Кормовые методы орла-карлика Hieraaetus pennatus

Кормовое поведение – одна из важнейших экологических характеристик хищных птиц. В настоящее время накоплен большой материал об этой стороне их биологии. В большинстве случаев, однако, этот материал нерепрезентативен, поскольку нестандартизированное описание, отсутствие унифицированной терминологии, неизбежные различия в применении описательного метода различными авторами, как правило, делают невозможным сравнение материала по кормовому поведению. Задачу унификации огромного разнообразного материала по кормовому поведению в полной мере решает метод цифрового кодирования кормового поведения птиц (Резанов 2000).

Среди хищных птиц одним из наиболее интересных объектов для анализа кормового поведения является орёл-карлик Hieraaetus pen-natus , морфологические и экологические особенности которого свидетельствуют о большой универсальности его кормового поведения.

Для анализа мы использовали данные наших полевых исследований в 2003-2006 годах на территории 5 областей Европейской России, а также литературные данные (Фененко 1909; Robinson 1951; Дементьев 1951; Лихачёв 1957; Brown, Amadon 1968; Hayman 1970; Cramp, Simmons 1980; Del Hoyo et al . 1994; Ларичев 2003).

По методике цифрового кодирования кормовой метод рассматривается как часть кормовой поведенческой последовательности и представляет собой ряд следующих друг за другом этапов, последовательно отражающих основные среды и локомоции (а также моторные акты, ассоциации) фуражира при разыскивании и добывании корма, а также финальное местонахождение добычи и её тип. На базе концепции кормового метода была разработана соответствующая система из 7 классификаторов, позволяющая описывать кормовое поведение любых видов птиц: 1) среда нахождения фуражира при разыскивании корма; 2) локомоция разыскивания корма: а) локомоция, при помощи которой птица перемещается в пространстве при разыскивании корма; б) специализированные локомоции и моторные акты клювом, лапами и другими частями тела или всем телом с целью облегчения обнаружения корма; 3) локомоция сближения фуражира с добычей (кормом); рассмотрены также соответствующие моторные акты; 4) среда сближения и контакта птицы с обнаруженной добычей; 5) характер контакта (например, тип клевка) с кормовым объектом при его взятии; 6) среда нахождения кормового объекта при его взятии фуражиром; 7) тип пищевого объекта.

В результате проведённого кодирования каждый кормовой метод представляет собой «цепочку» цифр. В таком виде кормовое поведение любого вида может быть математически обработано и проанализировано с помощью статистических программ.

Результаты

При цифровом кодировании кормового поведения орла-карлика использованы следующие коды по системе классификаторов.

Классификатор 1 . Среда нахождения фуражира при разыскивании корма. Коды: 5.3 – ветви кроны дерева; 8.2 – присады (деревья, столбы, шесты, мачты и пр.); 13.1 – воздушная среда (приземный слой); 13.2 – воздушная среда (надземный слой).

Классификатор 2. Локомоция (включая моторные акты, служа- щие для визуализации, экспонировании добычи, а также ассоциации с другими животными или техникой), используемая фуражиром при разыскивании. Коды: 1.1 – подкарауливание; 5.2 – патрулирующий парящий полёт; 5.3 – патрулирующий машущий полёт («рейдерный» полёт) с различным режимом; 5.4 – низкий патрулирующий («рейдер-ный») – «вспугивающий полёт»; 5.5 – прерывистый (с посадками) поисковый («оценочный») полёт.

Классификатор 3 . Локомоция, используемая фуражиром при сближении с конкретным пищевым объектом. Коды: 5.1 – спуск (подлёт) к поверхности субстрата в различном режиме; 5.2 – облавливание («пастьба», «порхание», «трепетание» (элементы «hovering»), реющий полёт в «карусели») «воздушных столбов» насекомых с совершением коротких бросков в различных направлениях; 5.3 – преследующий машущий полёт («охота в угон»; 5.4 – скольжение (сочетание машущего полёта с планированием «gliding»), нередко переходящее в пикирование; похоже на «охоту в угон» с постоянным незначительным снижением высоты; 5.5 – пикирование (резкое снижение высоты); 5.6 – падение «камнем» к субстрату («swooping», «dropping»); 5.7 – «схватывающий полёт» («sally», «aerial fly-catching») – взлёт в режиме атаки (короткого воздушного броска); 5.9 – пикирование с присады. Дополнительный код (указан в скобках): 1.4 – посадка на субстрат.

Классификатор 4 . Среда сближения и контакта фуражира с добычей. Коды: 5.3; 13.1 (см. классификатор 1).

Классификатор 5 . Характер схватывания добычи (в данном случае тип клевка). Коды: 1.1 – собирание («gleaning», «picking up») пищевых объектов с твёрдых поверхностей; 1.2 – схватывание (резкие клевки) пищевых объектов с твёрдых поверхностей; 5.12 – пробивание (продалбливание) и выпивание яиц; 6.1 – схватывание лапами; 6.2 – сбивание (оглушение) в воздухе.

Классификатор 6 . Среда нахождения добычи. Коды: 1.0; 5.3; 13.1 (см. классификатор 1); 11.4 – гнёзда птиц в кронах древесно-кустарниковой растительности. Дополнительные коды: 0 – «закреплённые» пищевые объекты; 1 – объекты находятся в воздухе непосредственно над поверхностью субстрата (вместо этого может быть использован код 13.1); 2 – объекты на поверхности субстрата.

Классификатор 7 . Тип пищевого объекта. Код: 1.1 – «незакреплённые» объекты, которыми птица может легко манипулировать.

Используя цифровое кодирование, мы выделили у орла-карлика 18 кормовых методов.

Группа LAAL ( n = 1)

• 8.2:    1.1: 5.9: 13.1: 6.1: 1.0(2): 1.1

• 8.2:    1.1: 5.7: 13.1: 6.2: 13.1: 1.1

• 5.3:    1.1: 5.7: 13.1: 6.1: 5.3(1): 1.1 Группа АААА ( n = 6)

• 13.1: 5.2: 5.5: 13.1: 6.1: 5.3(1)-13.1: 1.1

• 13.1:    5.2: 5.2: 13.1: 6.1: 13.1: 1.1

• 13.1:    5.3: 5.3: 13.1: 6.2: 13.1: 1.1

• 13.1:    5.3: 5.5: 13.1: 6.1: 4.1(1)=13.1: 1.1

• 13.1:    5.5: 5.3: 13.1: 6.2: 13.1: 1.1

• 13.1:    5.4: 5.3: 13.1: 6.2: 13.1: 1.1

• 13.1:    5.2: 5.6: 13.1: 6.1: 1.0(2): 1.1

• 13.2:    5.2: 5.6: 13.1: 6.1: 1.0(2): 1.1

• 13.1:    5.3: 5.1(1.4): 13.1-5.3: 5.12: 11.4(0): 1.1

• 13.1:    5.3: 5.4: 13.1: 6.1: 1.0(2): 1.1

• 13.1:    5.2: 5.1: 13.1: 6.1: 1.0(2): 1.1

• 13.1:    5.5: 5.3: 13.1: 6.1: 5.3(1): 1.1

• 13.1:    5.2: 5.1: 5.3: 1.1: 11.4(0): 1.1

• 13.1:    5.2: 5.1: 5.3: 1.2: 11.4(0): 1.1

• 13.1:    5.3: 5.1(1.4): 13.1-5.3: 5.12: 11.4(0): 1.1

Группа LAAA ( n = 2)

Группы AAAL , AALL ( n = 9)

Краткие характеристики групп кормо в ых методов

• 1.    Охота с присады с пикированием к земле – кормовой метод группы LAAL . Хищник высматривает добычу с присады (деревья, столбы ЛЭП, мосты, возвышения рельефа и пр.) и, обнаружив добычу, пикирует к земле (или подлетает к кроне дерева). Добычу птица схватывает после посадки на субстрат (земля) или подхватывает её лапами во время полёта при сближении с поверхностью субстрата.

• 2.    Схватывающий полёт с присады – кормовые методы группы LAAA ( n = 2) . Эта группа кормовых методов характерна для сравнительно некрупных дневных хищников, обладающих хорошими лётными качествами, манёвренностью. В отдельных случаях орёл-карлик не просто подкарауливает добычу, находясь в кроне дерева, но и берёт её в воздушном пространстве древесной кроны.

• 3.    Воздушная кормёжка – кормовые методы группы AAAA ( n = 6) . Сюда входят различные варианты поискового полёта (парение, машущий полёт, «прерывистый» полёт), преследование и схватывание добычи в воздухе. В Африке орлы-карлики кормятся в воздухе роящимися термитами (Brown, Amadon 1968; Cramp, Simmons 1980). Характерен также вспугивающий полёт (низкий поисковый полёт у поверхности субстрата: обрывы, кроны деревьев и пр.) (Cramp, Simmons 1980; наши данные).

• 4.    Охота на наземную добычу с воздуха – кормовые методы группы AAAL , AALL ( n = 9) . Пожалуй, самая распространённая группа кормовых методов. Используются различные варианты поис-

  кового полёта и атаки добычи. Как и при пикировании с присады, добыча может подхватываться лапами без посадки на землю (на дерево и пр.) или добывается при посадке. Орёл-карлик с воздуха может также просматривать внутрикронное пространство деревьев в поиске гнёзд (Ларичев 2003; Cramp, Simmons 1980).

Выводы

Цифровое выражение такой стороны биологии хищных птиц, как кормовое поведение, является, на наш взгляд, весьма перспективным методическим подходом. Во-первых, такой подход позволяет «объективизировать» и оценить словесные характеристики кормового поведения, такие как «универсальность», «разнообразность», или, напротив, «узкопрофильность», «специализированность» и т.п. Во-вторых, методика позволяет получить подобные данные по разным видам птиц, а математическая обработка данных открывает широкие перспективы для сравнительного анализа кормового поведения. В частности, количество кормовых методов орла-карлика (18) сравнительно велико, что свидетельствует о достаточно большом разнообразии охотничьего поведения у этого вида.