Крангоникс Хлебникова (Amphipoda: Gammaridae) в Кунгурской ледяной пещере: демография и репродуктивная биология

Троглобионтные бокоплавы Crangonyx chlebnikovi Borutzky, 1928, безусловно, относятся к числу наиболее экзотических представителей животного мира Пермской области. Эти рачки были впервые обнаружены Е.В. Боруцким в 1926 г. в озерах Большой Мечкинской пещеры (Кунгурский район) и описаны им как новый для науки вид, получивший название в честь первого экскурсовода и хранителя Кунгурской ледяной пещеры А.Т. Хлебникова (Borutzky, 1928). В настоящее время крангониксы Хлебникова известны не только из Большой Мечкинской пещеры, но и из Кунгурской ледяной и Казаковской (Ординской) пещер, а также из ключа Шахаровского на р. Иргине (Суксунский район). Таким образом, эти бокоплавы имеют исключительно узкий ареал, не выходящий, по-видимому, за пределы Нижнесылвенского спелеологического района, и с полным основанием могут считаться эндемиками Кунгурского края.

Существует мнение, что крангониксы Хлебникова, как и другие виды рода Crangonyx Bate, 1859 (известны из Западной Европы, Дальнего Востока и Северной Америки), являются реликтами тургай-ской биоты, населявшей обширные пространства Голарктики в позднем палеогене и неогене. По-видимому, амфиподы С. chlebnikovi освоили пещеры Кунгурского края уже в первую фазу раннеплейстоценового оледенения (400-500 тыс. лет назад) и только благодаря этому смогли пережить суровые условия ледниковой эпохи.

В ходе длительной эволюции в подземных озерах крангониксы Хлебникова выработали ряд морфологических адаптаций к пещерному образу жизни. Органы зрения этих рачков исчезли без следа или редуцировались до желтоватых глазных пятен, неспособных воспринимать свет, а покровы их тел полностью утратили пигментацию. Беловатая окраска крангониксов, столь характерная для истинных троглобионтов, - это цвет мышечных волокон, просвечивающих через стекловидно-прозрачный хитин.

Особенности биологии крангониксов, как и многих других троглобионтных животных, совершенно неизучены, поэтому настоящая работа представляется актуальной.

Условия обитания в пещере

Кунгурская ледяная пещера (КЛП) - широко известный памятник природы, популярный объект туризма и спелеологических исследований.

Согласно современным данным (Дублянский, Кадебская, 2004), КЛП заложена в толще переслаивания карстующихся пород, включающей ангидриты, гипсы, известняки и доломиты. Эта толща слагает недра карстового массива - платообразной возвышенности, известной под названием Ледяная гора.

КЛП представляет собой лабиринт, сформировавшийся в присклоновой части Ледяной горы на уровне I надпойменной террасы р. Сылвы. Она состоит из нескольких субгоризонтальных пересекающихся галерей, уходящих в глубь карстового массива приблизительно на 500 м и образующих единственный этаж на глубине 60-80 м от поверхности плато. Протяженность разведанной части пещеры составляет 5.7 км; площадь гротов, которых насчитывается более 60, достигает 65.0 тыс. м2; суммарный объем полостей оценивается в 206.0 тыс. м3. Данные геофизических изысканий позволили установить, что помимо разведанной

части пещеры существует целая система еще неизученных галерей общей протяженностью до 3 км, доступ в которые перекрыт осыпями и завалами (Дублянский, Кадебская, 2004).

В настоящее время принято деление КПП на туристическую (экскурсионную) и заповедную части. Туристическая часть занимает ближний, юго-восточный, сектор подземного лабиринта; на ее долю приходится около 2/3 его общей площади. Здесь оборудованы туристические маршруты -Большое и Малое кольцо (1300 и 1250 м соответственно), обеспеченные электрическим освещением, бетонными дорожками, металлическими ограждениями и крепежом на обвалоопасных участках, регулярно проводятся ремонтно-строительные работы и организуются туристические экскурсии. Посещаемость КПП достигает 200 тыс. человек в год (Дублянский, Кадебская, 2004).

Интенсивная эксплуатация туристической части пещеры приводит к заметному нарушению естественного состояния подземной среды, выражающемуся в изменении микроклимата, гидрологического режима, условий освещенности и особенно занесении в карстовые пустоты несвойственных им веществ и материалов - дерева, металла, стекла, бумаги, резины, пластмасс, остатков пищи и т.д., общий объем которых оценивается в 18-20 т (Андрейчук, Дорофеев, 1995).

Заповедная часть занимает наиболее удаленный, северо-восточный сектор пещеры. Её посещают только специалисты, проводящие научные изыскания.

Среди особенностей микроклимата КПП следует отметить наличие в ее пределах трех климатических зон. В привходовой части пещеры (на удалении до 130 м) формируется зона постоянного оледенения; здесь круглый год сохраняются отрицательные температуры горных пород и воздуха, а их амплитуда достигает максимальных значений. Далее, на 200-300 м в глубь Ледяной горы, идет зона сезонного оледенения; температуры воздуха и горных пород опускаются здесь ниже точки замерзания воды только в зимний период, а их колебания сильно сглажены. К самой дальней части пещеры (на глубине более 200-300 м от поверхности) приурочена зона положительных температур с их средними многолетними значениями +5.3°C и сезонными колебаниями в доли градуса (Дублянский, Кадебская, 2004).

В пещере насчитывается 70 постоянных озер общей площадью 7.47 тыс. м2, из них только два озера имеют площадь более 1000 м2 (в гротах Географов, 1580 м2, и Дружбы народов, 1460 м2). Площадь более 100 м2 имеют 12 озер, на их долю приходится до 90% совокупного водного зеркала подземных водоемов. Глубина озер в меженный период не превышает 3 м, и только в сифонах она достигает 6 м.

Уровень озер в меженный период на 0.1-0.4 м выше уровня воды в р. Сылве; в это время карстовые воды движутся по направлению к водотоку, просачиваясь в речное русло через аллювиальные отложения I надпойменной террасы. Во время весеннего половодья и летне-осенних дождевых паводков уровень воды в реке значительно превышает уровень подземных вод, поэтому речные воды движутся в обратном направлении и, фильтруясь через песок и гальку, проникают в пещеру. На пике половодья и при наиболее высоких паводках устанавливается прямое сообщение пещерных озер с водами р. Сылвы; последние, не фильтруясь, с шумом вторгаются в подземные пустоты через систему скрытых трещин (Андрейчук, Дорофеев, 1995). Очевидно, именно в это время в КЛП попадают речные организмы, такие как ракушковые раки, круглые и малощетинковые черви, личинки комаров-звонцов и жуков-прицепышей, единичные экземпляры которых были обнаружены в озере грота Дружбы народов (Паньков, Крайнев, 2003). В далеком прошлом, судя по находкам в КЛП костных остатков крупных рыб (двух судаков), сообщение пещеры с рекой было еще более свободным (Андрейчук, Дорофеев, 1995).

Вода подземных озер имеет среднюю многолетнюю температуру +1.1...+5.2°С с абсолютным минимумом около нуля и абсолютным максимумом +5.5°С, общую минерализацию 1.8-2.7 г/л (в среднем 2.1 г/л) и сульфатный кальциевый или сульфатный магниево-кальциевый состав.

Грунты озер, по нашим наблюдениям, представлены пещерной глиной полужидкой консистенции с примесью обломочного материала и небольшого количества грубого растительного детрита.

Материал и методы

В настоящей работе исследуются материалы, собранные в озерах КЛП в июне-октябре и апреле 2001-2004 гг.

Крангониксы отлавливались при помощи миниатюрных вершей, изготовленных из пластиковых бутылок емкостью 1.5 л. У бутылки отрезалось дно, вместо которого вшивалось горлышко, отрезанное от другой такой же бутылки, с таким расчетом, чтобы при этом образовывалась воронка, ведущая внутрь ловушки. Подобная конструкция позволяла легко доставать пойманных рачков; для этого было достаточно отвернуть пробку и вылить из мини-верши воду вместе с рачками в про-мывалку.

В качестве приманки использовались кусочки колбасы весом 15-20 г.

Ловушки устанавливались в горизонтальном положении на дне озер в 2^1 м от берега; время их экспозиции составляло 1-7 сут.

В ходе работ обследовано 14 озер туристической и заповедной частей пещеры, поймано 311 экз. крангониксов, общая продолжительность экспози- ции мини-вершей составила 632 ловушко-сутки.

В проведении исследований приняли участие сотрудники Кунгурского стационара Геологического института РАН Н.В. Лаврова и Д.В. Наумкин. Большую помощь в решении ряда организационных вопросов оказала директор стационара О.И. Ка-дебская. Пользуясь случаем, сердечно благодарим наших коллег за содействие в исследовании.

Результаты исследований

Сравнение абсолютной величины уловов (экз/ловушка), полученных при разной продолжительности непрерывной работы мини-вершей, показало большую зависимость этого параметра от времени экспозиции ловушек. Анализ материалов позволил установить, что абсолютная величина уловов в процессе экспозиции ловушек меняется нелинейно: в течение первых 3 сут. она быстро увеличивается, затем начинает снижаться.

Объяснения этому возможны следующие. Допустим, облавливаемый в течение суток участок имеет форму круга с мини-вершей в центре и радиусом R, распределение рачков в бенгали равномерное, а средняя скорость их движения к приманке есть величина постоянная. В этом случае согласно формуле площади круга обловленная в течение времени Т (сут.) площадь S и, следовательно, абсолютная величина улова будут пропорциональны Т2:

S = 7tR2T2,

Как видно из табл. 1, эмпирические данные, полученные при экспозиции ловушек 1-3 сут., неплохо согласуются с теоретически ожидаемыми, в то время как более длительная экспозиция дает резко заниженные результаты. Это позволяет сделать вывод, что мини-верша с колбасой в качестве приманки сохраняет нормальную работоспособность лишь в течение первых трех суток. По-видимому, в ловушке с гниющей приманкой со временем создается дефицит кислорода, и рачки в поисках благоприятных респираторных условий устремляются к выходу. В итоге на седьмые сутки в ловушках остается лишь четверть первоначального улова, причем 8386% рачков, не сумевших вовремя покинуть мини-вершу, к этому сроку погибают.

Таким образом, в качестве методической рекомендации, которой следует руководствоваться при дальнейших исследованиях относительной численности рачков в подземных озерах, может быть предложена трехсуточная экспозиция ловушек как оптимальная в плане эффективности лова и дающая неискаженные результаты. При этом следует иметь в виду, что данные, полученные при разном времени экспозиции ловушек, окажутся несопоставимыми в силу нелинейной изменчивости абсолютной величины уловов в процессе работы мини-вершей.

Таблица 1

Зависимость абсолютной величины уловов от времени экспозиции ловушек (Т, сут.)

т	Улов, экз/ловушка
	эмпирический	ожидаемый*
1	0.40 ± 0.24	0.45 ±0.13
2	1.50 ±0.62	1.78 ±0.51
3	4.05 ± 1.16	4.05 ± 1.16
4	2.55 ± 0.93	7.20 ±2.1
5	1.67± 1.10	11.25 ±3.22
6	1.50 ± 1.21	16.20 ±4.64
7	1.02 ±0.14	22.05 ± 6.32

* Ожидаемые уловы рассчитаны по результатам трехсуточной экспозиции с использованием вышеприведенной формулы.

Приведенные в табл. 2 сведения по относительной численности крангониксов в озерах КЛП основаны на результатах трехсуточной экспозиции ловушек. Анализ этих материалов позволяет разделить подземные водоемы на три статистические совокупности.

Таблица 2

Относительная численность крангониксов (экз/ловушко-сутки) в озерах КЛП

Название грота	Относительная численность рачков
Перепутье	0
Ночь осенняя	0
Дорофеева	0
Геофизиков	0
Великан (малое озеро)	0.2
Хлебникова	0.42 ± 0.36
Романтиков	0.90 ±0.20
Колизей	0.92 ± 0.27
Мокрая Кочка	1.50 ±0.50
Дружбы народов	1.64 ±0.42
Длинный	1.67 ±0.46
Геологов	1.86 ±0.67
Атлантида	2.07 ± 1.26
Великан (большое озеро)	2.30 ±0.65

Первую совокупность образуют озера заповедной части пещеры (Перепутье, Ночь осенняя, Дорофеева и Геофизиков). В этих водоемах, несмотря на довольно значительные поисковые усилия (30 ловушко-суток), крангониксы не обнаружены. Возможно, рачки здесь вообще отсутствуют либо их плотность крайне низка.

Вторую совокупность образуют озера туристической части пещеры в гротах Великан (малое озеро), Хлебникова, Романтиков и Колизей; удельное обилие бокоплавов в этих водоемах в среднем составляет 0.67±0.26 экз/ловушко-сутки.

Третью совокупность образуют озера туристической части пещеры в гротах Дружбы народов, Длинный, Геологов и Великан (большое озеро); относительная численность крангониксов здесь достоверно выше, чем в озерах второй совокупности (в среднем 1.87±0.22 экз/ловушко-сутки).

Озера в гротах Мокрая Кочка и Атлантида в настоящее время не могут быть отнесены к какой-либо группе, так как средние значения удельного обилия бокоплавов в каждом из них достоверно не отличаются от аналогичных параметров, известных для водоемов второй и третьей совокупностей.

Причины неодинаковой плотности крангоник-сов в подземных озерах остаются неясными. Попытки установить связь этого параметра с удаленностью водоемов от р. Сылвы, площадью их свободной поверхности и наличием органных труб поблизости от них не дали результата. Разная плотность заселения бокоплавами озер КЛП представляется тем более странным, что все эти водоемы гидравлически связаны друг с другом и представляют собой фактически открытые участки единого подземно-проточного водного объекта -иренского водоносного комплекса Кунгурской ледяной пещеры (Дублянский, Кадебская, 2004). Принимая во внимание, что населенные кранго-никсами озера приурочены к экскурсионной части пещеры, гроты которой отличаются наивысшим уровнем антропогенного загрязнения, можно предположить, что этих рачков привлекают скапливающиеся в водоемах органические остатки.

Анализ частотно-размерной структуры ледянопещерной популяции крангониксов позволил установить наличие 7 когорт. Сведения по относительной численности и среднем уровне смертности особей каждой когорты приведены в табл. 3.

Таблица 3

Относительная численность (N, %) и смертность (М, %) крангониксов в разных когортах

Когорта	N	м
0+	69.9	86.3
1+	9.6	31.3
2+	6.6	18.2
3+	5.4	16.7
4+	4.5	17.8
5+	3.7	91.9
6+	0.3	100

Как видно из табл. 3, в первый год жизни смертность крангониксов довольно велика: в этом возрасте погибает 86.3% исходной численности когорты. В последующие 2 года смертность рачков быстро снижается и в когортах 2+...4+ держится на минимальном уровне 16.7-18.2%. На шестом году жизни смертность крангониксов вновь резко возрастает, достигая уровня 91.9%. По-видимому, бокоплавы в возрасте 5+ лет представлены уже исключительно сенильными формами, и массовая гибель их в этот завершающий период онтогенеза носит естественный характер. Возраста 6+ лет достигают единичные особи (не более 4.3% исходной численности когорты), которые по праву могут считаться долгожителями подземного мира.

По сравнению с бокоплавами из поверхностных водоемов, возраст которых редко достигает 3 лет (Бирштейн, 1940; см. также: табл. 5), кранго-никсы КЛП живут очень долго. Очевидно, это связано с низкой температурой воды, при которой протекает их индивидуальное развитие. Низкие температуры, как известно, сильно тормозят физиологические процессы, и биологическое время для крангониксов тянется медленно.

Наличие четко различимых когорт свидетельствует о периодическом типе размножения крангониксов. В результате осмотра выводковых камер самок нами установлено, что откладка яиц начинается в первой половине июня и завершается во второй половине июля; в это время в ловушки попадают самки рачков со свежеотложенными яйцами в выводковых сумках. Свежеотложенные яйца имеют овальную форму, их наибольший диаметр составляет 0.8±0.2 мм, наименьший - 0.6±0.2 мм, вес яиц изменяется в пределах 0.2-0.4 мг. Поверхность яиц гладкая, оболочки прозрачные, содержимое имеет бледно-оранжевый цвет и зернистую консистенцию.

Самки со зрелыми яйцами в выводковых сумках появляются в первой половине июля и встречаются до середины августа. Зрелые яйца беловатые, имеют округло-треугольную форму, через прозрачные оболочки хорошо просматриваются компактно свернутые зародыши с сегментированным телом и зачатками конечностей.

Свободноживущие крангониксы нового поколения (весом до 1.0 мг) появляются в пробах со второй половины августа.

Результаты проведенных наблюдений позволяют сделать вывод, что инкубация яиц в выводковых сумках самок продолжается около месяца или чуть более. По истечении этого срока из яиц выклевываются молодые рачки, которые уже через 1.0-1.5 месяца ведут самостоятельный образ жизни. Таким образом, от момента откладки яиц до перехода рачков к самостоятельной жизни проходит не более 2.0-2.5 месяцев. Близкий по продолжительности инкубационный период (2.5-3.0 месяца) известен и у другого пещерного бокоплава - Niphargus orcinus virei (Жизнь животных, 1988).

Следует заметить, что периодический тип размножения в силу высокой стабильности условий существования в пещерах для троглобионтных животных в целом не характерен (Бирштейн, 1985), а исключения из этого правила крайне немногочисленны. Так, периодичность размножения характерна не только для С. chlebnikovi, но и для уже упоминавшихся бокоплавов N. orcinus virei, что не удается связать с факторами среды (Жизнь животных, 1988).

Что касается крангониксов, то их условия обитания в КЛП вовсе не являются стабильными. Се- зонную изменчивость имеют такие факторы, как температура, общая минерализация и химический состав подземных вод, уровенный режим пещерных озер, динамика поступления органических веществ в карстовые пустоты. Особенно радикальные изменения подземной среды наблюдаются во время весеннего половодья на р. Сылве, пик которого приходится на середину мая. Возможно, именно половодье служит крангониксам сигналом к началу размножения; об этом позволяет судить, в частности, тот факт, что первые кладки яиц наблюдаются вскоре после спада полых вод и установления меженного уровня подземных озер.

Подсчет яиц в выводковых сумках самок позволил установить среднюю плодовитость рачков в разные годы их жизни. Как оказалось, в размножении участвуют крангониксы в возрасте 2+...4+ лет. Наивысшая плодовитость - до 11-12 яиц на одну самку - характерна для трехлетних особей. Плодовитость двух- и четырехлеток составляет 8-9 яиц на одну самку. Такой уровень плодовитости достаточно типичен для амфипод, вынашивающих в выводковых сумках до 8-30 яиц единовременно (Бирштейн, 1940).

По алгоритму, предложенному В.Е. Заикой (1972), мы рассчитали средние за год суточные удельные скорости весового роста крангониксов разных возрастных групп. Результаты расчетов приведены в табл. 4.

Таблица 4

Средние вес (W, мг) и удельная скорость роста (Cw, сут'1) крангониксов разных возрастных групп

Когорта	W	Cw
0+	6.4	0.0044
1+	17.4	0.0016
2+	28.3	0.0012
3+	38.8	0.0007
4+	48.8	0.0006
5+	56.9	0.0005
Средневзвешенная	13.9	0.0017

Таблица 5

Удельная скорость роста (Cw, сут"1) и продолжительность жизни (V, годы) некоторых амфипод (по: Заика, 1972)

Вид	Cw	V
Gammarus lacustris	0.0055 0.0082	1.0-2.0
Gammarus locusta	0.0170 0.0480	0.7-0.8
Gammarellus carinatus	0.0080	0.3-1.0
Pontoporeia affinis	0.0052 0.0094	1.1-2.3
Gmelinoides fasciatus	0.0044 0.0080	1.0-2.0
Pontogammarus robustoides	0.0180 0.0200	1.1-1.2

Как видно из табл. 4, 5, средняя для популяции удельная скорость весового роста крангониксов

(0.0017 сут'1) значительно ниже таковой бокоплавов из поверхностных водоемов (0.0044-0.0480 сут'1). По-видимому, это связано с низкой температурой воды в подземных озерах, сильно замедляющей скорость протекания обменных процессов. Возможно, определенное значение имеют также дефицит пищи и ее низкое качество в водоёмах пещер. .

Выводы

• 1.    В качестве орудия лова крангониксов удобно использовать мини-верши, изготовленные из пластиковых бутылок объемом 1.5 л, с кусочками колбасы в качестве приманки.

• 2.    Абсолютная величина улова в процессе экспозиции ловушки меняется нелинейно. В течение первых 3 сут. она возрастает пропорционально квадрату времени экспозиции, затем резко падает из-за активного выхода рачков из ловушек. Наиболее вероятная причина выхода - ухудшение респираторных условий в замкнутом объеме мини-верши, вызванное гниением приманки.

• 3.    Крангониксы обнаружены только в туристической части КПП. В озерах заповедной части эти рачки либо вовсе отсутствуют, либо их плотность крайне мала.

• 4.    Относительная численность крангониксов в озерах туристической части КЛП неодинакова. Наиболее богаты рачками водоемы гротов Дружбы народов, Длинный, Геологов и большое озеро в гроте Великан (1.87±0.22 экз/ловушко-сутки). В озерах гротов Хлебникова, Романтиков, Колизей и в малом озере грота Великан удельное обилие бокоплавов составляет 0.67±0.26 экз/ловушко-сутки.

• 5.    Наибольшая смертность крангониксов приходится на первый (86.3%), шестой (91.9%) и седьмой (100%) годы жизни, наименьший ее уровень (16.7-18.2%) характерен для крангониксов третьего, четвертого и пятого лет жизни.

• 6.    Максимальная продолжительность жизни крангониксов превышает 6 лет; это значительно больше, чем у бокоплавов из поверхностных вод (1-3 года). По-видимому, удлинение сроков индивидуального развития крангониксов связано с низкой температурой подземных вод.

• 7.    Крангониксам присущ периодический тип размножения. Откладка яиц начинается в первой половине июня и заканчивается во второй половине июля. Отрождение молоди происходит с первой половины июля до середины августа. Продолжительность инкубационного периода составляет 2.0-2.5 месяца. Сигналом к началу размножения служит весеннее половодье.

• 8.    В размножении участвуют самки в возрасте двух-четырех лет. Наивысшей плодовитостью (11-12 яиц) обладают трехлетние особи. Плодовитость двух- и четырехлетних рачков составляет 8-9 яиц на одну самку.

• 9.    Средняя за год удельная скорость весового роста крангониксов равна 0.0017 сут"¹. Это значительно меньше, чем у бокоплавов из поверхностных водоемов (0.0044-0.0480 сут"¹). Медленный рост крангониксов объясняется низкой температурой подземных вод.