К.С. Мережковский и происхождение эукариотической клетки: 111 лет теории симбиогенеза

Теория симбиогенеза, предложенная 111 лет назад К.С. Мережковским, постулировала возникновение растений посредством интеграции фототрофных микроорганизмов в клетки гетеротрофных хозяев. К настоящему времени стало очевидным, что эта теория может быть использована для описания чрезвычайно широкого круга эволюционных процессов, происходящих в системах кооперативной адаптации. Нами предложено новое определение симбиогенеза как многоэтапного процесса преобразования надвидового комплекса в целостный организм (холобионт), основанного на формировании партнерами единой системы наследственности. Эта система возникает при переходе взаимодействующих организмов от факультативного к облигатному симбиозу и эволюционирует от состояния функциональной целостности, основанной на сигнальных взаимодействиях партнеров (симбиогеном), к структурной целостности, основанной на их обмене генами (хологеном). Связь предложенного подхода с исходной теорией К.С. Мережковского показана на материале статьи «Природа и происхождение хроматофоров в царстве растений» (C. Mereschkowsky. 1905. Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche. Biologisches Centralblatt. 25: 593-604). Нами проанализировано соотношение традиционной аргументации симбиогенеза (генетическая непрерывность органелл, основанная на их вертикальной передаче при размножении хозяев) с его современной аргументацией, которую использует предложенная Л. Маргулис теория серийных эндосимбиозов (ТСЭ): а) наличие в органеллах рудиментарных геномов; б) филогенетическое родство органелл со свободноживущими и симбиотическими микроорганизмами; в) идентификация переходных форм, связывающих свободноживущие бактерии и органеллы. Современные версии ТСЭ предполагают, что внедрение аэробных α-протеобактерий в анаэробные археи привело к возникновению эукариот, которые далее эволюционировали посредством рекрутирования в структуру клетки дополнительных эндосимбионтов, включая фототрофные цианобактерии и вирусы. Формами архей, близкими к общему предку эукариот, являются недавно открытые хемотрофные локиархеоты ( Lokiarchaeota ), клетки которых обладают рядом эукариотических черт, включая актиновый цитоскелет и способность к эндоцитозу. Убедительные доказательства в пользу ТСЭ получены при изучении цианелл (фототрофные симбионты простейших, совмещающие свойства свободноживущих цианобактерий и пластид), а также эндоцитобионтов насекомых с глубоко редуцированными геномами (менее 200 т.п.н.), которые, в отличие от митохондрий и пластид, сохранили способность самостоятельно осуществлять основные матричные процессы - репликацию, транскрипцию, трансляцию. Одно из интригующих направлений развития ТСЭ - анализ возникновения ядра и хромосом, которое может быть связано с внедрением сложно организованных «гигантских» ДНК-содержащих вирусов в анцестральные клеточные формы, обладавшие РНК-геномами (гипотеза вирусного эукариогенеза).