Кормовое поведение птиц в условиях искусственного ночного освещения

В преобразованном человеком ландшафте представлены элементы, в той или иной степени значимые с точки зрения своей «новизны» для кормового поведения птиц. В новых создавшихся условиях у птиц, при возникновении связей с «новыми» элементами среды (постройки и сооружения человека, асфальтированные покрытия, работающая техника и т.д.) формируются т.н. антропогенные модификации, или инновации кормового поведения (Резанов 1991, 1998, 2001). При этом собственно рисунок поведения (поведенческий стереотип, видоспецифическое поведение) не меняется, а происходит просто «переключение» птиц-фуражиров на «новый» элемент среды. Одним из таких «новых» элементов среды, с которым связано кормовое поведение птиц, безусловно, является искусственное освещение в ночное время.

Можно выделить два основных уровня использования птицами искусственного ночного освещения с целью облегчения разыскивания и добывания корма.

• 1)    Кормёжка в равномерно освещённых помещениях (или открытых пространствах), в которых создана иллюзия дня: например, в зданиях крупных аэропортов, железнодорожных вокзалов, торговых центров, ипподромов и пр. В этих условиях у птиц присутствует круглосуточная трофическая активность, что можно расценивать как явное нарушение естественной фотопериодической реакции. Используя искусственное освещение, птицы с дневным типом активности продлевают время своей кормёжки, что особенно важно для холодного времени года (Felton 1969; Кривицкий 1977; Bakken, Bakken 1977; England 1978; Prescott 1985; Luniak et al . 1990; Резанов 1998; и др.). При регулярном ночном освещении городские воробьи Passer domesticus иногда даже ночью выкармливают своих птенцов (Marti 1973). Считается (Кривицкий 1977), что продление у птиц суточной активности под влиянием искусственного освещения сформировалось как новый элемент поведения в течение второй половины ХХ века, с появлением мощных современных источников света в залах аэропортов, вокзалов, на площадях, в крупных торговых центрах. На фоне явного нарушения фотопериодической реакции птиц собственно рисунок кормового поведения птиц не меняется, оно остаётся в рамках стереотипа.

• 2)    Кормёжка в свете отдельных осветительных приборов, например, уличных фонарей (утилитарное освещение), прожекторов (архитектурно-декоративное освещение) привлеченными на свет животными (в частности, насекомыми). В этом случае птицы-фуражиры используют не столько освещённый основной кормовой субстрат, сколько воздушное пространство возле работающих осветительных приборов, привлекающее большое количество различных насекомых. Такой тип кормовой активности птиц, как правило, отличается эпизодичностью и, по-видимому, не связан с серьёзными изменениями естественной фотопериодической реакции.

Становление явления ночной кормёжки у птиц, безусловно, имеет глубокие исторические корни. Искусственные источники света использовались давно. Так, Александрийский, или Фаросский светящий маяк был сооружён в 283 г. до нашей эры и просуществовал в течение 1500 лет. Можно предположить, что уже в те времена птицы (возможно, чайки Larus spp., мелкие сокола: Falco naumanni, F. vespertinus, F. subbuteo) кормились насекомыми, привлекаемыми ночью искусственным светом. Чеглоки, соколы Элеоноры F. eleonorae и другие могли охотиться на мелких птиц, дезориентированных мощным светом маяка. На рубеже XIX-XX веков освещение городов сначала тепловыми, основанными на сжигании горючих веществ, потом электрическими источниками света нашло широкое применение. Вероятно, этим периодом и датируются первые регулярные случаи ночной кормёжки птиц при искусственном освещении. В Англии сравнительно давно зарегистрирована ночная кормёжка городских воробьев бабочками Lepidoptera и подёнками Ephemeroptera, летящими на свет (Malloch 1922 – цит. по: Cramp et al. 1994). По наблюдениям же на одном из аэродромов Таиланда, ведущимся с 1905 г., домовые воробьи при свете прожекторов впервые стали кормиться только в 1955 г. (Broun 1971).

Ночью, работающие осветительные приборы привлекают большое количество насекомых, на которых охотятся птицы (табл. 1).

Таблица 1. Ночная охота птиц на насекомых, привлекаемых искусственным светом

Ночную охоту чаек я наблюдал 9 июня 1999 в Стамбуле. В 21 ч 20 мин – 21 ч 35 мин, уже при полной темноте, группа сизых чаек La-rus canus (сначала 20, затем до 45 взрослых особей) охотилась на высо- те 50-80 м, кружась в свете прожекторов над куполом и минаретами мечети Сулеймане на берегу бухты Золотой Рог. Следя в бинокль за отдельными особями удалось определить, что они делали до 2-3 бросков (внешне это выглядит как резкий выпад клювом, обычно несколько вперёд и над собой) в минуту. Очевидно, что таким путём чайки добывали ночных бабочек, привлекаемых мощными осветительными приборами (Резанов 2000).

Что-либо определённое сказать о происхождении ночной кормёжки птиц на насекомых, привлекаемых мощными искусственными источниками света, довольно трудно. В этой связи представляют интерес сведения о том, что чёрные стрижи Apus apus ночью могут охотиться на роящихся насекомых, поднимающихся в восходящих токах воздуха и при этом светящихся (Якоби 1980); насекомые, попадающие в луч прожектора, отражают яркий свет и выглядят как светящиеся. В таком случае ночная кормёжка птиц за насекомыми в свете фонарей или прожекторов, хотя и является антропогенной модификацией (инновацией) кормового поведения, не выглядит противоестественной.

Таблица 2. Ночная кормёжка птиц, ассоциирующихся с водным транспортом

Широко распространена ночная кормёжка птиц (в основном, чаек) у рыболовецких и пассажирских судов (табл. 2). В 1916 г. было опубликовано первое сообщение о ночной охоте озёрной чайки в свете кораблей (Vernon 1969). По моим наблюдениям в 1997-1999 гг. на Мра- морном море в районе Атакёя (Стамбул, Турция), хохотуньи Larus ca-chinnans (и отдельные сизые чайки) кормились возле рыбацких лодок не только днём, но и ночью, во время лова хамсы на свет. Около некоторых лодок держалось до 20-30 птиц. Рыбацкие лодки обычно базировались в 300-600 м от берега. При выборке сетей чайки пикировали в воду с лёту и с присады (присадой служила корма лодки; отмечен только один случай такой кормёжки), делая до 2-3 бросков в минуту. Примечателен факт, что после поднятия сетей и завершения выборки рыбы, рыбаки гасили мощную лампу, что служило для чаек своеобразным сигналом «отбоя»; чайки тут же улетали на берег. Однако в то же время другая группа чаек продолжала охотиться возле лодки, где ещё продолжали вытаскивать сети и лампа горела. По-видимому, рыбацкие судёнышки были поделены между группами чаек как своеобразные охотничьи территории (Резанов 2000).

Современные трансформации окружающей среды повышают её разнообразие, делают её более гетерогенной. В таких условиях кормовой репертуар птиц будет расширяться за счёт возникновения поведенческих инноваций. И.И.Шмальгаузен отмечал, что скорость адаптации может быть большой, и если изменения не выходят за пределы нормы реакции особей данной популяции, то приспособление к новым условиям происходит даже за одно поколение. Хорошей иллюстрацией данного положения могут служить примеры быстрого перехода птиц на некоторые антропогенные модификации поведения. Наряду с этим обычно складываются ситуации, когда вместе с «новыми» антропогенными методами в кормовом репертуаре птиц продолжают сохраняться и активно использоваться «старые» – нативные кормовые методы. Антропогенная эволюция окружающей среды, естественно, вызывает некоторые изменения кормового поведения птиц, проходящие в рамках их стереотипа. Очевидно, что многие из известных антропогенных модификаций (инноваций) кормового поведения (такие как, сопровождение тракторного плуга и др.) стали характерными для целого ряда видов птиц на значительном пространстве их ареала. В то же время некоторые модификации отличаются определенной географической и временной локализацией и, возможно, даже проявляются на индивидуальном уровне.