Корреляционные связи между семенной плодовитостью и морфобиологическими и цитологическими признаками тетраплоидной кукурузы

Кукуруза является третьим по экономическому значению хлебным злаком в мировом производстве зерна , в чем не маловажную роль сыграло ее постоянное селекционно - генетическое улучшение . Основным селекционным методом улучшения кукурузы является использование гетерозиса .

Наличие более двух аллелей в одном локусе у полиплоидов значительно расширяет возможности как внутрилокусных , так и межлокусных взаимодействий , что может привести к максимализации гетерогенности и увеличению гетерозиса , поэтому невозможно преувеличить значение селекционно - генетического изучения тетраплоидных форм кукурузы . Практическому использованию тетраплоидных форм кукурузы , как и большинству " сырых " полиплоидов мешает их несколько пониженная семенная плодовитость . Классическая концепция о причинах понижения семенной плодовитости основана на данных цитологии мейоза у автополиплоидов , который показал мультивалентную ассоциацию гомологичных хромосом . В результате этого в мейозе у автополиплоидов возникают гаметы с несбалансированным набором хромосом .

Определение удельного веса цитогенетических и физиологических причин в снижении семенной плодовитости полиплоидов и разработка эффективных методов ее повышения продолжает оставаться одной из важных задач генетико селекционных исследований . Накопленный научно статистический материал по изучению причин снижения семенной плодовитости у автополиплоидов позволил выделить несколько направлений , принятых исследователями в решении этих задач по :

• 1)    проведению отбора и дальнейшей селекционной проработке высокоплодовитых и высокофертильных индивидуумов в каждой генерации .

• 2)    созданию высокогетерозисных популяций на базе исходных линий с высокой комбинационной способностью .

Morfobiologic and cytologic attributes and factors of correlation and linear regresses of these attributes with seed fruitfulness tetraploids corn are determined. It is revealed that expansion of a genetic basis and heterogeneity genome in a combination to a complex of genes regulating mainly bivalent conjugation chromosomes in meiocytes from Euchlaena perennis promote increase of seed fruitfulness tetraploids corn.

• 3)    созданию барьера нескрещиваемости у тетраплоидной кукурузы с диплоидной и анеуплоидной пыльцой .

• 4)    нарушению гомологии хромосом , в геноме тетраплоидной кукурузы методом :

• - мутагенезом ;

• - гибридизаций с филогенетически отдаленными формами ;

• - введением в геном тетраплоидов комплекса генов , регулирующих правильное течение мейоза .

Некоторыми исследователями в процессе изучения полиплоидных растений было замечено , что отбор на повышенную плодовитость в течение нескольких генераций дает положительные результаты . Так , у красного клевера , семенная плодовитость которого составляла 32%, за три поколения отбора удалось повысить до 53% [1]. Аналогичным путем была повышена плодовитость и урожайность райграса многоукосного и пастбищного , овсяницы луговой и розового клевера . У тетраплоидных форм сафлора к пятому поколению плодовитость была увеличена в пять раз . Н . А . Лебедева и др . [2, 3] обнаружили возрастание плодовитости в последующих поколениях Solanum punoe, Solanum shriteri, ржи , пшеницы , масличного рапса . Однако в некоторых случаях отбор на плодовитость затруднен . В работе Мюнтцинга [4] показано , что после 20 лет работы с тетраплоидными линиями ячменя он не обнаружил каких - либо отличий от исходных форм .

Противоречивость данных, полученных в результате изучения эффективности отбора на плодовитость, направила исследования ученых на поиск иных факторов, коррелирующих с плодовитостью. Одним из возможных факторов, напрямую связанных с плодовитостью, являлось поведение хромосом в диакинезе. Указателем величины «диплоидизации» полиплоидов является соотношение бивалентов и квадривалентов в мейозе. Смещение баланса хромосомных комплексов от квадривалентов к бивалентному типу конъюгации позволяет ожидать повышения плодовитости за счет большей сбалансированности поведения хромосом в клетках.

Материалы и методика исследований

Для цитологических исследований тетраплоидной кукурузы в качестве модели было использовано шесть тетраплоидных популяций , из которых пять были синтезированы в Краснодарском НИИ сельского хозяйства им . П . П . Лукьяненко В . С . Щ ербаком . Тетраплоидная популяция Синтетик В (Syntetic B) была получена им же от доктора Д . Е . Александера из СШ А в начале 60- х годов . В качестве диплоидных вариантов ( контроль ) были использованы гибрид Кавказ 412 СВ и диплоидная популяция , выщепившаяся из тетраплоидной популяции Краснодарская Тетра 1. Популяция № 1 имела генетическую основу 6 линий , № 2 – 7 линий , № 3 и № 4 – 16 линий , № 5 – 24 линий и № 6 – 26 линий . При этом в популяциях № 3 и № 6 содержалось по 1/8 генетической плазмы Euchlaena perennis Hitck. , а в № 4 – 1/16 генетической плазмы Euchlaena perennis . Для удобства сравнения изучаемых признаков популяции были объединены в группы № I и II. Эти группы отличаются между собой по содержанию генетического материала Euchlaena perennis или его отсутствию .

Группа I представляет собой среднее значение суммы вариантов № 1, № 2, № 5, которые не содержат генетического материала Euchlaena perennis.

Группа II представляет средние значения суммы вариантов № 3, № 4, № 6, которые содержат различные дозы генетического материала Euchlaena perennis.

Группы А , В , С различаются по ширине генетической основы зародышевой плазмы и представляют собой средние значения суммы вариантов :

• 1.    Группа А № 1+ № 2 (6-7 линий )

• 2.    Группа В № 3+ № 4 (16 линий )

• 3.    Группа С № 5+ № 6 (24-26 линий )

Генетическая плазма Euchlaena perennis была введена в геном тетраплоидной кукурузы для возможной передачи комплекса генов , регулирующих преимущественную бивалентную конъюгацию хромосом в мейоцитах .

Отбор цитологического материала для анализа бивалентной конъюгации мейоцитов проводили по методу , предложенному Маком и Фреем [5], окрашивание хроматина мейоцитов ацетокармином , по Б . Ромейсу [6] и З . П . Паушевой . [7], окрашивание и подсчет хромосомных чисел в соматических клетках , по Фельгена [7], фуксинсернистой кислотой , мацерацию тканей обработкой раствором пектиназы от Aspergillus niger и целлюлазы от Trichoderma viride фирмы "SERVA", анализ мультивалентных ассоциаций хромосом , по С . Д . Дарлингтона [8,9]. Для оценки корреляционных связей между морфобиологическими и цитологическими признаками были изучены , кроме значения семенной плодовитости , так же широта генетической основы и количество бивалентов в мейоцитах тетраплоидной кукурузы .

Результаты и их обсуждение

Тетраплоидные популяции , изучавшиеся в процессе эксперимента , отличались от диплоидных стандартов более мощным ростом , большей 78

площадью листовой поверхности , более толстым и твердым стеблем . Листья тетраплоидов кожистые на вид и имеют более темную окраску . В процессе вегетации тетраплоидные популяции отличались от диплоидов немного замедленным развитием , но по фенологическим фазам каких - либо отличий от диплоидов обнаружить не удалось . Длительность наступления и течения основных фенологических фаз не имело каких - либо отличий от диплоидов , поэтому мы посчитали приведение данных фенологических наблюдений излишним . Важно отметить , что при наблюдении за тетраплоидными растениями было замечено , что популяции , содержащие генетический материал Euchlaena perennis, отличались повышенной засухоустойчивостью , тогда как другие тетраплоидные популяции , и особенно диплоидные , были менее стойкими к дефициту влаги в почве . При изучении устойчивости тетраплоидных популяций к пузырчатой головне и фузариозу , каких - либо достоверных отличий не обнаружилось , хотя в особо неблагоприятные годы вариант № 4 и № 6 поражался больше остальных . Поражения кукурузной совкой на естественном фоне так же не выявило каких - либо отличий по вариантам опыта .

Изучение значений фенотипической корреляции и коэффициентов линейной регрессии по основным морфобиологическим признакам тетраплоидного кукурузного растения ( табл . 1) показало , что для признака выполненность початка имеются высокие значения связей с высотой растения и фертильностью пыльцы . Такая же связь с высокой корреляцией наблюдается между признаком широты генетической основы и высотой прикрепления початка , длиной 8- го листа и фертильностью пыльцы . Каких - либо существенных связей между признаком количество бивалентов и изученными признаками обнаружить не удалось . Здесь максимальные значения корреляции не превышали r = +0,7 ± 0,03. Отрицательных значений корреляции между изученными признаками не обнаружено . Высокие значения корреляции в целом со всеми тремя вариантами обнаружено по признаку фертильности пыльцы .

Анализ корреляции и коэффициентов линейной регрессии , изучаемых признаков с количественными значениями структуры початка , подтверждает предположение о положительной связи изученных признаков с выполненостью початка . Высокая положительная связь выявлена между выполненостью початка и значением количества зерен с початка (r = + 0,9 ± 0,007). Ш ирота генетической основы и количество бивалентов обнаружило среднюю выраженность взаимодействия с количественными признаками структуры початка и отсутствием какой - либо связи по признакам диаметр початка , количество зерен в рядке и количество рядков зерен на початке . Значения выхода зерен с початка имеет больше положительных высоких значений со всеми тремя критериями корреляции . Отрицательных значений корреляции между изученными признаками структуры початка не обнаружено .

Таблица 1 – Значения корреляций и коэффициентов линейных регрессий между семенной плодовитостью початка и морфобиологическими признаками тетраплоидной кукурузы

Признаки	Значения корреляции и регрессий	Варианты
		Выполненность початка	Ш ирота генетической основы	Количество бивалентов в мейоцитах
Высота растений ( см )	r	+0,8 ± 0,02	+0,7 ± 0,03	+0,6 ± 0,04
	Rxy	1,86	1,67	14,40
	Ryx	0,36	0,31	0,02
Высота прикрепления початка ( см )	r	+0,7 ± 0,03	+0,9 ± 0,01	+0,02 ± 0,06
	Rxy	0,91	1,12	0,29
	Ryx	0,57	0,67	0,00
Длина 8- го листа ( см )	r	+0,7 ± 0,02	+0,9 ± 0,01	+0,4 ± 0,05
	Rxy	0,44	0,55	4,57
	Ryx	1,28	1,53	0,10
Ш ирина 8- го листа ( см )	r	+0,7 ± 0,03	+0,7 ± 0,03	+0,3 ± 0,05
	Rxy	0,04	0,04	0,22
	Ryx	11,58	11,49	0,50
Фертильность пыльцы (%)	r	+0,9 ± 0,01	+0,8 ± 0,02	+0,7 ± 0,03
	Rxy	0,31	0,28	2,57
	Ryx	2,65	2,23	0,17
Длина початка	r	+0,7 ± 0,03	+0,6 ± 0,04	+0,6 ± 0,04
	Rxy	0,09	0,08	0,84
	Ryx	5,23	4,44	0,38
Диаметр початка	r	+0,6 ± 0,04	+0,4 ± 0,05	0
	Rxy	0,04	0,02	0
	Ryx	8,03	5,24	0
Кол - во зерен в рядке	r	+0,5 ± 0,04	0	+0,6 ± 0,04
	Rxy	0,07	0	0,94
	Ryx	3,32	0	0,36
Кол - во рядков на початке	r	+0,5 ± 0,05	0	+0,2 ± 0,06
	Rxy	0,04	0	0,15
	Ryx	5,83	0	0,18
Кол - во зерен с початка	r	+0,9 ± 0,007	+0,6 ± 0,04	+0,5 ± 0,04
	Rxy	11,20	7,37	64,48
	Ryx	0,08	0,05	0,001
Выход зерна с 1 растения ( г )	r	+0,6 ± 0,04	+0,2 ± 0,06	+0,3 ± 0,05
	Rxy	0,55	0,22	3,71
	Ryx	0,66	0,18	0,02
Выход зерна с 1 растения ( см 3)	r	+0,8 ± 0,02	+0,7 ± 0,03	+0,4 ± 0,05
	Rxy	1,53	1,40	9,05
	Ryx	0,41	0,36	0,02
Масса 1000 зерен ( г )	r	-0,6 ± 0,04	-0,3 ± 0,05	-0,6 ± 0,03
	Rxy	0,32	0,60	15,19
	Ryx	0,29	0,12	0,02
Выполненость початка (%)	r	-	+0,7 ± 0,02	+0,3 ± 0,05
	Rxy	-	0,72	0,02
	Ryx	-	0,75	3,70
Ш ирота ген . основы ( кол - во линий )	r	+0,7 ± 0,02	-	+0,4 ± 0,05
	Rxy	0,75	-	0,03
	Ryx	0.72	-	4,53

Изучение степени фенотипической корреляции и коэффициентов прямолинейной регрессии между выполненостью початка , широтой генетической основы и количеством бивалентов с количественными значениями зерна тетраплоидной кукурузы показало , что этот признак имеет как положительное , так и отрицательные значения . Высокая корреляция обнаружена между выходом зерна с 1 растения и широтой генетической основы . Такая же положительная корреляция между широтой генетической плазмы и выходом зерна с 1 растения в см ³., тогда как для того же значения , но в граммах значения невысокие . Отрицательная корреляция между признаком масса 100 зерен и изученными критериями показала , что низкая масса и размер зерновок являются векторами для отбора на повышенную семенную плодовитость и стабильность мейоза .

В целом можно предположить , что выполненность початка не зависит от одного морфобиологического параметра , хотя на этот признак большее влияние оказывает выход зерна с растения , количество зерен с початка , фертильность и другие . Тем не менее , выполненность початка является результатом взаимосвязанных процессов , происходящих в структуре многих количественных признаков тетраплоидной кукурузы , поэтому выделить какой - либо один , влияющий на урожайность и семенную продуктивность , не удается . Можно лишь предположить , что выполненность початка является сложным признаком , который зависит от комплексного действия всех изученных в опыте морфобиологических признаков . Возможно , проведение более тонкого анализа на более широком материале позволит внести уточнения в решении этого вопроса .

В связи с обнаруженными различиями было важно проанализировать фенотипическую корреляцию и коэффициенты прямолинейной регрессии количества хиазм с выполненностью початка, широтой генетической основы и количеством бивалентов на клетку (табл. 2).

Таблица 2 – Значения корреляций и коэффициентов линейных регрессий между плодовитостью початка и цитологическими признаками тетраплоидной кукурузы

Признаки		Значения корреляции и регрессий	Варианты
			Выполненность початка	Ш ирота генетической основы	Количество бивалентов в мейоцитах
Количество хиазм в мультивалентных ассоциациях хромосом	3 хиазмы	r	+0,4 ± 0,05	-0,01 ± 0,06	+0,2 ± 0,06
		Rxy	0,06	0,00	0,47
		Ryx	2,10	0,05	0,11
	4 хиазмы	r	-0,4 ± 0,05	-0,3 ± 0,05	-0,6 ± 0,04
		Rxy	0,12	0,09	2,03
		Ryx	1,31	0,94	0,16
	5 хиазм	r	+0,3 ± 0,06	+0,3 ± 0,06	+0,2 ± 0,06
		Rxy	0,10	0,10	0,89
		Ryx	0,81	0,78	0,05
	6 хиазм	r	-0,4 ± 0,05	-0,1 ± 0,06	-0,3 ± 0,05
		Rxy	0,04	0,01	0,41
		Ryx	4,28	1,13	0,31
Валентность хромосомных ассоциаций	I+III	r	-0,5 ± 0,05	+0,1 ± 0,06	+0,002 ± 0,06
		Rxy	0,00	0,00	0,00
		Ryx	84,35	15,75	0,03
	II	r	+0,3 ± 0,05	+0,4 ± 0,05	-
		Rxy	0,03	0,03	-
		Ryx	3,69	4,33	-
	IV	r	-0,3 ± 0,05	-0,8 ± 0,02	-0,99 ± 0,001
		Rxy	0,01	0,03	0,42
		Ryx	8,25	17,53	2,09
Количество мультивалентных ассоциаций	10-11	r	-0,5 ± 0,04	-0,4 ± 0,05	-0,9 ± 0,007
		Rxy	0,37	0,29	7,44
		Ryx	0,74	0,55	0,11
	12-13	r	+0,2 ± 0,06	-0,4 ± 0,05	-0,7 ± 0,03
		Rxy	0,13	0,31	6,03
		Ryx	0,22	0.48	0,07
	14-15	r	+0,1 ± 0,06	+0,4 ± 0,05	+0,9 ± 0,01
		Rxy	0,06	0,41	10,00
		Ryx	0,06	0,40	0,08
	16-17	r	+0,1 ± 0,06	+0,1 ± 0,06	+0,7 ± 0,02
		Rxy	0,03	0,04	2,55
		Ryx	0,31	0.42	0,21
	18-19	r	+0,8 ± 0,01	+0,8 ± 0,02	+0,5 ± 0,04
		Rxy	0,81	0,10	0,63
		Ryx	58,22	6,82	0,36

Проведенный анализ показал , что при наличии нечетного количества (3, 5) хиазм на хромосому этот показатель имеет положительное значение , тогда как при четных количествах (4, 6) хиазм , это значение отрицательно для выполнености початка . Эта тенденция сохраняется и по показателю количества бивалентов на клетку . Для широты генетической основы зародышевой плазмы подобной закономерности не наблюдается . Степень влияния количества хиазм на выполненость початка колеблется в пределах от r = +0,4 до r = -0,4. При этом отрицательное максимальное значение наблюдается при 6 хиазмах , а положительное максимальное значение при 3 хиазмах на хромосому . Положительное коррелирование количества хиазм с 80

широтой генетической основы плазмы обнаружено только при 5 хиазмах , тогда как при других количествах хиазм эти значения отрицательны и колеблются в пределах от r =-0,3 до r =-0,01.

Для количества бивалентов на клетку корреляция с числом хиазм на хромосому изменяется от r = -0,6 для 4 хиазм до r = +0,2 для 3 хиазм. Различие знаков корреляции по четности или нечетности количества хиазм, можно объяснить тем, что нечетные количества хиазм легче разрываются. При таких разрывах чаще образуются биваленты, тогда как при четных количествах хиазм такие разрывы не происходят, или происходят реже и, как следствие этого, возникает меньшее количество бивалентов. Поскольку обнаруженные корреляции между количеством бивалентов и числом хиазм не может не повлиять на частоту квадривалентов и бивалентов, то было бы интересно проанализировать эти значения на мейоцит, а так же коррелятивную зависимость с основными анализируемыми параметрами.

Проведенный анализ значений метафазных конфигураций хромосом в мейоцитах по каждому варианту опыта обнаружил, что распределение квадривалентных конфигураций имеют разные значения для каждого варианта (табл. 3). Возможно, что присутствие большей доли генетического материала Euchlaena perennis позволило бы четче определить степень ее влияния на конфигурации мультивалентных ассоциаций, поскольку в F1 гибридов между тетраплоидной кукурузой и Euchlaena perennis генетическая регуляция мейоза осуществляется рецессивными генами, действие которых на тетраплоидном уровне затруднено. Поэтому определить какую-либо четкую зависимость частот хромосомных конфигураций от содержания генетического материала Euchlaena perennis или широты генетической основы плазмы трудно. Необходимо лишь отметить, что в группах и вариантах, содержащих генетический материал Euchlaena perennis, наблюдается снижение частот конфигураций с 5 и 6 хиазмами и повышение преимущественно бивалентов. Можно предположить, что значения этих признаков слабо проявлено вследствие рецессивного характера действия генов от Euchlaena perennis регулирующих мейоз. Изучение значений разнообразия признака, изученных в опыте метафазных конфигураций хромосом, не выявил каких-либо значимых различий по вариантам.

Таблица 3 – Средние арифметические значения частот метафазных конфигураций квадривалентов в мейоцитах (по С. Д. Дарлингтону, 1937г.)

Метафазные конфигурации хромосом	Варианты опыта ( X )
	№ 1	№ 2	№ 3	№ 4	№ 5	№ 6	I	II	А	В	С
	0,640	0,775	0,921	0,666	0,773	0,657	0,729	0,748	0,707	0,793	0,715
/--	0,232	0,219	0,268	0,201	0,360	0,176	0,270	0,215	0,225	0,234	0,268
X	0.337	0,346	0,102	0,385	0,181	0,203	0,288	0,230	0,341	0,243	0,192
	0,697	0,790	0,643	0,530	0,975	0,631	0,820	0,601	0,743	0,586	0,803
	0,824	0,902	0,658	0,644	1,186	0,593	0,970	0,631	0,863	0,651	0,889
	0,732	0,848	0,517	0,754	0,704	0,500	0,761	0,590	0,790	0,635	0,602
/\	1,719	1,356	1,580	1,526	1,093	1,541	1,389	1,549	1,537	1,553	1,317
	1,679	1,409	1,883	1,399	1,295	1,872	1,461	1,718	1,544	1,641	1,563
	0,258	0,248	0,102	0,135	0,238	0,157	0,248	0,131	0,253	0,118	0,197
0	0,407	0,287	0,463	0,236	0,263	0,353	0,319	0,350	0,347	0,349	0,308

Анализ соматического набора хромосом , проведенный на корешках проростков кукурузы , показал , что тетраплоидные популяции имеют отклонения хромосомных чисел как в большую , так и в меньшую стороны ( табл . 4). Чаще всего встречаются отклонения менее 40 хромосом (38, 36). Отклонения больше 40 хромосом (42) встречаются реже , а отклонения более 42 хромосом не были обнаружены ни в одном варианте . Наибольшая стабильность хромосомных чисел отмечена в варианте № 5 ( Синтетик В ), где этот показатель равен 100%. Возможно , здесь сказывается более длительная селекционная обработка этой популяции в сравнении с другими вариантами опыта , которые являются относительно « сырыми ». Другие варианты имеют отклонения различной степени . По группам вариантов небольшое преимущество по частоте отклонений от 40 хромосом имеется в группе II ( с Euchlaena perennis ).

По группам вариантов, различающихся по ширине генетической основы, наибольшей стабильностью хромосомных чисел обладает группа С, где частота 40-хромосомных клеток равна 99,2%, в отличии от 97% групп А и В, а так же группы I и II. Возможно, что на стабильность хромосомных чисел оказывает влияние как широта генетической основы, так и присутствие генетического материала Euchlaena perennis. Но высокий уровень стабильности соматического числа хромосом в вариантах №5 и №6 (группа С), возможно, еще обусловлена тем, что ее селекционная обработка прошла более 30 циклов селекционного отбора. Поэтому эти варианты уже не содержат факторов, влияющих на нарушение процессов редукционного деления клетки, и, таким образом, они достигли достаточного уровня «диплоидизации».

Таблица 4 – Соматические числа хромосом в корешках проростков кукурузы по вариантам опыта (%)

Варианты	Соматическое число хромосом					Количество клеток
	36	38	40	42	44
№ 1	0,9	0,9	96,4	1,8	-	112
№ 2	-	1,49	97,7	0,74	-	136
№ 3	0,81	1,63	95,9	1,63	-	124
№ 4	-	0,93	98,1	0,93	-	108
№ 5	-	-	100	-	-	116
№ 6	-	0,75	98,4	0,75	-	133
I	0,9	0,79	98,0	0,84	-	364
II	0,81	1,10	97,4	1,10	-	365
А	0,9	1,19	97,05	1,27	-	248
В	0,81	1,28	97,0	1,28	-	232
С	-	0,75	99,2	0,75	-	249

Проведенный в течение опыта индивидуальный отбор растений на повышенную плодовитость среди изучаемых популяций позволил выделить ряд образцов , отличавшихся высокой фертильностью пыльцы и большим ( относительным ) количеством бивалентов в мейоцитах . Эти образцы послужат исходным материалом для проведения реккурентного отбора по цитологическим показателям , положительно коррелирующих с повышенной семенной продуктивностью ( табл . 5).

Таблица 5 – Количество и характеристика тетраплоидных образцов, выделенных для индивидуального селекционного отбора на повышенную плодовитость початка

Вари анты	количество бивалентов в мейоцитах	Семенная плодовитость початка %	Фертильность пыльцы %	количество выделенных образцов
№ 1	14-16	66,2	87,4	2
№ 2	14-16	69,5	85,1	10
№ 3	14-16	66,5	86,5	12
№ 4	14-16	71,1	85,5	10
№ 5	16-18	75,3	88,7	7
№ 6	16-18	70,8	86,1	10

Возможно , такое направление в селекционной работе с полиплоидами позволит быстрее достичь предпочтительной бивалентной конъюгации хромосом в диакинезе у полиплоидной кукурузы , чем традиционный метод отбора по урожайности зерна . Кроме того , результаты работы с изученными тетраплоидными популяциями позволяют надеяться на успех на том основании , что многие созданные тетраплоидные аналоги диплоидных культур в процессе длительной селекции все - таки становятся более плодовитыми и некоторые из них даже заменяют существующие диплоидные аналоги ( тетраплоидная рожь ). Несомненно , что ведущую роль в такой селекционной работе нужно отводить цитогенетическим методам , поскольку большая часть успеха в разрешении задач селекции тетраплоидов зависит от их успешного применения . Работа в этом направлении позволит не только совершенствовать используемые методы , но и получить новые знания в области генетики полиплоидов .

Проведенный в процессе исследований цитологический анализ тетраплоидных популяций кукурузы показал , что многие количественные признаки имеют корреляционную связь с некоторыми особенностями поведения хромосом в диакинезе . Продуктивность популяций тетраплоидной кукурузы может быть повышена путем введения генетического материала Euchlaena perennis в количестве достаточном для успешного действия генов хромосомной интерференции .

При этом доза генетического материала Euchlaena perennis не должна оказывать отрицательного действия на количественные признаки початка и период вегетации кукурузного растения . И в то же время вследствие рецессивного действия генов , регулирующих правильное течение процессов мейоза 82

( хиазменной интерференции ), доза генетического материала Euchlaena perennis не должна быть мизерной , чтобы не произошло ее элиминации в течение генераций . Тетраплоидные популяции , созданные на широкой генетической основе , обладают не только большей гетерогенностью , но и , как показали цитологические исследования , способствуют преимущественно бивалентному типу конъюгации хромосом у тетраплоидных популяций .

Выводы

Проведение длительного отбора тетраплоидных растений , обладающих преимущественно бивалентным типом конъюгации хромосом , позволяет надеяться на успех в достижении полной " диплоидизации " полиплоидов . Проведение такого отбора возможно только при жестком цитологическом контроле поведения хромосом в диакинезе мейоцитов тетраплоидных растений кукурузы с последующим самоопылением и размножением полученных семей . Проведение рекуррентного отбора в таких семьях является наиболее оптимальным при решении проблемы семенной плодовитости тетраплоидных популяций . Разрешение этой проблемы на других тетраплоидных растениях дикой и культурной ( тритикале , клевер , рожь ) флоры позволяет надеяться на успех в решении этого вопроса .

Теоретический и научно - практический журнал . Основан в 2005 году

Адрес редакции: 302019, г. Орел, ул. Генерала Родина, 69.

Сдано в набор 14.10.2010

Подписано в печать 28.10.2010 Формат 60х84/8. Бумага офсетная.

Гарнитура Таймс.

Объём 12,5 усл. печ. л. Тираж 300 экз. Издательство Орел ГАУ, 302028, г. Орел, бульвар Победы, 19.

Лицензия ЛР№021325 от 23.02.1999 г.

Ж урнал рекомендован ВАК Минобрнауки России для публикаций научных работ, отражающих основное научное содержание кандидатских и докторских диссертаций

Содерж ание номера