Кроталярия ситниковая (Crotolaria juncea L.) - новая бобовая культура в России: характеристика и перспективы возделывания (обзор)

Род Crotalaria — один из крупнейших в семействе Fabaceae (относится к подсемейству Papilionoideae ) (1). В настоящее время род входит в трибу Crotalarieae , которая включает еще 15 родов, разделенных на три группы (рис. 1).

Подготовка статьи выполнена при поддержке Госзадания FGEW-2024- 0009.

Lotononis

Leobordea

Roth io

Rafnia Ezoloba

Aspatathus Wiborgia Wiborgiella Calobota Lebeckia

Lisfia -----Pearsonia

Cape" clade

Lotononis clade

Robynsiophyton_

-----Euchiora

Bolusia

Crotalaria

Crotalaria clade

Рис. 1. Филогенетическое древо трибы Crotal-arieae по сочетанию морфологических и молекулярно-генетических синапоморфий (4, 9) .

Группа Crotalaria состоит из трех родов — Euchlora , Bolusia и Crot-alaria . Последний включает более 713 видов однолетних и многолетних растений, распространенных по всему миру (2). К основным центрам биоразнообразия относятся Африка и Индия (около 540 видов), а также Мадагаскар (3-5). В Индии 73 вида ограничены полуостровной территорией (Карнатака, Андхра-Прадеш, Керала и Тамилнад), причем большинство из них встречается в западных штатах (Махараштра, Тамилнад, Карнатака, Керала) (6). Около 15 представителей индийских видов — эндемики, занесенные в Красную книгу растений Индии (7, 8).

В 1753 году Карл Линней (Carl Linnaeus) первым описал 12 видов растений из рода Crotalaria : C. perfoli-

ata , C. sagitalis , C. juncea , C. triflora , C. villosa , C. verrucosa , C. lotifolia , C. lu-naris , C. laburnifolia , C. micans , C. alba и C. quinquefolia (9). Первая общая классификация видов в роде была сделана Жаном-Батистом Ламарком (Jean-Baptiste Lamarck) в 1786 году. Существующая секционная классификация рода Crotalaria основана на морфологических признаках и не полностью согласуется с результатами молекулярно-филогенетических исследований. Среди представителей рода Crotalaria есть растения-индикаторы наличия ионов меди и кобальта в среде, способные к их гипераккумуляции (≥ 50 мкг Cu/г сухой биомассы и ≥ 5 мкг Co/г сухой биомассы), — C. cornetii , C. peschiana , C. prolongata , и C. variegata (10). Известно, что металлофиты C. cobalticola и C. peschiana не требуют больших концентраций меди на ранней стадий вегетации и относительно долго могут расти на незагрязненном субстрате (11).

Целью настоящего обзора было обобщение имеющихся в зарубежной научной литературе данных по выращиванию нетипичной для Российской Федерации зернобобовой культуры Crotalaria juncea.

Ботаническое описание и распространение вида Crotalaria juncea. Растения C. juncea выращивали как лубяную культуру в Индии с 600 года до н.э. В 1960-е годы она была основным источником

дохода для экономики страны. Видовое название растение получило из-за сходства с метельником ситниковым ( Spartium junceaum L.) — испанским кустарником Средиземноморья с зелеными побегами и редкими желтыми листьями (12).

C. juncea — прямостоячий кустарниковый однолетник, обычно высотой от 1 до 4 м (13). Стебли до 2 см в диаметре, покрыты опушением. Листья очередные, простые, форма от линейно-эллиптической до продолговато-ланцетной, до 15 см в длину и 3 см в ширину, ярко-зеленого цвета, обычно с острой верхушкой. Прилистники 1-2 мм длиной, стройные. Черешок около 3-5 см в длину. Соцветие — листовидно-супротивная кисть длиной 10-50 см, рыхлая, состоящая из 6-20 цветков. Эффектные цветы в форме бабочки обоеполые, зигоморфные, 5-членные. Если перекрестное

опыление отсутствует, происходит самоопыление в результате стимуляции

рыльцевой поверхности насекомыми или ветром (12).

Основными насекомыми-опылителями культуры служат три вида пчел — Xylocopa fenistroides , X. latipies и Megachile lanata (14, 15). Несмотря на то, что цветы посещают также представители видов Apis florea и A. indica , они не относятся к эффективным опылителям из-за меньшей массы тела. Чашечка пятилопастная, 1,5-2,0 см длиной, покрыта короткими коричневыми волосками. Лопасти в 3-4 раза длиннее трубки. Венчик ярко-желтый, эллиптический, с красноватым оттенком. Тычинки (10 шт.), свободные почти до основания. Прицветники эллиптические, до 3-5 мм в длину. Плод — цилиндрический боб, от 3,0 до 5,5 см длиной, бархатистый, с 6-12 сердцевидными семенами 4-6 мм в диаметре, от темно-коричневой до почти черной окраски. В зависимости от сорта и состояния окружающей среды число семян сильно варьирует от 18000 до 30000 шт/кг урожая (16). Сообщается, что гавайский сорт Tropic Sun дает от 30000 до 35000 семян/кг.

Традиционно растение произрастает в странах Азии, особенно в ее тропической части (Бангладеш, Бутан, Индия), однако широко культивируется и в более засушливых районах тропиков и субтропиков, а также в районах с умеренным климатом и жарким летом. C. juncea встречается во многих странах Африканского континента от побережья Атлантического океана до Красного моря, от Туниса до Южной Африки и на островах Индийского океана (рис. 2).

Рис. 2. Географическое распространение культуры Crotalaria juncea L. (ареал выделен зеленым цветом).

В Европу вид был завезен в 1791 году и продемонстрировал широкий потенциал для возделывания в качестве покровной и лубяной культуры (6, 17). В настоящее время запущен проект BECOOL для оценки потенциала выращивания нетрадиационных лигноцеллюлозных культур в диверсифицированных севооборотах на территории Европы (18, 19).

В США растение попало с Гавайских островов, где с 1930-х годов с ним проводились масштабные исследования, и сейчас занимает одно из ведущих мест в списке промежуточных сидератов на юго-востоке страны (Флорида, Техас, Алабама, Оклахома, Джорджия) (20). Его выращивают и на севере (Вашингтон), однако не так интенсивно.

Особенности выращивания Crotalaria juncea. Культуру относят к растениям с C3-типом метаболизма. Это светолюбивая культура короткого дня (21). Размножается только семенами. Оптимальная температура воздуха для роста составляет 28-32 °С. Оптимальные условия почвы включают pH от 5,0 до 7,5 и хороший дренаж. Количество осадков в течение вегетационного периода должно составлять 170-200 мм (16).

Кроталярию можно выращивать и как монокультуру, и в бобово-злаковой смеси (22), например вместе с просом ( Pennisetum glaucum (L.) R.Br.), кукурузой ( Zea mays L.) или сорго/суданской травой ( Sorghum ½ drummondii (Nees ex Steud.) Millsp. & Chase) (рис. 3). Реже культуру выращивают вместе с другими бобовыми — тефрозией ( Tephrosia vogelii Hook. f.) и сесбанией ( Sesbania sesban (L.) Merr.), викой американской ( Aeschynomene americana L.), вигной китайской ( Vigna unguiculata (L.) Walp.), индиго мохнатым ( Indigofera hirsuta L.) и погремушкой тонколистной ( Crotalaria ochroleuca G. Don) (23).

Рис. 3. Кроталярия ( Crotalaria juncea L.) (1) и сорго ( Sorghum ½ drummondii (Nees ex Steud.) Millsp. & Chase) (2) (photo courtesy of Stacy Swartz and Daniel Calzadilla), выращенные в смеси, через 5 нед после посева (слева) , и зрелые корни растений (справа) (26) .

Кроталярию рекомендуют высевать сразу после уборки посевов кукурузы и сои. Так земля меньше времени остается под паром и менее подвержена процессам деградации. Было зафиксировано повышенное содержание азота в слое почвы 0-5 см при использовании этой культуры по сравнению с паром (24, 25). Также можно выращивать кукурузу в севообороте непосредственно после кроталярии. Остаточное действие посадок C. juncea обеспечивало получение более высоких урожаев кукурузы, большую свежесть колосков с соломой и продуктивность товарных початков по сравнению с контролем (26).

Кроталярия не особо требовательна к плодородию почв, однако на бедных почвах не будет давать такого же количества биомассы, как на богатых. Отмечалось, что культура может не формировать семена севернее 28° параллели. Тем не менее в условиях Российской Федерации кроталярию можно рекомендовать в качестве потенциального кандидата для применения в современной системе биологического земледелия. Как дополнительная нетрадиционная бобовая культура она будет способствовать улучшению здоровья почвенных экосистем (27). Ареалом для возможного выращивания кроталярии в нашей стране могут послужить южные регионы с теплым умеренным климатом, в частности Краснодарский край, Республика Адыгея или Крым.

Научных работ по изучению культивирования и применения кроталярии на территории Российской Федерации в литературе мы не нашли. Известно, что в ФИЦ Всероссийском институте генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова (ВИР) ранее была собрана коллекция линий кроталярии. Однако сейчас такие эксперименты не проводятся. Последние исследования по оценке адаптационного потенциала семян C. juncea проходили только в 1978-1984 годах и лишь на Кубани.

В чистой культуре для кроталярии рекомендуются ранние сроки посева (с 15 июня по 15 июля) (28, 29). В условиях Республики Узбекистан посевы проводились в первых числах апреля-мая (30). Сроки высева различаются в зависимости от местоположения, однако достаточная влажность почвы и безморозная теплая погода обеспечат быстрое появление всходов и высокую урожайность. Для поздних посевов характерно обильное ветвление. Норма семян при коммерческом посеве составляет около 17,0-34,0 кг/га (31). Посев сплошной, двойными рядами. Для производства волокна в Бразилии и Индии нормы высева увеличивали до 60,0-100,0 кг/га. При снижении плотности посадки кроталярии выявилось уменьшение популяции сорняков (32). Для лучшего прорастания глубина заделки семян должна составлять 2,5 см. Расстояние между растениями в ряду должно быть 10 см. Междурядья необходимы не более 10-20 см. Рекомендовано выращивание до 48-100 растений на 1 м2 (33, 34). При производстве бумаги, где требуется тонкое волокна, расстояние между рядами можно увеличить до 30-36 см (21). Увеличение расстояния между рядами приводит к уменьшению диаметра волокон, при этом делает растения восприимчивыми к полеганию, которое сказывается на семенной продуктивности. Плотность посева в целом не влияет на высоту растений, однако непрореженные растения достигают большей высоты и средних показателей биомассы, что может быть связано с увеличением конкуренции за световую энергию. Тем не менее сухая биомасса побегов была больше при более высокой плотности посева (35). Низкая плотность посева способствует увеличению диаметра стебля и числа сформированных боковых побегов. Из-за меньшей конкуренции число ветвей на одно растение здесь больше.

Отчеты о норме применения минеральных удобрений различаются. После прорастания можно вносить удобрения из расчета 30 кг/га в пересчете на N и 40 мг/кг в пересчете на K 2 O (22, 36). Фосфор в виде P 2 O 5 рекомендуют вносить в дозе 20 кг/кг. Для почв с низким содержанием этого элемента требуется более высокая доза (37, 38). Так, в недавнем исследовании, проведенном в условиях типичных сероземов Ташкентской области, была установлена оптимальная норма внесения удобрений (кг/га) N 120 P 160 K 120 (39). При достаточной влажности, температуре и плодородии почвы скорость роста растений составляет 14,0-30,0 см/нед, или 2,04,3 см/сут.

С целью усиления фиксации атмосферного азота и его еще большего накопления в почве семена кроталярии можно обработать нативными инокулянтами для вигны китайской ( Bradyrhizobium japonicum , Rhizobium legum-inosarum ) (40, 41). В результате образуется бобово-ризобильная симбиоси-стема. Выделен особый вид высокоспецифичных ризобий для инокуляции растений кроталярии, относящийся к роду Methylobacterium (42) — M. nodulans , штамм ORS2060 (43) и близкий к нему штамм CMCJ317 (44). Дополнительное внесение органических удобрений в почву индуцирует развитие популяции R. leguminosarum (45). Органические удобрения целесообразно вносить в количестве 3-5 т/га. Увеличение содержания гуминовых и фульвокислот в органическом веществе почвы может оказывать стимулирующий и стабилизирующий эффекты, поскольку эти соединения заметно улучшают рост и повышают титр ризобий.

Для стерилизации семян и стимулирования всхожести рекомендуют выдерживать их перед посевом в горячей воде (70 °C) в течение 8 ч (46). Также на примере другого вида из рода Crotalaria — C. verrucosa было показано, что в качестве стерилизующих реагентов можно использовать более агрессивные химические соединения — серную (H2SO4) и соляную (HCl) кислоты (47, 48), обеспечивающие более высокую степень элиминации микробиоты в семенном материале. Дополнительное ультрафиолетовое излучение (UV-B) увеличивает активность ферментов (пероксидазы, полифе-нолоксидазы, супероксиддисмутазы и фенилаланинаммиалиазы) и выработку активных форм кислорода: супероксид, гидроксид-ион, а также перекись водорода. Эти формы чрезвычайно активны и имеют цитотоксическую природу (49). Таким образом, активация роста под воздействием облучения может быть адаптивным механизмом устойчивости растений к воздействию стресса (50).

Для получения волокна кроталярии самого высокого качества сбор урожая должен проводиться в оптимальные сроки. Хотя мнения расходятся, общая рекомендация состоит в том, что он должен осуществляться на стадии зрелого плода, когда растения имеет 40, 60, 80 и 100 % сухих желтых бобов, издающих характерный треск при встряхивании (51). Обычно это 133-155-е сут после полного раскрытия цветка (антезиса). Цветение у растений наступает через 60-71 сут после посева. Иногда минимальный срок от посева до цветения составляет 20-25 сут. Полный период вегетации — 153-226 сут (52). При этом, если выращивать кроталярию слишком долго, лубяные волокна могут одревесневать, что усложнит их дальнейшую переработку. Было обнаружено, что обрезка побегов до 30 см через 60-100 сут после посева (53-54), а затем повторное выращивание растения в течение 70 сут увеличивает содержание в биомассе азота (54). Оптимальные сроки для выращивания составляют 170 сут.

Урожай собирают механическим способом с помощью комбайна или вручную. На сегодняшний день продуктивность кроталярии во влажных субтропиках изучена слабо (25), а информация по выращиванию в умеренном климате отсутствует (55). По некоторым данным (56), производство зеленой биомассы из C. juncea в предмуссонный период в Индии составляло 22-27 т/га. При этом в зависимости от почвенных условий урожай волокна был 0,12-0,60 т/га, а урожай семян — до 10-22 ц/га.

Недавно межнациональным коллективом ученых из стран Италии, Испании и Греции была разработана имитационная модель симулятора под названием SunnGro, показавшая высокую точностm прогноза продуктивности кроталярии в разных почвенно-климатических условиях с использованием методов биофизического моделирования (57). Симулятор был основан на поиске эмпирических взаимосвязей между продуктивными/биометриче-скими признаками и временем сбора урожая. В качестве основы для разработки новых алгоритмов взята ранее созданная модель Arungro для оценки динамики роста растений гигантского тростника ( Arundo donax L.). Алгоритмическое описание Arungro представлено в статье T. Stella с соавт. (58), а графическое представление процессов, реализованных в адаптированном модуле SunnGro, приведено на рисунке 4.

Для расчетов и воспроизведения данных по урожайности культуры с учетом внешних лимитирующих факторов использовали результаты многолетних опытов (1999-2018 годы), полученные при различных сроках и плотности посева культуры в трех разных локациях (по одной на каждую 8

страну) (57).

Новшество модели

• 1.    Оценка даты цветения на основе суточной динамики температуры воздуха и фотопериода

• 2.    Развитие первичных и вторичных побегов растений в зависимости от повышения суточной температуры

• 3.    Опенка внешнего вида листьев в зависимости от повышения суточной температуры

• 4.    Эллипсоидная аппроксимация доли формирования листьев

• 5.    Оценка процесса старения листьев

Развитие и выращивание культуры

Рис. 4. Блок-схема, отображающая основные процессы моделирования урожайности Crotalaria juncea L., заложенные в программе SunnGro. Прямоугольники со светло-серой рамкой обозначают процессы, которые были исключены из исходной реализации модели Arungro, разработанной для сахарного тростника (57).

Болезни и вредители Crotalaria juncea . Из серьезных заболеваний, о которых сообщалось в США, кроталярия подвержена антракнозу, вызываемому грибом Colletotrichum acutatum . Также растения подвержены мучнистой росе ( Microsphaera diffusa ), корневой и стеблевой гнилям ( Sclerotium rolfsii ) (59). Обработка семян фунгицидами и соблюдение севооборота — это рекомендуемые и чаще всего практикуемые меры борьбы с развитием патологий.

Основные насекомые-вредители C. juncea в США — акациевая огневка ( Etiella zinckenella Treitschke, 1832) и мотылек красавка ( Utetheisa bella L.) (60). Сообщалось, что во Флориде эти насекомые-вредители нападают на бобы, и семена при этом практически не образуются. В Индии основные насекомые-вредители кроталярии — медведица красноточечная

( Utethesia pulchella L.), которая питается листьями и семенными коробочками, и яблонная плодожорка ( Cydia pomonella Linnaeus, 1758), которая повреждает верхушечные побеги, питаясь там и вызывая чрезмерное ветвление и прекращение апикального роста (61). Из дополнительных насекомых-вредителей, которые, как сообщается, периодически атакуют культуру, выделяют гусениц Argina astrea (Drury, 1773) и Argina syringa Cramer, 1775, питающихся ее листьями, а также зеленого овощного клопа Nezara viridula L. (60). Как и в случае борьбы с заболеваниями, к основным защитным мероприятием относится обработка посевов инсектицидами. Также во избежание вспышек размножения вредителей и распространения болезней культуру рекомендуется возвращать в севооборот не раньше чем через 3 года.

Хозяйственное значение и использование вида Crot-alaria juncea . C. juncea — культура многоцелевого назначения. Из всех видов рода только кроталярия ситниковая выращивается для получения волокна, сбор которого составляет около 8 % от сухой биомассы стебля (6, 17). Волокно содержит 10,0 % влаги, 67,8 % целлюлозы, 16,6 % гемицеллюлозы, 3,5 % лигнина, 0,3 % пектина, 1,4 % водорастворимых веществ и 0,4 % жира и воска. Наноцеллюлозу различной морфологии экстрагируют из биомассы методом кислотного гидролиза. Самый высокий выход (94,83 %) был получен при использовании 32 % раствора H 2 SO 4 , самый низкий выход (12,03 %) — при применении 72 % раствора H 2 SO 4 . Однако в последнем случае продукт обладал самой высокой термостабильностью среди других морфологий наноцеллюлозы (62).

Волокно кроталярии классифицируют как мягкое и используют в основном при производстве сигаретной бумаги, рыболовных сетей, мешков и канатов (21, 56, 61). По степени прочности оно превосходит джутовое, но уступает льняному, волокну агавы (сизаль) и текстильного банана (манильская пенька, или абака) (63). Было обнаружено, что диаметр базального побега и высота растения в значительной степени коррелируют с выходом волокна. Самое толстое волокно обычно находится в середине стебля (64, 65). В коммерческих оранжереях и телицах штата Техас проводятся исследования по оценке возможности получения и использования более коротких сердцевинных волокон при выращивании растений в беспочвенной горшечной культуре. Волокно может превосходить кенаф ( Hibiscus can-nabinus L.) по длине и ширине луба. К тому же, в отличие от H. cannabinus , C. juncea можно выращивать на почвах, зараженных галловой нематодой (6). Более того, вид рекомендован в качестве предшественника культур, склонных к поражению этими паразитами (картофель, табак, соя и т.д.) (66). Культура проявляет нематодостатическую активность в отношении Meloidogyne spp. (67-70) , Heterodera glycines и Rotylenchulus reniformis (71, 72). Выявлена достоверная зависимость между положительной микотрофностью и увеличением устойчивости растений к видам Meloidogyne javanica и M. incognita в результате инокуляции культуры арбускулярным микоризным грибом ( Glomus interradices ) (73).

Вследствие использования сплошной системы возделывания риса и пшеницы с высокими дозами неорганических удобрений агроэкосистема почв нарушается, требуется интегрирование бобовых растений как сидератов в севообороты. Известно, что адаптированные тропические бобовые растения накапливают большее количество сухой биомассы, азота и калия в почве из расчета на 1 га (74-77) по сравнению с другими видами озимых бобовых уже в виргинильный период онтогенеза (35-60 сут) (28, 59, 78). 10

Показано, что выращивание кроталярии существенно увеличивает урожайность последующих культур — риса, пшеницы, ржи и кукурузы в севообороте: (56, 76, 79-81). C. juncea также была предложена в качестве зеленого удобрения для производства органической клубники (82). Изучение культуры с позиции зеленого удобрения на разных культурах выявило значительную положительную корреляцию между высотой растения, зеленой и сухой биомассой и количеством корневых клубеньков (83).

Из-за нехватки земли выращивание кормовых культур не привлекает многих индийских фермеров, поэтому владельцы крупного рогатого скота в Индии зависят от дорогостоящих концентратов (84). При этом питательная ценность кроталярии ничуть не меньше, чем клевера и люцерны (85, 86). Ее сено содержит значительное количество белка (от 18 до 22 %). Однако из-за наличия в сухой биомассе алкалоидов (триходезмин, джунсеин, апигенин-7-4'-0-диглюкозид, апигенин-7-глюкуронид, лектин, сенецио-нин, сенецифиллин и монокроталин) культура ограниченно используется на силос (не более 10 % от получаемого объема). Токсичные алкалоиды содержатся в виде свободных оснований в семенах и побегах, поэтому их включение в рацион животных требует особого подхода и отдельного изучения (87-89). Семена растений также могут содержать токсичные аминокислоты (а-амино-в-оксиламинопропионовую, а-аминоксиламиномасля-ную и/или а,Y-Диаминомасляную) (87, 88). При попадании токсикантов в организм животного они приводят к отказу от приема пищи и общей потере в массе, развитию повышенной возбудимости, к хромоте и постоянной диарее. У лошадей могут развиться тенезмы, реже аденоматоз легких и сильная одышка. У свиней возникает нефроз. У овец происходит выпадение шерсти, становится затрудненным дыхание (90, 91).

Основной нетоксичный сорт кроталярии, используемый в настоящее время в США, — Tropic Sun, созданный в 1983 году. У других сортов накопление токсичной концентрации алкалоидов в биомассе происходит на стадии цветения, через 45-60 сут после посева (92, 93). Чтобы удовлетворить потребности большинства категорий домашнего скота и избежать отравляющего воздействия указанных соединений, биомассу растений на силос следует собирать в установленный срок (53).

Один из алкалоидов, выделенных из растений, — кемпферитрин как флавонолгликозид демонстрировал в эксперименте с бактериальными биопленками противомикробные свойства в отношении грамположительной болезнетворной бактерии из группы стафилококков Staphylococcus aureus (94). Водные экстракты растения облают аллелопатическим действием в отношении сорняков (95-98). Причем экстракты из побегов на 4-й нед роста оказывали более сильное ингибирующее воздействие, снижая численность злаковых и широколиственных сорняков, а также осоки, чем экстракты, полученные в более поздний период вегетации (97).

C. juncea обладает определенным потенциалом устойчивости к воздействию тяжелых металлов, в частности толерантностью к накоплению ионов кадмия, никеля и хрома (99-102). В определенной степени она может использоваться в технологии фиторекультивации (фитоэкстракции) техно-генно нарушенных земель (74, 103). Фитоэкстракцию кадмия у культуры можно значительно увеличить при инокуляции устойчивыми к токсиканту штаммами ризобактерий из рода Streptomyces (104).

Семена C. juncea содержат 45,2 % углеводов, 36,4 % белка, 4,2 % жиров, 10,8 % влаги и 3,3 % золы. Также присутствует небольшая доля (до

0,1 %) токсичных дегидропирролизидиновых алкалоидов (105). Получаемые в результате дегуммирования семенного масла полисахариды (галактоманнаны) могут быть использованы в качестве физиологически активных соединений, обладающих ростостимулирующим действием, при экзогенной обработке других растений, в частности злаков (106). Их дальнейшая очистка в процессе преципитации ведет к образованию вязкого коллоидного раствора — камеди. Это растительное сырье может использоваться в качестве натуральной пищевой добавки либо служить загустителем (стабилизатором) в дополнение к такому же высокомолекулярному соединению, экстрагируемому из другой нетрадиционной для России зернобобовой культуры — гуара ( Cyamopsis tetragonolоba (L.) Taub) и используемому в горной промышленности при разрыве нефтепластов (107).

Вид может применяться в фармакологии и медицине (108). Семена используют для очищения крови, лечения импетиго, псориаза и других кожных заболеваний, а также как стимулятор менструального цикла. Сок из листьев применяют для снятия отеков и лечения проказы. В индийской народной медицине (аюрведе) листья используются как рвотное, слабительное, абортивное и болеутоляющее средство, а также для лечения диареи и нарушений свертываемости крови. Цветы кроталярии полезны при лечении гонореи и болезней крови (108).

Вторичные метаболиты, выделяемые из листьев, цветков и семян кроталярии, служат богатым источником углеводов, стероидов, тритерпенов, фенолов, флавоноидов, сапонинов, гликозидов, дубильных веществ, антрахинонов, хебуловой, эллаговой, галловой, хебулиновых кислот и летучих масел (109). Растение обладает гиполипидемическим, антиоксидантным, антибактериальным, противогрибным, противодиарейным, противовоспалительным, гепатопротекторным, гиполипидемическим и фармакологическим эффектами. Можно отдельно выделить результаты опытов по оценке антибактериальной активности спиртовых экстрактов из семян и цветков C. juncea против Citrobacter freundii , Escherichia coli , Enterococcus faecalis , Klebsiella pneumoniae , Pseudomonas aeruginosa , Shigella flexneri , Staphylococcus aureus , Shigella dysenteriae и Vibrio cholerae при выращивании на агаризованной среде. Показано, что этанольный экстракт из семян обладал более высокими антибактериальными действием, чем экстракт из цветков (110). Зона ингибирования роста варьировала от 14,00 до 18,00 мм. Хотя результаты были положительными, все же они оказалась хуже, чем у ципрофлоксацина, использованного в эксперименте в качестве стандарта (111).

Обнаружена высокая активность соединений, экстрагированных из семян в натрий-фосфатном буфере, в отношении бактериального патогена Xanthomonas oxanopodis pv . punicae (112). Анализ антифунгальной активности in vitro позволил обнаружить в семенах пептиды cj-AFP и cp-AMP, которые способны ингибировать развитие мицелиальных грибов Fusarium oxysporium (113, 114). Эти белки подвергали анализу аминокислотной последовательности de novo, не обнаружив гомологии с существующими белками в банке данных. Открытие этих пептидов в ближайшем будущем может способствовать разработке биотехнологических продуктов — трансгенных растений, устойчивых к грибным заболеваниям.

Еще одно практическое применение C. juncea заключается в производстве дешевого биотоплива из семенного масла (115). Отмечено, что переработка в анаэробных условиях коровьего навоза с добавкой 20 % кроталярии в виде исходного сырья служит потенциальным источником 12

дополнительного получения биогаза (116). Поскольку растительное волокно состоит из лигноцеллюлозной биомассы и плохо поддается микробной трансформации, необходима предварительная щелочная обработка (117). Щелочь разрушает лигнин, нейтрализует кислотность биомассы и увеличивает выход метана (СН 4 ). Первое место в отношении щелочной эффективности разложения сельскохозяйственных отходов занимает гидроксид натрия (116). Показано, что при обработке растительного сырья перед сбраживанием выход CH 4 на 89 % выше, чем без обработки (115).

Дальнейшие перспективы исследования культуры. В современном мире растет потребность в производстве волокна и развитии технологии органического земледелия. Поскольку кроталярия может выращиваться в больших коммерческих масштабах как покровная и лубяная культура (118), во многих странах мира идет процесс ее постепенной интродукции в диверсифицированные севообороты в качестве сидеральной культуры для улучшения здоровья почвенных экосистем и уменьшения численности галловых нематод. Эффективным агротехническим приемом, повышающим адаптацию культуры к условиям определенной почвенно-климатической зоны, может служить использование биопрепаратов на основе консорциума полезных микроорганизмов — клубеньковых и ассоциативных ризобактерий, а также грибов арбускулярной микоризы. В результате создания бобовой симбиоситемы улучшается минеральное питание и толерантность макросимбионта к воздействию различных стрессов (119, 120).

Значительные усилия должны быть сосредоточены на расширении научных исследований и разработок по интродукции культуры в различные агроклиматические зоны нашей страны. Сдерживающим фактором пока остается высокая стоимость семенного материала — 4,5 доллара США за 1 кг.

Как культура многоцелевого использования кроталярия представляет интерес в качестве сырья для производства волокна высокого качества, источника лигнитцеллюлозы при получении биотоплива, зеленого удобрения (сидерата). Оценивается возможность использования кроталярии на корм скоту и как растения-фиторемедиатора, аккумулирующего в зеленой биомассе токсиканты из почвенной экосистемы при ее постепенной фиторекультивации (санации).

В отдельное направление можно выделить фармацевтическое использование культуры. В этом случае допустимо культивирование растений и в открытом, и в защищенном грунте (на беспочвенных субстратах) с минимальным применением минеральных удобрений, гербицидов и прочих химических средств защиты, но с применением органических регуляторов роста и микробных биопрепаратов. Подавляющее большинство алкалоидов, обнаруженных у представителей рода Crotalaria , еще предстоит исследовать как для оценки их фармакодинамических свойств, так и при разработке новых лекарств на их основе (121).

Информация по аспектам генетической изменчивости культуры пока ограничена. В последние годы проведены генетические и селекционные исследования кроталярии, выращиваемой в Бразилии (121-124). Поскольку процесс опыление у культуры, как правило, можно контролировать, результаты данных исследований указывают на возможность использования гетерозиса.

Банк зародышевой плазмы может использоваться для поддержания генетической чистоты культуры и селекции более устойчивых линии и сортов с помощью микроклонального размножения с последующим выращиванием в условиях микроклимата, создаваемого в оранжереях (122). Однако прежде чем предпринимать такие попытки, необходимо изучить вариабельность хромосомного набора у изучаемых сортов C. juncea, особенно их плоидность, чтобы получить больше фертильных гибридов с высокой плодовитостью. Кроме того, методы культивирования полученных проростков должны быть стандартизированы для различных систем гидропоники (хемо-, агрегато-, и ионопоника).

Таким образом, на основании обобщения и анализа массива данных впервые в отечественной научной литературе описаны особенности физиологии и условий возделывания нетрадиционной для Российской Федерации зернобобовой культуры кроталярии ситниковой. Культура может выращиваться в южных регионах как промежуточная, использоваться при создании новых диверсифицированных севооборотов, служит сырьем для получения камеди из семян (в качестве аналога гуара или в дополнение к нему). Сдерживающими факторами при выращивании этой тропической культуры в почвенно-климатических условиях России пока остается недостаток тепло, а в некоторых местах и влагообеспеченности, фотопериод, наличие патогенов в почве и отсутствие в ней азотфиксирующих микросимбионтов. Частично эти проблемы можно устранить за счет применения в открытом грунте биопрепаратов на основе консорциума полезных штаммов клубеньковых и ассоциативных ризобактерий, комплементарных для рода Crotalaria . Также в качестве физиологически активных веществ, стимулирующих рост растений, можно применять органические добавки — соединения на основе гумусовых кислот различного происхождения (торф, уголь, сапропель, зоогумус и др.). Однако решающую роль в создании устойчивых бобово-ризоби-альных симбиосистем на основе кроталярии ситниковой играет ее генотип. Пока основными поставщиками семян культуры для стран Запада служат Индия, Африка и Пакистан. Среди перспективных для исследования сортов выделяют гавайский сорт Tropic Sun. Для снижения зависимости от импорта и возделывания кроталярии в России целесообразно создавать собственные сорта, которые будут обладать всеми необходимыми биологическими и хозяйственными признаками. Растение можно адаптировать для выращивания на семенные цели в сооружениях закрытого типа (теплицы, парники), оборудованных нейронным зрением с системой автоматического контроля за их ростовыми параметрами. В горшечной культуре можно обойтись без использования почвы, тем самым убрав эффект лимитирующего влияния ее матрикса и процессов адсорбции на развитие растения и усвоение ими питательных веществ из субстратов. В качестве твердых подложек, заменяющих почву, используются минеральная вата, кокосовый субстрат, цеолит, вермикулит и прочие нейтральные субстраты. Возможно, в таких фитотехкомлексах растения кроталярии ситниковой будут более низкорослыми из-за сокращения длины междоузлий, однако за счет точного контроля микроклимата в помещении они смогут уверенно формировать бобы.