Конвергенция и параллелизм в эволюции структур и функций папоротников и цветковых

Конвергенции, а также структурные и функциональные аналогии проявляются как на эпиморфологическом, так и на анатомическом уровнях:

• А.    Морфологические структуры – внешнее сходство:

• 1)    длинных ризомов папоротников, одетых чешуями-энациями, с осями Lycopodiophyta, покрытыми микрофиллами;

• 2)    дерновинных биоморф папоротников (виды Woodsia, Asplenium, Aleuritopteris ) и цветковых (термин «дерновина» применительно к папоротникам весьма условен и предложен А.П. Хохряковым [8] по принципу внешнего сходства плотного расположения вайий папоротников с плотным расположением побегов цветковых);

• 3)    вместилищ для муравьев (в случае мирмекофилии) у эпифитных папоротников из родов Solenopteris и Lecanopteris [11] и эпифитных цветковых Myrmecodia, Hydnophytum, Myrmedoma, Myrmephytum и Squamellaria (Rubiaceae) , Dischidia (Asclepiadaceae), Tillandsia (Bromeliaceae) [10];

• 4)    вместилищ для накопления гумуса у гнездовых и нишевых папоротников из родов Asplenium, Drynaria, Platycerium и др. и цветковых из семейств Araceae, Orchidaceae, Asclepiadaceae и др.;

• 5)    луковиц цветковых и чешуйчатых корневищ папоротников, т.е. коротких ризомов, оси которых покрыты многолетними, выполняющими запасающую функцию, основаниями вайий (филлоподиями) [9];

• 6)    абсорбирующих чешуй на вайях некоторых папоротников из сем. Polypodiaceae (Polypodium hirsutissimum, P. squalidum, P. polypodioides, Pleopeltis angusta) [14] и на листьях цветковых Bromeliaceae;

• 7)    выводковых почек (гемм) мхов и гаметофитов папоротников из сем. Hymenophyllaceae, Vittariaceae [5].

Как видно из приведенных примеров, внешнее сходство возникает нередко на базе разных морфологических структур (2-й, 3-й, 5-й).

Б. Анатомические структуры – внешнее сходство:

• 1)    спиральных утолщений клеток коры корней эпифитных Polypodiaceae [16] и веламена Orchidaceae;

• 2)    многослойной водозапасающей (специализированной и неспециализированной) паренхимы в вайях [1], ризомах, клубнях папоротников и аналогичной ткани у цветковых;

• 3)    дланевидных клеток эпидермы и мезофилла у папоротников-сциофитов и у цветковых-сциофитов; грушевидных клеток эпидермы у папоротников и у мхов-сциофитов [4; 17];

• 4)    защитных экранирующих структур в эпидерме папоротников (кристаллов солей Са, как у Aizoaceae) [14] и разнообразных трихомов и желёзок (трихомы на нижней стороне в родах Ceterach, Pyrrosia, Platycerium; желёзки у видов из родов Aleuritopteris, Cheilanthes и др,) подобных таковым у цветковых.

• В.    Функциональные особенности, сходство:

• 1)    непрямого паразитизма за счет грибного симбионта некоторых эпифитных Polypodiaceae (Pyrrosia piloselloides и P. nummulariifolia) и Orchidaceae [15]; опасность эпифитной инвазии заключается не только в покрытии стволов и ветвей форофитов корнями, ризомами и ризоидами эпифитов, но и в инфекции микоризными грибами, которые становятся паразитами нового хозяина. По наблюдениям J. Ruinen, заражение форофитов грибами-симбионтами (эпифитная инвазия) осуществляется в ризосфере и чем бóльшая поверхность ствола и ветвей покрыта корнями, тем выше возможность инфицирования грибами – симбионтами. Инфицирование обычно ведет к умеренному и все более серьезному трахеомикозу (поражению трахей гифами грибов), сопровождаемому тилозисом и блокированием сосудов камедями.

• 2)    САМ-типа фотосинтеза некоторых эпифитных Polypodiaceae и Orchidaceae и др.; САМ характеризуется, как известно, временным разделением процессов акцепции и ассимиляции СО 2 и периодическим депонированием дикарбоновых кислот в клетках мезофилла. Этот тип метаболизма коррелирует с развитием крупных вакуолизированных клеток хлоренхимы. Акцепция СО 2 происходит в ночные часы при открытых устьицах, фотоассимиляция – днем при закрытых устьицах. Таким образом уменьшаются потери воды за счет устьичной транспирации.

• 3)    микотрофии (мутуалистического взаимного паразитизма) папоротников из сем. Polypodiaceae, Hypolepidaceae и др. и цветковых из семейств Ericaceae, Orchidaceae и др., а также плаунов. Известно, что все ужовниковые – облигатные микотрофы [6], хотя по-разному зависят от микоризы. Гаметофиты гименофилловых в природных условиях являются факультативными микотрофами (Сурова, 1978), гаметофиты плаунов – облигатными микотрофами [7].

• 4)    пойкилогидричности папоротников из сем. Polypodiaceae (Pyrrosia, Platycerium и др.), Hymenophyllaceae, Cheilanthaceae, Aspleniaceae (Ceterach officinarum), Schizaeceae (Anemia rotundifolia, A. tomentosa) и др. и цветковых из родов Ramondia , Haberlea (Gesneriaceae) , Myrothamnus (Myrothamnaceae) , Chamaegigos (Scrophulariaceae) и др., плауновидных ( Selaginella trisulcata ), мхов и др. организмов [18;12].

Отбор может быть направлен не только на совершенствование главной адаптивной роли структуры, что происходит в большинстве случаев, но и на замену ее новой ролью. В связи с этим у папоротников, вероятно, можно говорить еще об одном пути приобретения вторичного сходства у папоротников - параконвергенции, как сходстве гомологичных и негомологичных органов и структур при их различной адаптивной роли [3].

Так, например, развитие гидатод у папоротников, правда, более примитивного строения, чем у большинства цветковых, предназначенных для выведения избытка воды из вайий, можно рассматривать как пример конвергенции, а появление у гидатод эпифитных папоротников новой адаптивной роли – поглощения воды – как пример параконвергенции. Смена запасающей функции ризомов на функцию поглощения питательных веществ и воды при переходе папоротников к мирмекофилии делает эти структуры параконвергентными запасающим структурам цветковых – ризомам, клубням, луковицам и др.

Примеров параллелизма множество: например, развитие сходных биоморф у папоротников в пределах сем. Polypodiaceae, Aspleniaceae, Woodsiaceae, занимающих сходные экологические ниши; наличие одинаковых структурных типов вайий у родов и видов одного семейства, обитателей сходных биотопов; CАМ-тип фотосинтеза у видов одного рода Pyrrosia и др.

Расширение экологической экспансии данной группы организмов шло, вероятно, за счет эпектоморфозов – развития таких адаптаций широкого профиля, которые оказывали существенное влияние на расселение (увеличение ареалов) и расширение экологической амплитуды папоротников. Причем их структурнофункциональный уровень не изменялся, т.е. эпектоморфозы не вели ни к морфофизиологическому прогрессу, ни к регрессу, но позволили папоротникам расширить старые или занять новые экологические ниши [2].

CONVERGENCE AND PARALLELISM IN EVOLUTION OF STRUCTURES AND FUNCTIONS OF FERNS AND FLOWERING PLANTS

Orel State University; Orel

Convergence similarity of morphological, anatomical structures and functional patterns ferns, lycophytes and flowering plants are analyzed. Some examples of parallelism in evolution are illustrated.