Краткая история исследований физиологии холодоустойчивости растений в России

В течение жизни растительного организма условия внешней среды обнаруживают периодические и случайные колебания, исходящие за пределы, к которым приспособилось в процессе эволюции данное растение. При подобных обстоятельствах в нем наступают нарушения физиологических процессов, переходящие при дальнейшем усилении названного влияния в повреждения структур, что может закончиться гибелью организма. В разных регионах земного шара эти повреждающие факторы различны. Для России среди них основным является температурный [15], сдерживающий выращивание и продвижение на Север многих ценных культур. В связи с этим исследование физиологического действия пониженных температур на растения и изыскание методов преодоления его нежелательных последствий не только представляет теоретический интерес, но и имеет важное практическое значение.

Начало исследованиям в этой области было положено работами Ю. Сакса (I860) [38], который сделал заключение, что при неблагоприятной пониженной температуре растения повреждаются и гибнут, прежде всего, из-за нарушения водного обмена. Это явление было названо «простудой растений» (das Erfrieren). В дальнейшем были получены ценные экспериментальные данные. И первыми в этом ряду были труды Г. Молиша (1897) [37], подтверждающие возникновение водного ] дефицита в надземных частях растения при ] охлаждении.

К изучению этой проблемы в России приступили гораздо позднее. Конечно, вряд ли возможно установить персональное первен-| ство, но, судя по публикациям, оно принадле-i жит С. М. Иванову (1935). На основании ре-] зультатов экспериментов он разделил куль-; турные растения на две группы — холо-! доустойчивые и теплолюбивые. В пределах ; второй группы ученый выявил видовые и сор-■■ товые различия по отношению к холоду, дей-[ ствие температурного фактора на продуктив ность, открыл некоторые закономерности физиологического действия холода на растения, обосновал идею холодового закаливания [1; 2], которая получала развитие (гипертрофированное) в последующие годы.

Несколькими годами позднее в книге «Физиологические основы зимостойкости культурных растений» И. И. Туманова (1940), посвященной преимущественно вопросам зимостойкости, был приведен первый в русской литературе обзор работ по холодоустойчивости, который содержал ссылки на шесть иностранных и одного русского авторов (С. М. Иванова, что подтверждает высказанное нами предположение о приоритетности его публикации). Здесь же автор И. И. Туманов выделил холодоустойчивость как особый вид устойчивости и сформулировал ее определение [28].

В последующий период (40 — 50-е гг.) изучение холодоустойчивости несколько активизировалось, причем обозначились два направления — теоретическое и прикладное. В 1951 г. И. И. Тумановым на II Тимирязевских чтениях была представлена интересная работа «Основные достижения советской науки в изучении морозоустойчивости».

Из работ этого периода представляет интерес сделанное И. И. Тумановым [28] обобщение работ по устойчивости растений к пониженным температурам, где значительное внимание уделено вопросам и методам закаливания растений, т. е. приемам искусственного повышения их устойчивости. В другой статье отмечено изменение устойчивости к охлаждению в течение вегетации (весна > лето < осень) и в течение суток (ночь > день), исходя из чего сделан вывод, что растения приобретают высокую устойчивость не в состоянии покоя (морозоустойчивость), а в состоянии вегетации, т. е. активного роста и метаболизма, что характерно для холодоустойчивости [30]. Эти труды заложили идейные основы понимания холодоустойчивости, которые будут развиты в последующем.

Как примеры прикладных исследовании можно привести опыты по широкому испытанию сортов кукурузы, томатов (Сидоров, Зуб-нова и др.) с целью отбора более холодоустойчивых [5; 26]; изучение и испытание метода прививок теплолюбивого растения на более холодоустойчивое [1]. В этот период печатается значительное число работ, авторы которых предлагали различные приемы искусственного повышения холодоустойчивости, т. е. закаливания. Среди них преобладают описания предпосевного закаливания семян однократным охлаждением в течение 2 — 4 суток [35] или более длительным выдерживанием в условиях переменных (повышенных и пониженных) температур [2; 3; 4; 27]. Были предложены также приемы воздействия физическими (облучение УФ-лучами) [19] и химическими факторами влияния (обработкой раствором нитрата аммония) [8], метиленовой синью и гидрохиноном [13], экстрактом листьев некоторых растений [4]. Некоторыми авторами были сделаны попытки физиологического обоснования предложенных приемов, на которых мы не будем останавливаться.

Первоначальный период становления и развития исследовании физиологии холодоустойчивости заканчивается конференцией по физиологии устойчивости растений, проходившей 3 — 7 марта 1959 г. Анализ ее трудов показывает, что среди докладов по различным видам устойчивости были сообщения и по холодоустойчивости (числом 9), причем материалы представили разные научные учреждения. Это говорит о том, что научные центры по изучению этого вида еще не сложились. Сама холодоустойчивость не была выделена как особый вид устойчивости, и в решениях конференции материалы по ней помещены в разделе зимостойкости. Признано необходимым:

«10. Форсировать теоретическое изучение основ холодостойкости теплолюбивых культур (кукурузы, хлопчатника, овощных) и разработку эффективных способов сохранения посевов при похолоданиях, особенно в первые периоды роста растений (закалка холодом и переменными температурами, применение микроэлементов, обработка фунгицидами семян и прикорневого слоя почвы, рационализация агротехники). Обратить внимание на разработку методов ранней диагностики сте пени холодостойкости растений по показателям их физиолого-биохимического состояния» [23]

Вскоре после выхода в свет названных экспериментальных работ появилась книга П А. Генкеля и С. Б Кушниренко «Холодоустойчивость растений и термические способы ее повышения» (1966) [6], обобщаются основные труды этого этапа. Так закончился период становления данного научного направления.

Для последующих лет — второй половины XX столетия — характерно развитие исследований по физиологии холодоустойчивости. Оно происходило постепенно и привело к широкому признанию ее как самостоятельного вида и окончательному оформлению научных центров исследования. Удобнее всего этот процесс проследить по таким этапным событиям в науке, как всесоюзные научные совещания и конференции.

После некоторого перерыва — около' 15 лет, что для таких крупных мероприятий следует считать вполне естественным, всесоюзное совещание по физиологии растений было созвано в сентябре 1976 г. в Иркутске. На нем было представлено уже 7 докладов по холодоустойчивости. Здесь это направление по-прежнему не было четко выделено как самостоятельное, но к тому времени обозначились и заявили о себе научные центры — Иркутск (Сибирский институт физиологии И биохимии растений) и Петрозаводск (Биологический институт Карельского ФАН).

Следующее крупное событие —- всесоюзная конференция по устойчивости растений, проведенная в Ленинграде в октябре 1981 г. Она знаменательна тем, что впервые холодоустойчивость фигурировала как самостоятельный вид устойчивости. Ей посвящалось 10 докладов, причем все они рассматривали физиологические аспекты. Число научных центров — участников конференции значительно увеличилось. К прежним добавились Московский университет, Всесоюзный институт растениеводства, НИИ зерновых и бобовых культур, Мордовский университет (Саранск).

Далее следует упомянуть всесоюзную конференцию 1984 г., состоявшуюся в Иркутске. Она знаменательна тем, что секция холодоустойчивости оказалась самой представленной

(26 докладов). В работе принимали участие в основном те же центры, но в больших масштабах.

В последующие годы общероссийские конференции не собирались, их заменили ежегодные съезды Российского общества физиологов растений. Секции холодоустойчивости на них не было, но обычно выделялась секция экологической физиологии, в которой широко обсуждалась холодоустойчивость. Так, на втором съезде (Минск, 1992) по данной тематике было сделано 7 докладов, на третьем (Санкт-Петербург, 1993) — 14 докладов. В настоящее время физиология холодоустойчивости исследуется во многих научных учреждениях.

Один из главных центров, Институт физиологии растений Российской АН, где и ранее отдельные сотрудники занимались этими вопросами, но не было особой группы. В числе первых к ним обратился В. Н. Жолкевич, который еще в 1952 г. защитил кандидатскую диссертацию на тему «Физиологическое изучение отношения некоторых теплолюбивых и холодостойких растений к низким положительным температурам». Несколько позднее эти данные были опубликованы в виде обширной статьи (53 страницы) в «Трудах ИФР» (1955) [9]. К сожалению, это была первая и последняя его работа в названном направлении, так как он переключился на исследование другого вида устойчивости — засухоустойчивости.

Затем следует остановиться на работах П. А. Генкеля (1956), который в силу своей широкой эрудиции занимался одновременно несколькими видами устойчивости (к недостатку воды, высоким и низким температурам) [4]. Мы имеем в виду прежде всего его более раннюю статью «О причинах гибели растений при низких положительных температурах [6]. За ней появилось еще несколько статей, а «венцом творения» стала монография, которую мы уже упоминали [6]. Общим направлением его усилий было в теоретическом плане исследование коллоидно-химических свойств цитоплазмы и обмена веществ в связи с холодоустойчивостью, а в прикладном — разработка приемов термического закаливания.

Одновременно эти же аспекты (влияние холода на различные физиологические процессы — фотосинтез и содержание пластидных пигментов, водный обмен и патогенность почвенной микрофлоры при охлаждении) изу чал Л. А. Незговоров. В период 1956 — 1973 гг. он опубликовал большое число статей в журнале «Физиология растений». Для борьбы с повреждающим действием холода в естественных полевых условиях Л. А. Незговоров рекомендовал предпосевную обработку семян тиурамом [18].

Позднее к исследованиям в холодоустойчивости приступила Т. И. Трунова с группой сотрудников, но это было уже в 1990-е гг., что представляет собою не историю, а скорее современность и выходит за рамки настоящего обзора.

Одним из старых и продуктивных центров изучения физиологии холодоустойчивости является, несомненно, Институт биологии Карельского ФАН (Петрозаводск), возглавляемый в течение многих лет С. И. Дроздовым, под руководством которого плодотворно работает значительная группа ученых. Следует отметить широкий диапазон их поисков. Среди обычных, принятых в науке аспектов, можно назвать:

• —    методы исследования;

• —    моделирование условий изучения;

• —    фотосинтез и газообмен у подопытных растений;

• —    фитогормоны, регуляторы роста стимулирующего действия и ингибиторы;

• —    влияние сочетания и изменчивости действующих внешних факторов;

— режимы закаливания.

К совершенно оригинальными направлениями работ относятся:

• —    фоновое влияние температуры;

• —    приемы одновременного закаливания к теплу и холоду.

За время существования центр показал высокую научную продуктивность. Статьи его сотрудников опечатаются в научных журналах с 1965 г. Периодически в местном издательстве выходят сборники научных трудов, (1978, 1982, 1984, 1986, 1988 гг. и в последующем). В 1984 г. руководителем группы С. Л. Дроздовым с сотрудниками (В. Н. Курец и А. Ф. Титовым) была опубликована монография «Терморезистек-тность активно вегетирующих растений» [7].

Справедливости ради надо отметить, что исследование влияния низкотемпературного фактора на растения в Карелии проводили и гораздо раньше. Так, А. И. Коровин, работавший позднее в Иркутске, написал монографию о воздей- ствии пониженной температуры почвы на растения задолго до возникновения центра (еще в 1961 г.) [16|. '

Определенные заслуги имеет и Сибирский институт физиологии и биохимии растений (Иркутск), хотя роль его выражена не так четко, как Карельского ФАН. Это объяснимо более поздней организацией и развитием института. Первые работы связаны с именем О. П. Родченко (1991) [4], которая приложила немало усилий для анализа особенностей физиологии корня в условиях повышенной температуры. Не случайно именно в этом институте в 1976 г. состоялось Всесоюзное совещание по физиологии устойчивости растений. Физиология корня при пониженных температурах так и осталась главной темой научных работ в Иркутске.

Нельзя не упомянуть и деятельность Нижегородского университета. Значительного по масштабам центра там не было, но интересное и оригинальное направление изучения холодоустойчивости представлено работами В. А. Опри-това по электрофизиологии [20].

Вызывают интерес работы, выполненные в НИИ зерновых и крупяных культур (Орел) под руководством А. П. Лаханова (1978) [17]. Исследования ведутся как в теоретическом (общефизиологическом), так и в прикладном плане. Публикации в журналах известны с 1975 г. К сожалению, кратко охарактеризовать деятельность этого центра затруднительно, поскольку оригинальной направленности здесь нет.

Один из новых ныне успешно работающих центров сложился в Саранске на базе кафедры ботаники и физиологии растении Мордовского государственного университета. Начало было положено в 1974 г. приглашением в вуз и ныне работающего в нем по данной проблеме О. А. Зауралова. К моменту перехода в университет он уже имел опыт изучения холодоустойчивости, Из общего числа его публикаций (34) третья часть была посвящена вопросам эко логической физиологии, а конкретно холодоустойчивости (5 работ).

Благоприятные условия, созданные администрацией университета, и прежде всего внимание ректора профессора А. И. Сухарева позволили относительно быстро создать группу, активно работающую по единой тематике, достаточно широко развернуть исследования и дать научные результаты: общее число публикаций свыше 200. Выпушено 6 сборников-научных трудов (1981 — 1990 гг.) [21; 22; 31 — 3 3; 3 6] На материалах исследований физиологии холодоустойчивости подготовлено и защищено более 10 кандидатских диссертаций и 1 докторская (А. С. Лукат-кин).

В последние годы в связи с ростом молодых научных кадров диапазон научных интересов расширяется. Рассматриваются не только вопросы холодоустойчивости, но и другие проблемы. Однако холодоустойчивость по-прежнему остается на первом месте, так что кафедра ботаники и физиологии растений с полным основанием может считаться одним из ее центров изучения. При этом спектр конкретных тем достаточно широк. Сформулирована концепция о двух видах устойчивости — активной и пассивной [10], исследуются соотношение роста и фотосинтеза при охлаждении, баланс и применение эндогенных фитогормонов, водный обмен растения, дыхание и энергетика, патофизиология. В числе прикладных аспектов можно отметить диагностику холодоустойчивости и особенно применение синтетических регуляторов роста, защищающих растения от действия пониженных температур.

Таким образом, на нашей памяти исследование холодоустойчивости из крохотного ростка выросло в мощное ветвистое древо, образно говоря, дающее пищу не только для ума, но и для тела — дополнительную продукцию растениеводства.