Летучие мыши (Chiroptera) Туркестанской области Казахстана
Автор: Шакула Георгий Владимирович, Шакула Федор Владимирович
Журнал: Природа Внутренней Азии @nature-inner-asia
Рубрика: Биология
Статья в выпуске: 2-3 (21), 2022 года.
Бесплатный доступ
Статья содержит фаунистический список в виде повидовых очерков по биологии и распространению 16 видов летучих мышей в Туркестанской области Казахстана: большой подковонос Rhinolophus ferrumequinum proximus, малый подковонос Rhinolophus hipposiderosmidas, Бухарский подковонос Rhinolophus bocharicus, остроухая ночница Myotis blythii blythii, трехцветная ночница Myotis emarginatus desertorum, усатая ночница Myotis mуstacinus przewalskii, азиатская широкоушка Barbastella leucomelas, ушан Стрелкова Plecotus strelkovi (austriacus, wardi), рыжая вечерница Nyctalus noctula meklenburzevi, нетопырь-карлик Pipistrellus pipistrellus bactrianus, кожановидный нетопырь Pipistrellus savii caucasicus, туркменский поздний кожан Eptesicus serotinus turcomanus, пустынный кожан Огнева Eptesicus bottae ognevi, двухцветный кожан Vespetilio murinus discolor, белобрюхий стрелоух Otonycteris hemprichi, широкоухий складчатогуб Tadarida teniotis. Приводятся сводки встреч редких видов из 37 опубликованных источников, дается анализ собственных полевых материалов авторов, собранных в период 2001-2021 гг., многие из них находятся под охраной
Рукокрылые, летучие мыши, chiroptera, туркестанская область, фаунистический список
Короткий адрес: https://sciup.org/148325690
IDR: 148325690 | DOI: 10.18101/2542-0623-2022-2/3-78-88
Текст научной статьи Летучие мыши (Chiroptera) Туркестанской области Казахстана
Туркестанская область расположена на юге Казахстана и отличается необыкновенным разнообразием природных ландшафтов. Здесь представлены песчаные пустыни южного, «сахарского» типа (Кызылкум, Моюнкум), глинистые пустыни и полупустыни (Бетпак-Дала), долины крупнейших рек Средней Азии (Сырдарья, Чу), природные озера (Кызылколь) и многочисленные водохранилища, горы Западного Тянь-Шаня (Аксу-Жабаглинский заповедник и Сайрам-Угамский национальный парк) и, наконец, уникальный в зоогеографическом плане реликтовый хребет Сырдарьинский Каратау с его подгорными долинами, протянувшийся почти на 300 км. Регион богат природными пещерами карстового происхождения, а также техногенными пустотами в виде брошенных шахт. Довольно часто встречаются заброшенные строения и развалины. При таком разнообразии биотопов фауна рукокрылых региона богата представителями различных природных зон, высотных поясов и местообитаний.
Материалы и методика
На территории Туркестанской области зарегистрировано 16 видов летучих мышей из 25 обитающих в Казахстане. Для анализа их распространения и численности мы воспользовались немногочисленными литературными источниками и провели собственные наблюдения в период 2001–2021 гг. Надо отметить, что фауна этой группы изучена недостаточно, материалов по многим видам в последние 50 лет вообще не поступало. Наши исследования тоже носят отрывочный характер и проводились попутно с изучением других млекопитающих и птиц. Тем не менее мы постарались собрать в этой статье всю известную на сегодня информацию по летучим мышам Туркестанской области и наметить пути дальнейших исследований.
Результаты и обсуждениеСемейство Подковоносые — Rhinolophidae
Большой подковонос — Rhinolophus ferrumequinum proximus. Обычный, но немногочисленный вид. Охотящиеся особи неоднократно отмечались Т. Б. Бургело (1983) в арчевниках бассейна р. Жабаглы на высотах от 1400 (Джетымсай) до 2600 м над ур. м. (Курсай). На Угамском хребте, как и на хребте Сырдарьинский Каратау, этот вид поселяется в заброшенных штольнях и в карстовых пещерах, в частности — в Акмечети; отдельные особи обнаружены в глинистом карсте. 22 августа 1940 г. большой подковонос добывался Р. Н. Мекленбурцевым под Сайрамом близ Шымкента в небольшом надгробном памятнике с куполом [Афанасьев и др., 1953]. В 1966 г. зимовочная колония численностью около 40 особей найдена в горах Боролдай, в пещере Жемчужной площадью около 10 м2 на стыке Таласского Алатау и Каратау [Млекопитающие Казахстана, 1985]. П. П. Стрелков (1980) нашел самок данного подковоноса с детенышами в пещере на хр. Каратау (30–40 особей). Единичные особи отмечены нами также в пещере Караунгур на хребте Боролдай. Вид обычен в пещерах и гротах долин рек Машат и Даубаба, где находился нами неоднократно. По нашим данным, 2–3 зверька (самка с молодыми) круглый год держатся в пещере Сталактитовой (2001–2021) у поселка Ак-Биик (рис. 1). Так, 30 ноября 2019 г. в верхней шахте близ пещеры Сталактитовой обнаружено 5 особей, 10 октября 2020 г. в коридоре основной пещеры — 2. Их эхолокационные сигналы, записанные при помощи диктофона Tascam DR-05, лежат в узком диапазоне: от 41,154 до 41,178 кГц.

Рис. 1. Большой подковонос из пещеры Сталактитовой. 1 сентября 2019 г. Фото Г. Шакула
Малый подковонос — Rhinolophus hipposiderosmidas . Малочисленный вид. В Казахстане отмечен только для Западного Тянь-Шаня. В заповеднике Аксу-Жабаглы найден в заброшенной штольне. Беременная самка поймана в предгорьях Таласского Алатау 3 июля 1979 г. [Мельников, Шаймарданов, 1982]. На хребтах Таласский, Угамский и Каржантау встречается в карстовых пещерах, штольнях, заброшенных постройках. Колония из 300 особей найдена в карстовой пещере в средней части долины р. Угам [Афанасьев и др., 1953], одиночные особи были отмечены в среднем течении р. Пскем и в районе Чимгана [Стукалова, Митропольская, 2002] и в Чаткальском заповеднике [Корелов, 1956] на территории Узбекистана. Оседлый вид. В свете новых находок на территории Средней Азии индийского подковоноса Rhinolophus lepidus, обитающего совместно с малым подковоносом, трудно от него отличимым [Хабилов и др., 2018], требуются дополнительные исследования карстовых пещер долины р. Угам.
Бухарский подковонос — Rhinolophus bocharicus . Отмечен Т. З. Захидовым [1971] для пустыни Кызылкум. В Казахстане предполагается обитание этого вида на границе с Узбекистаном.
Семейство Кожановые – Vespertilionidae
Остроухая ночница — Myotis blythii blythii . В заповеднике Аксу-Жабаглы изредка встречаются отдельные особи. Оседлый вид. Обитает как в естественных, так и в культурных ландшафтах. Охотящиеся особи неоднократно отмечались
Т. Б. Бургело (1983) в арчевниках бассейна р. Жабаглы на высотах от 1400 (Дже-тымсай) до 2600 м над ур. м. (Курсай). На хребте Каратау обитает в долинах с древесно-кустарниковой растительностью, отмечена в пещере Акмечеть. Находит убежища на чердаках, в карстовых и лессовых пещерах и в заброшенных штольнях. Вид склонен образовывать выводковые колонии с высокой численностью: на хребте Каратау известны две такие колонии до нескольких тысяч особей, на хребте Боролдай — одна большая колония, около 300 особей [Млекопитающие Казахстана, 1985]. 10 августа 2019 г. мы наблюдали самку с подросшим самостоятельно летающим детенышем в Большом зале пещеры Сталактитовой, близ с. Ак-Биик, одновременно с 3 большими подковоносами. 1 сентября 2019 г. здесь же нами было насчитано не менее 15 остроухих ночниц, а 5 сентября 2019 г. – 12 зверьков этого вида, включая двух самок, каждая из которых держалась совместно со своим доросшим до взрослого размера детенышем. Этот вид вылетает на охоту поздно. Так, 5 сентября 2019 г. в 21:15 (через 30 минут после астрономического захода солнца) все зверьки все еще находились в пещере и не вылетели на охоту. Размеры двух отловленных и впоследствии отпущенных зверьков следующие. Самка: длина тела 76 мм, длина хвоста 46 мм, длина уха 20 мм, длина козелка уха 9 мм, длина предплечья 57 мм, размах крыльев 380 мм. Самец: длина тела 80 мм, длина хвоста 46 мм, длина уха 20 мм, длина козелка уха 9 мм, длина предплечья 53 мм (рис. 2). Их эхолокационные сигналы, записанные при помощи диктофона Tascam DR-05, — в диапазоне от 14 до 48 кГц.

Рис. 2. Остроухая ночница в пещере Сталактитовой. 5 сентября 2019 г. Фото Г. Шакула
Трехцветная ночница — Myotis emarginatus desertorum . Редкий оседлый вид. Местообитания этой ночницы связаны с предгорьями. Обитатель карстовых пещер. В Узбекистане один самец был добыт в западных отрогах Чаткальского хребта 7 августа 1938 г. [Стукалова, Митропольская, 2002]. А 31 августа 1972 г. одна особь поймана в сетевую ловушку для птиц на перевале Чокпак, расположенную в 3 км от границ заповедника Аксу-Жабаглы. Колония в 50–60 самок найдена на хребте Сырдарьинский Каратау у п. Алтын-тау, в 40 км к северо-востоку-востоку от п. Сузак [Млекопитающие Казахстана, 1985].
Усатая ночница — Myotis mуstacinus przewalskii . Редкий для заповедника вид. Оседла. Известны единичные встречи на стыке хребтов Боролдай и Таласского. Известна из отрогов Чаткальского хребта [Богданов, 1953].
Азиатская широкоушка — Barbastella leucomelas . Обитание азиатской широ-коушки приурочено к полупустынным безлесным ландшафтам или к поясу нагорных ксерофитов. Известно осеннее скопление этого вида в пещерах р. Карака-мыш на территории Узбекистана, в двух десятках километров от южной границы Казахстана. Здесь они появляются в первой декаде сентября. Зиму проводят как в лессовых, так и каменистых пещерах на подгорных равнинах и в предгорьях, где наблюдалось по 1–3 зверька в каждой из пещер. Внутри пещеры азиатские широ-коушки обычно держатся далеко друг от друга, спрятавшись в щель или зацепившись за выступ стены, и никогда не висят на верхнем своде подземелья. Во время оттепелей питаются бабочками-совками, зимующими здесь же. В апреле зверьки оставляют эти пещеры и откочевывают в горы, где селятся в расщелинах скал на высоте до 2200 м над ур. м. Данные по размножению очень скудные, известно только, что широкоушки рождают по 1–2 детеныша в мае — июне.
Вид внесен в Красную книгу Республики Казахстан [2010] как неизученный.
Ушан Стрелкова — Plecotusstrelkovi ( austriacus, wardi) . Обычный, оседлый, зимоспящий, немногочисленный вид. Зверьки добывались в зоне низкогорной степи, около кордонов, в урочище Балдабрек и в с. Жабаглы в хозяйственных постройках [Янушко, 1945]. Колония серого ушана обнаружена в долине р. Угам [Млекопитающие Казахстана, 1985]. Охотящиеся особи неоднократно отмечались Т. Б. Бургело (1983) в арчевниках бассейна р. Жабаглы на высотах от 1400 (Дже-тымсай) до 2800 м над ур. м. (перевал Кши-Каинды). Нами многократно встречался в ущельях Кши-Каинды, Улькен-Каинды (одна особь была отловлена здесь для снятия промеров 17 июля 1992 г.), в пещере Сталактитовой (в ноябре 2001 г. — 1 особь и 10 октября 2020 г. — 2 особи) и на центральной усадьбе заповедника. Так, 10 августа 2018 г. ушан Стрелкова залетел ночью в наш дом в с. Жабаглы (рис. 3). Убежищем ушану служат как пещеры и штольни, так и чердаки домов и дупла деревьев.
Кариологические исследования [Spitzenberger et al., 2006] показали, что ушан Стрелкова не конспецифичен ни с P. wardi , ни тем более c P. austriacus и в отличие от последнего входит в состав группы видов «auritus» 1.
Рыжая вечерница — Nyctalus noctula meklenburzevi. Вид широко распространенный, но на территории заповедника Аксу-Жабаглы встречается редко. Рыжая вечерница в большей степени встречается в озелененных поселках в предгорьях
Таласского Алатау и Каратау. Обычна для поселка Тюлькубас, в 15 км к западу от заповедника, где селится в дуплах деревьев и охотится в свете фонарей железнодорожной станции. Приводится для пещеры Акмечеть на хр. Боролдай [Млекопитающие Казахстана, 1985]. Совершает миграции. Так, 1 сентября 2006 г. одна особь отловлена на Чокпакской станции кольцевания и 1 особь 22 сентября 2020 г.

Рис. 3. Ушан Стрелкова. С. Жабаглы. 9 августа 2018 г. Фото Ф. Шакула
Нетопырь-карлик — Pipistrellus pipistrellus bactrianus . Самый обычный и многочисленный вид среди летучих мышей в предгорных селах по границам заповедника Аксу-Жабаглы. Населяет чердаки, щели между кирпичами и трещины в стенах заброшенных и жилых домов и сараев. Единичные особи регулярно наблюдаются в теплое время года в вечернем небе возле горных избушек Кши-Каинды и Улькен-Каинды на территории заповедника. Охотящиеся нетопыри неоднократно отмечались Т. Б. Бургело (1983) в Джетымсае на высоте 1400 м над ур. м. Отмечен в пещере Акмечеть [Млекопитающие Казахстана, 1985].
Кожановидный нетопырь — Pipistrellus savii caucasicus . Редко встречается в предгорной части Аксу-Жабаглинского заповедника. Поселяется в щелях скал и глинистых обрывах, иногда встречается в заброшенных сараях.
Туркменский поздний кожан — Eptesicus serotinus turcomanus. На юге Казахстана распространен повсеместно: заселяет зону пустынь, полупустынь, степей и низкогорные ландшафты. Добывался в заповеднике Аксу-Жабаглыв зоне низкогорной степи, в каньоне р. Аксу на высоте 1600 м над ур. м. и в с. Жабаглы в хозяйственных постройках [Янушко, 1945]. Типичный синантроп, часто с высокой численностью [Ахметов, Байтанаев, 2016]. По данным Т. З. Захидова (1971), обитает в летнее время в пустыне Кызылкум под крышами глинобитных построек, одиночно, не образуя колоний. Оседлый вид.
Пустынный кожан Огнева — Eptesicus bottae ognevi (Eptesicus sodalis ognevi, Vespetilio ognevi) , редок [Заповедник Аксу-Джабаглы. Летопись природы 1926– 1951]. Добывался в заповеднике [Афанасьев и др., 1953]. Отмечен Т. З. Захидовым (1971) для Центрального Кызылкума. В качестве убежищ использует постройки человека, ниши выветривания, трещины в скалах и гроты. Приурочен к пустынным местообитаниям.
Двухцветный кожан — Vespetilio murinus discolor . Отдельные особи встречены в зимнее время в сарае на территории заповедника Аксу-Жабаглы [Млекопитающие Казахстана, 1985]. Населяет почти весь Казахстан.
Белобрюхий стрелоух — Otonycteris hemprichi . Редкий средиземноморский элемент фауны рукокрылых, проникающий в южную часть Казахстана, где известен всего по двум находкам, являющимися самыми северными в его ареале. Одна их них – пещера Акмечеть, в западной части хребта Сырдарьинский Кара-тау, в 100 км к северу от Шымкента [Родионов и др., 1974; Ковшарь и др., 2013]; другая — на Западном чинке Устюрта, в окрестностях колодца Кугусем, в горах Карамая [Шаймарданов, 1982]. Обитает в сглаженных опустыненных ландшафтах, рассеченных неглубокими каменистыми оврагами (Каратау) и в подчинковой зоне среди глинисто-гипсовых обрывов с горько-солеными источниками (Устюрт). В пещере Акмечеть встречен совместно с 5 видами других летучих мышей [Млекопитающие Казахстана, 1985]. В Узбекистане белобрюхий стрелоух обитает как на равнинах в пустынной зоне, так и в предгорном поясе адыров, поднимаясь примерно до 1000 м над ур. м. Везде крайне малочислен. На охоту вылетает с наступлением темноты. Обычно ловит насекомых, медленно порхая в 2–3 м от земли. Неторопливый полет этой крупной летучей мыши очень похож на птичий. В пище преобладают жуки, особенно мелкие виды хрущей и навозников, изредка стрекозы и бабочки. Охотится также за гекконами, которых ловит с земли и со стен обрывов, а также в щелях построек на дневках.
Внесен в Красную книгу Республики Казахстан (2010) как редкий неизученный вид.
Семейство Бульдоговые – Molossidae
Летом складчатогуб чаще всего укрывается в глубоких вертикальных щелях скальных обрывов с карнизами в верхней части и в щелях потолков пещер или ниш [Млекопитающие Казахстана, т. 4, 1985] Эта крупная, экзотического вида, летучая мышь имеет короткий, бархатистый темный мех. Очень широкие уши сро-щены соединительной складкой у основания внутреннего края раковины. В отличие от всех других видов рукокрылых Палеарктики у широкоухого складчатогуба хвост загибается наверх, конец хвоста на 30–33 мм выступает за свободный край межбедренной перепонки. На севере ареала – перелетный вид. На охоту складчатогубы вылетают позже всех рукокрылых; покрывают большие расстояния – до 20 км, могут кормиться все темное время суток. Живут семейными колониями, где на несколько самок приходится один самец. Встречаются колонии, состоящие из одних беременных самок или одних самцов.
Внесен в Красную книгу Республики Казахстан [2010] как редкий вид.
Заключение
В представленный выше аннотированный список включены также виды, обитание которых возможно на территории Туркестанской области. Такой вывод сделан на основании анализа их природного ареала и предпочтительных биотопов. Обнаружение таких видов прогнозируется при проведении дальнейших обследований пещер, штолен и брошенных шахт.
В свете последних изменений в систематике рукокрылых требуется пересмотр видового и подвидового статуса ряда видов с юга Казахстана, для чего необходим генный анализ образцов крови. Особое внимание надо обратить на редкие виды.
Список литературы Летучие мыши (Chiroptera) Туркестанской области Казахстана
- Звери Казахстана / А. В. Афанасьев, В. С. Бажанов, М. Н. Корелов [и др.]. Алма-Ата: Изд-во АН Каз. ССР, 1953. 536 с. Текст: непосредственный.
- Ахметов Х. А., Байтанаев О. А. Аннотированный список млекопитающих ГНПП Алтын-Эмель // Труды ГНПП Алтын-Эмель. 2016. Вып. 2. С. 237-254. Текст: непосредственный.
- Богданов О. П. Фауна Узбекской ССР. Ташкент, 1953. Т. 3, вып. 2, 138 с. Текст: непосредственный.
- Богданов О. П. Особенности распространения и показатели численности рукокрылых Средней Азии // Материалы Всесоюзного совещания по рукокрылым. Ленинград, 1974. С. 77-78. Текст: непосредственный.
- Бургело Т. Б. О сроках спячки некоторых млекопитающих арчевых биоценозов. Свердловск, 1983. С. 21. Текст: непосредственный.
- Заповедник Аксу-Джабаглы. Летопись природы 1926-1951. Рукопись, хранящаяся в архиве НПО «Дикая природа». С. 73-78. Текст: непосредственный.
- Захидов Т. З. Биоценозы пустыни Кызылкум. Ташкент: Фан, 1971. 301 с. Текст: непосредственный.
- Кашкаров Д. Ю. Редкие фаунистические находки в Западном Тянь-Шане // Биоразнообразие Западного Тянь-Шаня: охрана и рациональное использование. Ташкент: Chinor ENK, 2002. С. 106-107. Текст: непосредственный.
- Ковшарь А. Ф. Список видов позвоночных животных заповедника // Мониторинг биологического разнообразия заповедника Аксу-Джабаглы. Алматы: Tethys, 2002. Т. 1. С. 143-151. Текст: непосредственный.
- Ковшарь А. Ф., Иващенко А. А. Заповедник Аксу-Джабаглы. Алма-Ата: Кайнар, 1982. С. 70-74. Текст: непосредственный.
- Ковшарь А. Ф., Иващенко А. А. Заповедник Аксу-Джабаглы // Заповедники СССР. Заповедники Средней Азии и Казахстана. Москва: Мысль, 1990. С. 80-102. Текст: непосредственный.
- Ковшарь А. Ф., Ковшарь В. А., Грачев Ю. А. Позвоночные животные Казахстана. Алматы: Атамура, 2013. 311 с. Текст: непосредственный.
- Колбинцев В. Г. Список млекопитающих государственного заповедника Аксу-Джабаглы. 2000. URL: http://www.wildnature-kz.narod.ru/mammals.htm (дата обращения: 28.06.2022). Текст: электронный.
- Корелов М. Н. Фауна позвоночных Бостандыкского района // Природа и хозяйственные условия Бостандыка. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1956. Текст: непосредственный.
- Красная книга Республики Казахстан. Т. 1. Животные. Ч. 1. Позвоночные. Алматы, 2010. С. 210-213. Текст: непосредственный.
- Красная книга Республики Узбекистан. 2019. Т. 2. Животные. Ташкент, 2019. 374 с. Текст: непосредственный.
- Мельников А. В., Шаймарданов Р. Т. Рукокрылые заповедника Аксу-Джабаглы // Тезисы докладов III Всесоюзного съезда Териологического общества. Москва, 1982. С. 337-338. Текст: непосредственный.
- Млекопитающие Казахстана. Насекомоядные и рукокрылые. Алма-Ата: Наука Каз. ССР, 1985. Т. 4. 280 с. Текст: непосредственный.
- Полканов А. Ю., Шаймарданов Р. Т. Редкие и малоизученные виды рукокрылых Казахстана и проблемы их охраны // Редкие птицы и звери Казахстана. Алма-Ата: Гылым, 1991. С. 260-264. Текст: непосредственный.
- Родионов Э. Ф., Гаврилов Э. И., Бородихин И. Ф. Новые находки рукокрылых в Казахстане // Материалы Первого всесоюзного совещания по рукокрылым. Москва, 1974. С. 81-82. Текст: непосредственный.
- Стрелков П. П. Летучие мыши (Chiroptera, Vespertilionidae) Центрального и Западного Казахстана // Труды ЗИН АН СССР. Ленинград, 1980. Т. 99. С. 99-125. Текст: непосредственный.
- Стрелков П. П., Шаймарданов Р. Т. Новые данные о распространении летучих мышей (Chiroptera) в Казахстане // Труды ЗИН АН СССР. Ленинград, 1983. Т. 119. С. 3-37. Текст: непосредственный.
- Стукалова М. К., Митропольская Ю. О. Фауна рукокрылых (Chiroptera) Западного Тянь-Шаня // Биоразнообразие Западного Тянь-Шаня: охрана и рациональное использование: труды научной конференции. Ташкент: ChinorENK, 2002. С. 201-203. Текст: непосредственный.
- Хабилов Т. К., Таджибаева Д. Э., Дундарова Х. Новые данные по распространению и биологии индийского подковоноса Rhinolophus lepidus Blyth, 1844 в Средней Азии // Plecotusetal. 2018. № 21. С. 57-61. Текст: непосредственный.
- Шаймарданов Р. Т. Белобрюхий стрелоух (Otonycteris hemprichi) и азиатская широ-коушка (Barbastella leucomelas) (Chiroptera) в Казахстане // Зоологический журнал. 1982. Т. 2. С. 1765-1766. Текст: непосредственный.
- Шаймарданов Р. Т. Изученность фауны рукокрылых заповедников и национальных парков Казахстана // Биологическое и ландшафтное разнообразие Республики Казахстан. Алматы, 1997. С. 70-71. Текст: непосредственный.
- Шакула В. Ф., Мынбай Д. К. Аксу-Жабагылы. Фотоальбом. Алматы: Эффект, 2008. 95 с. Изображение. Текст: непосредственные.
- Шакула Г. В. Отчет о посещении пещеры Сталактитовая. 2001. URL: http://www. wildnature-kz.narod.ru/speleol.htm (дата обращения: 28.06.2022). Текст: электронный.
- Шакула Г. В., Шакула Ф. В. Биосферный Аксу-Жабаглинский заповедник как модельная территория для охраны и изучения териофауны Западного Тянь-Шаня // Горные территории: приоритетные направления развития: сборник материалов IX Международной научно-практической конференции. Владикавказ, 2019. С. 290-306. Текст: непосредственный.
- Шевченко В. В. Государственный заповедник Аксу-Джабаглы (Эколого-фаунисти-ческий очерк) // Труды государственного заповедника Аксу-Джабаглы. Алма-Ата, 1948. Вып. 1. С. 5-14. Текст: непосредственный.
- Атлас биологического разнообразия Западного Тянь-Шаня / Э. Шукуров, О. Ми-тропольский, В. Тальских [и др.]. Астана ; Бишкек; Ташкент, 2005. C. 55-56. Текст: непосредственный.
- Янушко П. А. Материалы по фауне млекопитающих заповедника Аксу-Джабаглы: рукопись. Алма-Ата, 1945. 94 с. Текст: непосредственный.
- Ященко Р. В. Аксу-Джабаглинский государственный природный заповедник // Заповедники средней Азии и Казахстана. Алматы: Tethys, 2006. С. 5-11. Текст: непосредственный.
- Spitzenberger F., Strelkov P. P., Winkler H.& Haring E. A Preliminary Revision of the genus Plecotus (Chiroptera, Vespertilionidae) Based on Genetic and Morphological Results // Zoologica Scripta. 2006. № 35, 3. P. 187-230.
- Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference / Wilson D. E. & Reeder D. M. (editors). 3rd ed. 2005. URL: http://www.bucknell.edu/msw3/