Кукушка Cuculus canorus в Болгарии

Институт зоологии, Болгарская Академия наук, бульвар Царя Освободителя, д. 1, София, 1000, Болгария

Поступила в редакцию 3 апреля 200 7*

Сроки паразитирования кукушки и воспитания приёмными родителями кукушат

Период откладки яиц у кукушки и время воспитания её птенцов приёмными родителями очень растянуты (рис. 5) и находятся в строгой зависимости от сроков размножения воробьиных в том районе, где кукушки паразитируют. В Болгарии регулярное токование кукушки начинается после 5-10 апреля и достигает максимума в мае. В горах кукование продолжается приблизительно до середины июня, иногда до конца июня (25 июня 1985, курорт Пампорово, Родопы) и даже до первых чисел июля (3 июля 1975, пик Мусала, горы Рила).

Судя по срокам самого раннего вылета птенцов кукушки из гнёзд (окрестности г. Тетевена: зарянки и славки-завирушки кормили летающих кукушат, соответственно, 25 и 28 мая 1985 – Георгиев, Александров 1988) можно подсчитать, что кукушки отложили яйца в гнёзда этих птиц-воспитателей не позднее 25 и 28 апреля. В Воеводине (Stevanovic et al . 1988/89) первые яйца кукушки были отложены в гнездо зарянки ещё раньше – 14 апреля, а во Франции – 24 апреля (Blaise 1965). Кукушки чаще всего откладывают яйца в июне (50% от общего количества отложенных яиц) и мае (32%). В яйцеводах отстрелянных самок готовые к откладке яйца находили 12 мая 1952, 25 мая 1953 (Простов 1964) и 7 мая 1959 (Симеонов 1967). Откладка яиц заканчивается в начале июля (до 4 июля), когда кукушки откладывают лишь 14% своих яиц.

В начале второй декады июня часть популяции кукушки из равнинных районов Болгарии совершает вертикальные миграции. Они поднимаются в горы и там продолжают откладывать яйца в чужие гнёзда. Эти перемещения хорошо заметны, если ведутся одновременные наблюдения на равнине и в соседних горах. Наши исследования в Верхнефракийской низменности и в соседних Родопских горах показали, что весной и в первые дни лета кукушки паразитируют в основном на низменности. Затем на какой-то период поднимаются в горы, по- скольку большинство видов-воспитателей на равнине к этому времени уже заканчивают размножение, тогда как у некоторых видов-воспитателей в горах в это время происходит откладка и насиживание яиц.

Рис. 5. Сроки нахождения яиц и птенцов кукушки Cuculus canorus в гнёздах воспитателей.

Следовательно, на территории Болгарии, кукушки откладывают яйца в чужие гнезда на протяжении 71 дня – с 25 апреля по 4 июля. На столько же дней растянут и период вылета кукушат из гнезд, но только сроки отодвинуты приблизительно на месяц, т.к. в среднем инкубация яиц и постэмбриональное развитие у кукушки занимают в целом около 30-32 сут. Так, первые кукушата покидают гнёзда после 25 мая, а последние – до 4 августа. Половина птенцов популяции кукушки Болгарии вылетает в июле. Позднее вылетевших кукушат мы отмечали 2 августа 1984 в горах Западная Стара-Планина, в заповеднике Чупрене (Нанкинов, Джунински 1985), а также на Атанасовском озере (Восточная Болгария), где воспитателями кукушки являются камышевки и где в разные годы последние кукушата покидали гнёзда с 29 июля по 4 августа.

В других регионах сроки размножения кукушки имеют разную продолжительность. Например, в Ленинградской, Псковской и Воронежской областях кукушки откладывают яйца на протяжении 49 дней – с середины мая до начала июля. Кукушата вылупляются с середины июня до конца июля. Самый поздний срок откладки яиц – 7-8 июля, а последнего вылетевшего кукушонка наблюдали 9 августа (Мальчевский 1987). На Украине сезон размножения кукушки растянут на 52 дня, но обычно он длится 30-38 дней – с 25 мая по 28 июня (Кныш 2000). В Южной Англии этот период длится 50 дней, а в целом по Англии – 2 месяца, с 10-11 мая по 11-12 июля (Wyllie 1975, 1981). Очень растянуты сроки размножения кукушки в Чехии и Словакии – 81 день, с 19 апреля до 9 июля, хотя в каждый конкретный год репродуктивный период длится около 2 месяцев (Pikula, Beklova 1981).

Питание и хозяйственное значение кукушек

Негативные влияния и охранный статус

В античные времена врагами кукушки были ястребы Accipiter , потому что «иногда ястреба пожирали кукушек». Тогда и люди употребляли кукушат в пищу, т.к. перед вылетом из гнезда они «становились жирными и приятными на вкус» (Аристотель «История животных»).

В настоящее время среди факторов, оказывающих негативное влияние на популяцию кукушки Болгарии, первое место занимают инсектициды, используемые для борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства. Например, в 1967 г. леса в окрестностях г. Велико-Тырново страдали от огромного количества гусениц разных видов, среди которых непарный шелкопряд занимал 66.4%, листовёртка – 26% и пяденица – 3,4%. Кроме других насекомоядных птиц, уничтожением гусениц было занято и множество кукушек. На 100 га лесной площади было учтено в среднем 267 кукушек. Однако после распыления ядохимиката «Фекама небелмител» (эммульсия ДДТ) количество кукушек упало в 10 раз, и на 100 га в среднем учитывали только 27 особей. Как следствие применения химических препаратов, через год на этой же площади плотность кукушки составила всего 7 экз./100 га. Столь же сильное уничтожение насекомоядных птиц произошло и в 1968 г. в лесном хозяйстве Белоградчика, где применили органохло-ридный препарат ФИ-58. После распыления препарата на этой площади не была встречена ни одна кукушка, тогда как на соседних контрольных участках учтено от 7 до 33 кукушек (Ботев и др. 1970).

Ежегодно определённое количество кукушек погибает от несознательных или необразованных охотников, которые принимают их за ястребов перепелятников Accipiter nisus .

Одним из врагов кукушки является филин Bubo bubo . Нападение этой совы на мигрирующих ночью кукушек (серой и коричневой фазы) отмечали на северо-востоке Болгарии, в районе мыса Калиакра (Robel et al . 1978). Костные останки кукушек в погадках филина находили на юго-западе страны, близ города Симитли (Obuch, Benda 1996). Самые большие враги кукушки во время миграции – это соколы: средиземноморский Falco eleonorae и сапсан F. peregrinus . Много кукушек также гибнет в периоды миграций из-за резких перепадов погоды и разных препятствий (Thiede 1987).

У самца кукушки, добытого 31 мая 1957 на побережье Чёрного моря у села Приморско, найдены паразиты Mallophaga – Cuculicca lati-rostris (Balat 1958). У кукушек Болгарии установлены кровяные паразиты родов Haemoproteus и Trypanosoma . Первый из них впервые установлен как паразит кукушек (Шурулинков 2003).

Большая смертность у кукушек наблюдается в течение гнездового и послегнездового периодов жизни. Подсчитано (Кныш 2000), что гибель потомства кукушки составляет 67.42% от исходного числа яиц, причём потери яиц превышают потери птенцов в 5 с лишним раз. Важнейшими факторами гибели являются расклёвывание и выбрасывание кукушечьих яиц хозяевами гнёзд, оставление гнёзд воспитателями, факторы беспокойства, хищничество, осадки (опустошительный град, сильный ливень), эмбриональная смертность и т.д. Больше половины молодых кукушек (55%) погибает во время послегнездовых кочёвок (De Smet 1973).

В Болгарии кукушка находится под защитой Закона о биологическом разнообразии, однако её охрана, как и охрана многих других видов болгарской фауны, являются сугубо формальной.

Обобщённые результаты

Первые письменные сведения о кукушке и её гнездовом паразитизме были получены более 2300 лет тому назад на территории нынешних болгарских земель и соседних балканских районов и опубликованы в книгах Аристотеля «О возникновении животных» и «История животных». В Болгарии кукушка очень популярна среди людей, однако её биология плохо изучена. Существует большое разнообразие мифов, легенд, примет, пословиц и поговорок о кукушке, потому что основу болгарского государства составили, кроме славян, ещё фракийские племена и древние болгары. Все они имели свои самобытные представления об окружающем мире. Как и в других странах, большинство болгарских имен кукушки являются народными, звукопод- ражательными и формировались они на основе брачного крика самцов. Самое древнее болгарское название «кукавица» распространено среди всех славянских народов. Преобладающая часть населения кукушки в Болгарии относится к серой морфе. Наличие большого количество рыжих самок в северных районах ареала вида представляет одну из загадок кукушки. Вероятно, её можно объяснить различиями путей миграции и мест зимовок отдельных морф, а также «миграционной тенью», т.е. преодолением значительной части пролётного пути без остановок, одним продолжительным броском.

Начальные этапы весенней миграции кукушки в Болгарии протекают незаметно и большинство особей ведёт себя тихо. Кукушки становятся заметными с началом кукования и с нарастанием количества мигрантов. Появление первых особей и первое кукование в одних и тех же районах и в разные годы приурочены к разным датам и зависят, прежде всего, от погодных условий весны. Самые ранние весенние встречи происходили в конце февраля – начале марта. Они хотя и редки, но являются вполне естественными, если весна ранняя и тёплая. Эти ранние встречи показывают, что некоторое количество особей улетает с мест зимовок почти на 2-2.5 месяца раньше, чем основная часть популяции. Как правило, весной кукушки появляются намного раньше в Южной и Восточной Болгарии (и по долинам некоторых рек), чем в остальных, более северных и более высоких районах страны. Весенний пролёт сильно растянут. Исключительно редко первые кукушки проникают с юга на территорию Болгарии ещё в конце февраля. Мало их и в марте (всего 0.48% от общего числа кукушек, встреченных в стране на протяжении года, n = 1659). Хорошо выраженный пролёт наблюдается в апреле (14.65%). Весенняя миграция продолжается и в мае (38.03% отмеченных особей), когда большинство кукушек болгарской популяции уже активно размножается. В некоторые годы, при раннем прилёте кукушек, в апреле наблюдается возвращение холодов и снегопадов. В таких условиях, вероятнее всего, часть из прилетевших особей отлетает обратно, в более тёплые южные районы Балканского полуострова. Судя по интенсивности кукования, массовый весенний пролёт кукушки в Болгарии начинается не раньше чем за полмесяца после появления первых особей. Кукование становиться обычным около 15-20 апреля и в разные годы продолжается до середины или конца июня и даже до первых чисел июля.

Кукушка встречается на территории всей Болгарии, как на равнинах, так и в горах, размножаясь и в альпийском поясе, и по склонам самого высокого пика Мусала (2925 м н.у.м.). Населяет все типы лесов, предпочитает редкие леса с полянами, просеками, вырубками, гарями, через которые протекают речки, проходят дороги и тропинки или есть открытые места с деревьями и кустарниками. Встречается возле об- росших густой растительностью водоёмов, в садах, парках, на полях, лугах, пастбищах и в населённых пунктах. Плотность населения зависит прежде всего от обилия пищи и уже затем – от наличия подходящих чужих гнёзд для подкладывания яиц. В одних и те же местностях в разные годы, в зависимости от обилия пищи и плотности популяции птиц-воспитателей, плотность кукушки может сильно колебаться. Численность популяции кукушки Болгарии самая высокая во второй половине мая и в начале июня.

Территория Болгарии отличается исключительным разнообразием рельефа, климата, почв, флоры и фауны. Здесь ярко проявляется закономерность, о которой пишет А.С.Мальчевский (1987), а именно: чем разнообразнее экологические условия местности, тем больше на единицу площади должно быть у кукушки видов-воспитателей. На территории Болгарии (111000 км²) размножается в среднем около 100000 пар кукушки. Получается, что пара кукушек приходится на 1.11 км². В Болгарии население 28 видов-воспитателей, (на которых установлено паразитирование кукушки) насчитывает около 7864000 пар, т.е. одна самка кукушки может откладывать яйца в гнёзда 79 пар птиц-воспитателей. Однако в стране обитают еще 54 вида, которые являются потенциальными воспитателями кукушки с общей численностью 10101955 пар. Таким образом, на территории Болгарии 100000 пар кукушек имеют возможность паразитировать на 82 видах и подкладывать яйца в гнёзда 17965955 пар певчих птиц. Если принять во внимание не только установленных, но и потенциальных видов воспитателей, то тогда для паразитирования каждая пара кукушек имеет в своем распоряжении почти 180 пар воспитателей. В среднем на 1 км ² в Болгарии приходится 0.9 пары кукушки, 71 пара установленных воспитателей и 91 пара потенциальных воспитателей.

Из певчих птиц самыми подходящими воспитателями для кукушки являются те, которые строят доступные открытые гнёзда, имеют полициклический растянутый период размножения, ведут себя более или менее безразлично по отношению к паразиту и селятся в большом количестве на сравнительно ограниченной территории. Паразитизм кукушки представляет постоянную борьбу между паразитом и его хозяевами. Периоды активного (массового) паразитирования на определённом виде сменяются периодами, когда этот вид успевает выработать приспособления, препятствующие успешному паразитированию кукушки. Тогда использование данного вида становится для паразита неэффективным, и он переключается на другие виды. Впоследствии эти виды, после определенного периода значительной смертности потомства от паразитирования кукушки, также вырабатывают защитные реакции и т.д. Кукушка меняет своих хозяев также в том случае, если в какой-то период плотность его популяции сильно сокращается. По- этому в разные времена и в разных местах кукушка в неодинаковой степени паразитирует на одних и тех же видах птиц и её предпочтения меняются. В античные времена в Древней Фракии и соседних районах кукушка чаще всего подкладывала яйца в гнезда голубей и горлиц, пересмешек Hippolais и хохлатого жаворонка. Там же в середине XVI в. она предпочитала паразитировать на славке-завирушке. В настоящее время на территории Болгарии отмечены 93 случая паразитирования кукушки в гнездах 28 видов птиц, больше всего на дроздовидной камышевке (30.11)%, зарянке (8.6%), просянке (6.45%); по 5.38% – на южном соловье и болотной камышевке, 4.3% – на серой славке, по 3.23% – на лесном жаворонке, лесном коньке, тростниковой камышевке и обыкновенной овсянке, по 2.15% – на полевом жаворонке, белой трясогузке, лесной завирушке, обыкновенной каменке, славке-завирушке, черноголовой овсянке, зеленушке и по 1.08% – на горной трясогузке, горихвостке-чернушке, обыкновенной горихвостке, черноголовом чекане, черном дрозде, барсучке, зелёной пересмешке, бледной пересмешке, ястребиной славке, серой мухоловке и щегле.

Период откладки яиц кукушки в гнезда своих хозяев, а также время воспитания кукушат очень растянуты и находятся в строгой зависимости от сроков размножения воробьиных птиц, на которых они паразитируют. Самки кукушки откладывают яйца больше всего в июне (50% от общего количество отложенных яиц) и мае (32%). Таким образом, в пик паразитирования только за июнь и май кукушка откладывает в чужие гнезда 82% своих яиц. В июне часть болгарской популяции кукушек из равнин совершает вертикальные миграции и поднимается в ближайшие горы, где продолжает паразитировать, потому что большинство пар видов-воспитателей на равнинах уже заканчивают размножение, а у некоторых их хозяев в горах как раз в это время идёт откладка и насиживание яиц. Процесс подкладывания яиц в гнёзда воспитателей завершается в начале июля. Следовательно, на территории Болгарии кукушки паразитируют, т.е. откладывают яйца в чужие гнёзда, на протяжении 71 дня – с 25 апреля по 4 июля. На столько же дней растянут и период вылета кукушат из гнёзд, только сроки смещены приблизительно на месяц, т.к. в среднем эмбриональное и постэмбриональное развитие птенцов кукушки занимает около 30-32 сут. Так, первые кукушата покидают гнезда после 25 мая, а последние – до 4 августа. Половина птенцов популяции кукушки Болгарии вылетает в июле.

Основную пищу кукушек в Болгарии составляют гусеницы. В районах массового размножения некоторых чешуекрылых (шелкопрядов, листовёрток, пядениц, златогузки, монашенки, коконопрядов и др.) кукушка играет первостепенную роль в их уничтожении.

Отлёт взрослых кукушек болгарской популяции происходит в конце июня-начале июля, сразу после того, как они отложили свои последние яйца в гнезда птиц-воспитателей, что совпадает и с последним кукованием самцов на данной территории. О картине осенней миграции кукушек можно судить и на основе регистраций особей в разные месяцы года. Если приходится 38.03% встреч, то в июне этот показатель уменьшается до 31.16%, а потом резко падает, что связано с массовым отлётом кукушек из Болгарии: июль – 9.77, август – 3.2, сентябрь – 1.87 и октябрь – 0.42%.

Через Болгарию и сопредельные территории идёт массовая ночная осенняя и весенняя миграция кукушек, перелетающих между районами их размножения и местами зимовки. Это важный перекрёсток миграционных путей кукушек, родившихся в России, Прибалтийских и Скандинавских странах, а также странах Центральной и Западной Европы. Осенью пролетающие над Балканами особи появляются как с севера, так с северо-запада и северо-востока.

В целом, если подсчитать время от прилёта первой (26 февраля) до отлёта последней кукушки (11 октября), то получается, что кукушки встречаются на территории Болгарии на протяжении 228 дней в году.

Кукушка охраняется болгарским Законом о биологическом разнообразии. Среди факторов, оказывающих негативное влияние на её популяцию, первостепенное значение занимают химические средства борьбы с вредными насекомыми, которые после применения в лесном и сельском хозяйстве снижают численность вида в десятки раз.

Выражаю глубокую благодарность всем коллегам: Люлину Кыршовскому, Евтиму Треновскому, Тодору Нацкову, Антону Антонову, Николаю Тодорову, Бориславу Борисову, Валентину Божилову, Даниелу Йорданову, Диньо Кючукову, Борису Янкову, Петру Илкову, Крыстю Наневу, Методи Петричеву, Виктору Василеву, Павлину Панчеву и Илии Недялкову, которые любезно предоставили мне сведения о паразитировании кукушек в гнездах других птиц.