 2. Актиния Anemonia manjano (а, б) и ее воздействие на кораллы:

в) инвазия актинии в основании колонии Acropora muricata , видны зоны лизиса мягких тканей коралла в местах контакта с актиниями (белые части веток, уже лишенные полипов);

г, д, e) соответственно инвазия актинии на кораллы Porites attenuata , Acropora latistella и Millepora dichotoma

Рис. 3. Покрытие актиний и других категорий живого и неживого субстрата (+SE, n =20) на исследованных рифах:

ЖТК – живые твердые кораллы; МК – мертвые кораллы; АК – актиния Anemonia manjano ; ОМ – обломочный коралловый материал; П – песок; РО – рифогенное основание

В мелководном коралловом поселении у о. Че актиния занимала весь рифогенный субстрат, по составу схожий с таковым на глубине 2-4 м у о. Хон Кау (Рис. 3б). Живые колонии склерактиний на нем встречались значительно реже, чем у о. Хон Кау, преимущественно массивных форм Poritidae, Faviidae и Agariciidae, а также Millepora spp. Плотность поселения актиний была сходной с таковой на о. Хон Кау (30.2 % покрытия у о. Че и 33.8 % у о. Хон Кау). Определяющими факторами такого сходства в распределении, по-видимому, является сходство типов субстрата (коралловые обломки) и глубина (2-3 м).

Анализ концентраций биогенов в воде на исследованном рифе показал превышение показателей по всем измеряемым параметрам в районе расположения хозяйств марикультуры по сравнению с контролем (Таблица).

Параметр (pM/л)	Иссл. риф	Контроль
(NO 2 -N + NO 3 -N)	2.63 ± 0.21	2.53 ± 0.18
PO 4 -P	0.29 ± 0.11	0.21 ± 0.01

Представленный в настоящей работе пример межвидового взаимодействия позволяет рассматривать актинию A. manjano как успешного многолетнего пространственного конкурента, способного не только быстро занимать все типы свободного неживого субстрата, но и обрастать живые коралловые колонии, приводя к их гибели. Вспышки численности бесскелетных кораллов (актиний и кораллиморфарий) на коралловых рифах может быть обусловлены увеличением концентрации биогенов в воде, или фотокатализаторов, таких как ионы железа, которые могут приводить к взрывному клональному размножению этих организмов [12, 14, 21, 23]. В настоящей работе также выявлено существенное превышение концентрации биогенов на рифе о. Че по сравнению с другими районами залива. Это связано с многолетним влиянием плавучих хозяйств марикультуры, расположенных в непосредственной близости от исследованного кораллового сообщества. Кроме того, бесскелетные актинии и кораллиморфарии имеют целый ряд преимуществ и конкурентных стратегий перед колониальными склерактиниями, обладающими известковым скелетом [2, 6]:

Скорость размножения и роста как корал-лиморфарий, так и актиний несравненно выше таковой у мадрепоровых кораллов, продукция которых в значительной степени расходуется на формирование известкового скелета;

Представители обоих отрядов обладают маргинальными щупальцами с увеличенным числом нематоцистов, которые служат для контактного агрессивного воздействия на соседей;

Кораллиморфарии могут образовывать сплошной покров из десятков сотен особей благодаря слиянию краевых участков оральных дисков, актинии также могут образовывать плотные скопления. Таким образом, и те и другие оккупируют свободный твердый субстрат и ингибируют осаждение, закрепление и развитие планул мадрепоровых кораллов;

Кораллиморфарии и актинии способны убивать целые колонии контактирующих с ними склеракти-ний и быстро оккупировать их мертвые известковые скелеты как свободную твердую поверхность;

Антропогенная эвтрофикация акваторий способствует увеличению скорости размножения актиний и кораллиморфарий, что в случае масштабных стрессовых воздействий на мадрепоро-вые кораллы (тайфун, температурная аномалия и т. д.), ускоряют фазовый сдвиг к доминированию бесскелетных кораллов;

Мягкие шестилучевые кораллы более устойчивы к повышенной седиментации, чем склерактинии;

Кораллиморфарии и актинии являются менее чувствительными к температурным стрессам благодаря утолщенной эндодерме и лучшей защите симбиотических зооксантелл, лучшей фотоадаптации к солнечной радиации и более быстрому восстановлению сообществ эндосимбионтов после температурного воздействия, чем у склерактиний;

кораллиморфарии и актинии имеют меньше естественных врагов, чем мадрепоровые кораллы. К ним относятся некоторые виды голожаберных моллюсков, морская звезда Culcita , морская черепаха бисса ( Eretmochelys imbricata ). Эти представители не образуют массовых плотных популяций или вспышек численности, как хищные беспозвоночные, питающиеся полипами мадрепоровых кораллов (морская звезда Acanthaster planci и гастропода Drupella spp).

Агрессивные механизмы пространственной конкуренции и высокая адаптивность к различным стрессовым факторам вместе с высокой скоростью вегетативной репродукции позволила кораллиморфариям и актиниям выместить твердые кораллы и установить многолетнее доминирование на некоторых мелководных коралловых рифах в Красном море [5], Индийском океане [12, 13, 17] и Тихом океане [21, 23]. В условиях усиливающегося антропогенного воздействия, глобального потепления и окисления Мирового океана, фазовые сдвиги от рифообразующих известковых кораллов к бесскелетным кораллам будут альтернативным типом деградации коралловых сообществ, как и переход к водорослевым сообществам на коралловых рифах [18]. Представленный случай показывает, что представители отряда Actiniaria, так же как и отряда Corallimorpharia имеют высоких потенциал в пространственной конкуренции с колониями рифообразующих известковых кораллов.