Лимитирующие факторы и успешность размножения околоводных и водоплавающих птиц в условиях горно-пойменного водного режима в дельте р. Селенги (Восточная Сибирь)

Автор: Мельников Юрий Иванович

Журнал: Природа Внутренней Азии @nature-inner-asia

Рубрика: Биология

Статья в выпуске: 4 (13), 2019 года.

Бесплатный доступ

На основе многолетних работ (1972-1985 гг.) выяснены состав и сила воздействия лимитирующих факторов, определяющих успешность размножения прибрежных птиц в дельте р. Селенги (оз. Байкал). Долина р. Селенги относится к регионам с четко выраженным горно-пойменным водным режимом. Очень сильные перепады уровней воды на протяжении одного гнездового сезона между периодами яйцекладки и вылупления птенцов приводят к значительной гибели кладок, что резко снижает успешность гнездования птиц. Лишь использование специальных адаптаций (достройка гнезд, повторное размножение и динамичная пространственная структура) позволяет птицам поддерживать уровень размножения, достаточный для поддержания среднего уровня численности птиц, характерного для данного региона. Однако выяснение этих особенностей размножения птиц требует очень много времени и специальной трудоемкой и продолжительной работы, нередко с использованием специальных экспериментов и достаточно сложных методологических подходов. Нами такая работа выполнена на протяжении малого (11-летнего) внутривекового цикла климата в 1973-1982 гг. Данные материалы, по ряду причин, до сих пор не были опубликованы. Между тем для организации дальнейших углубленных исследований экологии околоводных и водоплавающих птиц крайне необходим специальный и детальный анализ предыдущих исследований такого уровня. Работа выполнена на ключевом участке в центральной части дельты р. Селенги, площадью около 100 км2. Для выяснения всех параметров гнездового цикла птиц использовался контроль гнезд на учетных площадках (через 2-4 дня) разной площади и конфигурации, но не менее 1,0 га. Он позволял точно фиксировать гибель яиц в кладках и появление новых гнезд. Выявлены основные лимитирующие факторы, определяющие успешность гнездового сезона разных видов птиц в условиях горно-пойменного водного режима. Уровень их воздействия значительно изменялся у разных видов и по сезонам, но основная гибель яиц связана с колебаниями уровня воды (2,3-42,1 %) и хищничеством птиц (2,8-41,3 %). В отдельных случаях существенное значение могли иметь антропогенные факторы: выжигание растительности, выпас скота, сенокошение и беспривязное содержание пастушеских собак (2,0-20,0 %). Общая гибель яиц у разных видов по сезонам составляла 29,8-75,8 % и была связана с размером конкретного вида и особенностями его экологической ниши. Однако потери яиц у колониальных птиц явно были ниже, чем у неколониальных видов. Выживание вылупившихся птенцов было выше, чем кладок: неколониальные виды - 60,9-92,2 %, колониальные виды - 59,6-86,5 %. Несомненно, выживаемость птенцов у колониальных видов была ниже, чем у неколониальных птиц. В данном случае на первое место среди лимитирующих факторов выходят биотические факторы и, прежде всего, воздействие разных видов хищников. Наибольшее воздействие, без сомнения, оказывают пернатые хищники, прежде всего факультативные: монгольская Larus (vegae) mongolicus и сизая L. canus чайки, восточная черная ворона Corvus corone orientalis и очень редко сорока Pica pica. Несомненно, социальная напряженность в колониях из-за большой плотности гнездования птиц ведет к повышенной гибели птенцов. Общая успешность размножения, рассчитанная на основе средневзвешенной по всем изученным видам колониальных (46,9 %) и неколониальных (37,9 %) птиц очень близка, но в целом у колониальных видов она выше на 9,0 %. Обсуждаются преимущества и недостатки колониального типа гнездования по сравнению с неколониальными видами птиц.

Еще

Околоводные и водоплавающие птицы, гнездовой период, лимитирующие факторы, величина гибели гнезд и птенцов, успешность размножения

Короткий адрес: https://sciup.org/148318032

IDR: 148318032   |   DOI: 10.18101/2542-0623-2019-4-7-34

Список литературы Лимитирующие факторы и успешность размножения околоводных и водоплавающих птиц в условиях горно-пойменного водного режима в дельте р. Селенги (Восточная Сибирь)

  • Бекман Л. К., Мизандронцев И. Б. О связи между распределением бентоса и органического вещества в осадках // Лимнология придельтовых пространств Байкала.Л.: Наука, 1971. С. 127-132.
  • Власова Л. К. Речные наносы бассейна озера Байкал.— Новосибирск: Наука, 1983.— 132 с.
  • Гилевич А. Л. Размножение озерной чайки в дельте р. Селенги на Байкале // Экология птиц Восточной Сибири. — Иркутск: Изд-во ИГУ, 1977.— С. 37-58.
  • Глушенков О. В. О недейственности активных форм коллективной защиты колониальных птиц // Теоретические аспекты колониальности у птиц.— Ростов-н/Д: Изд-во ЮНЦ РАН, 2012.— С. 57-69.
  • Журавлев В. Е. Определение хищничества черной вороны по остаткам яиц жертв // 4-я межвуз. конф. молодых ученых: тез. докл.— Иркутск: Изд-во ИГУ, 1986.— Ч. 2.— С. 56.
  • Закс Л. Статистическое оценивание.— М.: Статистика, 1976.— 598 с.
  • Зубакин В. А. Роль различных факторов в возникновении и развитии колониальности у чайковых птиц // Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция.— Куйбышев: Изд-во КГУ, 1983.— С. 37-64.
  • Иметхенов А. Б. Катастрофические явления в береговой зоне Байкала.— Улан-Удэ: Изд-во БурПГИ, 1994.— 65 с.
  • Липин С. И., Сонин В. Д., Дурнев Ю. А. О синантропизации чаек (Laridae) в Восточной Сибири // Экология птиц бассейна оз. Байкал.— Иркутск: Изд-во ИГУ, 1979.— С. 91-100.
  • Мельников Ю. И. Экология белокрылой крачки Восточной Сибири // Экология птиц Восточной Сибири.— Иркутск: Изд-во ИГУ, 1977.— С. 59-92.
  • Мельников Ю. И. Крупные чайки и их влияние на успешность размножения приводных птиц в дельте р. Селенги // Проблемы экологии Прибайкалья. IV. Популяционные аспекты экологии (тез. докл.).— Иркутск: Изд-во ИГУ, 1979.— С. 75-76.
  • Мельников Ю. И. Динамика пространственной структуры колониальных птиц в нестабильных условиях среды // Материалы X Прибалт. орнитол. конф.— Рига: Изд-во Ин-та биологии АН Латв.ССР, 1981а.— Т. 2.— С. 107-110.
  • Мельников Ю. И. Изменчивость популяционно-демографических параметров некоторых видов околоводных птиц // Материалы X Прибалт. орнитол. конф.— Рига: Изд-во Инта биологии АН Латв.ССР, 1981б.— Т. 2.— С. 111-114.
  • Мельников Ю. И. Колония и ее критерии // Научные основы обследования колониальных гнездовий околоводных птиц.— М.: Наука, 1981в.— С. 88-90.
  • Мельников Ю. И. О некоторых адаптациях прибрежных птиц // Экология. — 1982. — № 2. — С. 64-70 (Mel'nikov Yu. I. Certain Adaptations in Coastal Birds // The Soviet Journal of Ecology, 1982.— Vol. 13, № 2.— P. 134-139).
  • Мельников Ю. И. К экологии малой чайки в дельте Селенги // Фауна и экология птиц Восточной Сибири.— Иркутск: Изд-во ИГУ, 1984.— С. 68-76.
  • Мельников Ю. И. О критериях колониальности у птиц // Теоретические аспекты коло-ниальности у птиц.— М.: Наука, 1985.— С. 92-96.
  • Мельников Ю. И. О характере защитных реакций чайковых птиц (Laridae) // Групповое поведение животных.— Куйбышев: Изд-во КГУ, 1987.— С. 27-48.
  • Мельников Ю. И. Численность и распределение чайковых птиц в дельте р. Селенги (Южный Байкал) // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1988.— Т. 93, вып. 3.— С. 21-29.
  • Мельников Ю. И. Распространение и экология черной крачки на границе ареала в Восточной Сибири // Исследования по экологии и морфологии животных.— Куйбышев: Изд-во КГУ 1989.— С. 46-55.
  • Мельников Ю. И. Трофические стратегии и хищничество у серебристой чайки // Серебристая чайка. Распространение, систематика, экология.— Ставрополь: Северо-Кавказск. отд. МОО РАН, 1992.— С. 103-105.
  • Мельников Ю. И. О статусе колонии у птиц // Вестн. ИрГСХА, 1997. — Вып. 6.— С. 1932.
  • Мельников Ю. И. Гнездовые скопления неколониальных видов птиц и основные закономерности их формирования // Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов.— Иркутск: Изд-во ИрГСХА, 2000.— С. 249-259.
  • Мельников Ю. И. Особенности формирования колоний белощекой крачки (Chlidonias hybrida) в нестабильных условиях среды // Тр. госзаповедника «Байкало-Ленский», — 2003а.— Вып. 3.— С. 94-97.
  • Мельников Ю. И. Синхронизация размножения и ее роль в эволюции колониальности у птиц // Биологическая наука и образование в педагогических вузах.— Новосибирск: Изд-во НГПИ, 2003б.— Вып. 3.— С. 105-112.
  • Мельников Ю. И. Термин «экологическая ситуация» и его использование при специальных исследованиях // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии. — Улан-Удэ: Изд-во БГУ 2006а.— Ч. 1.— С. 56-59.
  • Мельников Ю. И. Популяционный гомеостаз в репродуктивный период (на примере околоводных и водоплавающих птиц) // Развитие современной орнитологии в Северной Евразии.— Ставрополь: Изд-во СГУ, 2006б.— С. 316-334.
  • Мельников Ю. И. Особенности размножения белощекой крачки (Chlidonias hybrida) в условиях нестабильного гидрологического режима // Сибирская орнитология (Вестн. БГУ, специальная серия).— Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2006в.— Вып. 4.— С. 163-187.
  • Мельников Ю. И. Гидрологический режим водоемов как экологический фактор (на примере дельты реки Селенги) // Охрана и научные исследования на особо охраняемых природных территориях Дальнего Востока и Сибири.— Хабаровск: Изд-во Приамурск. ГО, 2007а.— С. 137-148.
  • Мельников Ю. И. Адаптации прибрежных птиц к гнездованию на высокопойменных лугах Прибайкалья // Структура, функционирование и охрана природной среды.— Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2007б.— С. 68-73.
  • Мельников Ю. И. Колониальность у птиц: проблемы, подходы, практика // Вюник За-порiзького нацюнального ушверситету. — 2008.— № 1.— С. 152-162.
  • Мельников Ю. И. Экология водоплавающих птиц в дельте р. Селенги: динамика обводненности территории и распределение по биотопам // Байкал. зоол. журн. — 2009а. — № 2.— С. 49-60.
  • Мельников Ю. И. Динамика климата и многолетняя изменчивость успешности размножения водоплавающих птиц в дельте р. Селенги // Климат, экология и сельское хозяйство Евразии.— Иркутск: Изд-во ИрГСХА, 2009б.— С. 149-165.
  • Мельников Ю. И. Структура ареала и экология азиатского бекасовидного веретенника Limnodromus semipalmatus (Blyth, 1848).— Иркутск: НЦРВХ СО РАМН, 2010а.— 284 с.
  • Мельников Ю. И. Хищничество чайковых птиц в дельте р. Селенга (Южный Байкал): новая трофическая стратегия в изменчивых условиях среды // Вестн. ИрГСХА. — 2010б. — Вып. 41.— С. 57-69.
  • Мельников Ю. И. Водоплавающие птицы Прибайкалья: пространственная структура и успешность размножения // Изв. Иркутск. гос. ун-та. Сер. Биология. Экология. — 2010в.— Т. 3, № 1.— С. 49-59.
  • Мельников Ю. И. Избирательность гнездовых стаций у водоплавающих птиц и ее причины // Изв. Иркутск. гос. ун-та. Сер. Биология. Экология. — 2010. — Т. 3, № 4.— С. 65-69.
  • Мельников Ю. И. Компенсационное размножение околоводных и водоплавающих птиц: выделение повторных кладок на основе материалов полевых наблюдений // Изв. Иркутск. гос. ун-та. Сер. Биология. Экология. — 2011а.— Т. 4, № 3.— С. 41-53.
  • Мельников Ю. И. Мезо- и микрорельеф территории как экологический фактор, определяющий пространственное распределение птиц водно-болотных экосистем (на примере дельты р. Селенги) // Народное хозяйство. — 2011б.— № 2.— С. 224-234.
  • Мельников Ю. И. Повторное (компенсационное) размножение и популяционный гоме-остаз (на примере околоводных и водоплавающих птиц) // Современные проблемы эволюции. Любищевские чтения — 2011 (Ульяновск, Россия, 5-7 апреля 2011 г.).— Ульяновск: Изд-во УлГПУ, 2011в.— С. 383-391.
  • Мельников Ю. И. Элементарная рассудочная деятельность животных как феномен эволюции (на примере околоводных и водоплавающих птиц) // Развитие жизни в процессе абиотических изменений на Земле.— Иркутск: Изд-во Ин-та географ. им. В. Б. Сочавы, 2011. — С. 132-143.
  • Мельников Ю. И. Адаптация околоводных и водоплавающих птиц к гнездованию в условиях динамичного гидрологического режима: достройка гнезд по мере подъема уровня воды // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 2012а.— Т. 117, вып. 2.— С. 3-15.
  • Мельников Ю. И. Динамика успешности размножения водоплавающих птиц на разных фазах 11-летнего климатического цикла (дельта р. Селенги, Южный Байкал) // Изв. Самар. научного центра РАН. — 2012б.— Т. 14, № 1(8).— С. 1907-1911.
  • Мельников Ю. И. Синхронизация размножения в колониях чайковых птиц (на примере белощекой крачки Chlidonias hybrida) // Современные проблемы эволюции. Любищевские чтения — 2012 (Ульяновск, Россия, 5-7 апреля 2012 г.).— Ульяновск: Изд-во УлГПУ, 2012в.— С. 254-262.
  • Мельников Ю. И. Плотность гнездования колониальных видов птиц как феномен эволюции // Теоретические аспекты колониальности у птиц: материалы III совещ.— Ростов-н/Д: Изд-во ЮНЦ РАН, 2012. — С. 92-103.
  • Мельников Ю. И. Экология речной крачки Sterna hirundo L., 1758 дельты р. Селенга (озеро Байкал): величина колоний, синхронизация и успешность размножения // Современные проблемы эволюции и экологии. Любищевские чтения — 2013 (Ульяновск, Россия, 5-7 апреля 2013 г., ).— Ульяновск: Изд-во УлГПУ, 2013.— С. 390-399.
  • Мельников Ю. И. Эволюция колониальности у птиц: пути и подходы к решению проблемы // Современные проблемы эволюции и экологии. Любищевские чтения — 2014 (Ульяновск, Россия, 7-9 апреля 2014 г.).— Ульяновск: Изд-во УлГПУ, 2014а.— С. 101-117.
  • Мельников Ю. И. Восстановление хода размножения азиатского бекасовидного веретенника Limnodromus semipalmatus (В1уШ, 1848) с использованием флотационного метода // Изв. Иркутск. гос. ун-та. Сер. Биология. Экология. — 2014б.— Т. 10.— С. 24-41.
  • Мельников Ю. И. Гетерогенность водно-болотных экосистем и ее связь с популяци-онными параметрами птиц // Современные проблемы эволюции и экологии. Любищев-ские чтения — 2016 (Ульяновск, Россия, 5-7 апреля 2016 г.).— Ульяновск: Изд-во УлГПУ, 2016.— С. 78-89.
  • Мельников Ю. И. Отвлекающие демонстрации речных уток в гнездовой период (подсемейство Апайпае) и их роль в сохранении кладок // Успехи современной науки. — 2017а. — Т. 9, № 4.— С. 50-57.
  • Мельников Ю. И. Отвлекающие демонстрации нырковых уток (подсемейство АуШупае) в условиях интенсивного давления хищников // Успехи современной науки. — 2017б.— № 7.— С. 59-63.
  • Мельников Ю. И. Долины рек с горно-пойменным водным режимом как специфическая среда обитания птиц // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии.— Иркутск: Изд-во ИНЦХТ, 2018.— С. 135-139.
  • Мельников Ю. И., Садков В. С. Материалы по биологии размножения речной крачки оз. Байкал // Экология птиц Восточной Сибири.— Иркутск: Изд-во ИГУ, 1977.— С. 92-109.
  • Мельников Ю. И. Лысиков С. И. О хищничестве чайковых птиц на Южном Байкале // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1983.— Т. 88, вып. 5.— С. 21-28.
  • Мельников Ю. И., Захаров С. К., Коневин С. Г. Плотность гнездования и успешность размножения в локальных группах лысухи // Охрана и воспроизводство животных в Прибайкалье.— Иркутск: Изд-во ИСХИ, 1987.— С. 29-36.
  • Мельников Ю. И., Мельникова Н. И. Серебристая чайка и особенности изучения ее роли в экосистемах // Серебристая чайка. Распространение, систематика, экология.— Ставрополь: Изд-во Северо-Кавказск. отд-ния МОО РАН, 1992.— С. 105-108.
  • Мельников Ю. И., Коневин С. Г., Захаров С. К., Шинкаренко А. В., Подковыров В. А. Экология лысухи в дельте р. Селенги // Экология позвоночных животных Восточной Сибири.— Иркутск: Изд-во ИГУ, 1983.— С. 25-44.
  • Мельников Ю. И., Шинкаренко А. В., Подковыров В. А., Мельникова Н. И., Лыси-ков С. И. Некоторые аспекты гнездования водоплавающих в колониях чайковых птиц на Южном Байкале // Фауна и экология птиц Восточной Сибири.— Иркутск: Изд-во ИГУ, 1984.— С. 52-68.
  • Мельников Ю. И., Шинкаренко А. В., Подковыров В. А., Журавлев В. Е., Коне-вин С. Г. Материалы по экологии серой цапли в дельте реки Селенги // Климат, экология и сельское хозяйство Евразии.— Иркутск: Изд-во ИрГСХА, 2009.— С. 204-212.
  • Михантьев А. И. Некоторые эколого-этологические механизмы регуляции численности утиных в природе и возможности их использования в биотехнии // Теоретические основы и практические работы в Сибири.— Новосибирск: Наука, 1980.— С. 146-190.
  • Онно С. Время гнездования у водоплавающих и прибрежных птиц в Матсалуском заповеднике // Сообщ. Прибалт. комиссии по изучению миграций птиц.— Рига: Зинатне, 1975.— № 8.— С. 107-155.
  • Паевский В. А. Демография птиц.— Л.: Наука, 1985.— 285 с.
  • Панов Е. Н. Поведение животных и этологическая структура популяций.— М.: Наука, 1983.— 423 с.
  • Подковыров В. А. Экология водоплавающих птиц Байкала в условиях антропогенной трансформации водно-болотных биоценозов: автореф. дис. ... канд. биол. наук.— Иркутск: Изд-во ИГУ, 1997.— 18 с.
  • Скрябин Н. Г. Водоплавающие птицы Байкала.— Иркутск: Вост-Сиб. кн. изд-во, 1975.— 244 с.
  • Скрябин Н. Г., Размахнина, О. В. Питание чаек и крачек Байкала // Роль птиц в биоценозах Восточной Сибири.— Иркутск: Изд-во ИГУ, 1978.— С. 4-52.
  • Тихонов А. В., Фокин С. Ю. Защитные реакции ржанкообразных птиц в гнездовой период // Орнитология.— 1982.— Вып. 17.— С. 54-65.
  • Толчина С. Н., Скрябин Н. Г., Толчин В. А. Питание водоплавающих птиц Байкала // Роль птиц в биоценозах Восточной Сибири.— Иркутск: Изд-во ИГУ, 1978.— С. 52-99.
  • Фефелов И. В. Роль гидрологического режима дельты реки Селенги в динамике населения уток: автореф. дис. ... канд. биол. наук.— Иркутск: Изд-во ИГУ, 1996.— 18 с.
  • Фефелов И. В., Шинкаренко А. В., Подковыров В. А. Динамика популяций уток в дельте Селенги // Рус. орнитол. журн. — 1995. Т. — 4, № А.— С. 45-53.
  • Фефелов И. В., Тупицын И. И., Подковыров В. А., Журавлев В. Е. Птицы дельты Селенги: Фаунистическая сводка.— Иркутск: Вост.-Сиб. изд. компания, 2001.— 320 с.
  • Флинт В. Е. Отвлекающие демонстрации у птиц: биологический и этологический аспекты (на примере куликов) // Адаптивные особенности и эволюция птиц.— М.: Наука, 1977.— С. 109-119.
  • Харитонов С. П. К вопросу о развитии колониальности у птиц // Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция.— Куйбышев: Изд-во КГУ 1983.— С. 93-104.
  • Хлебосолов Е. И. Колониальность — видовой признак или свойство ниши // Современные проблемы изучения колониальности у птиц. — Симферополь; Мелитополь: Сонат, 1990.— С. 49-51.
  • Черничко И. И. Вероятные пути возникновения колониального гнездования у птиц (на примере ржанкообразных) // Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция. — Куйбышев: Изд-во КГУ, 1983.— С. 64-93.
  • Шинкаренко А. В. К вопросу о кольцевании утиных в Восточной Сибири // Первая конф. молодых ученых.— Иркутск: Изд-во ИГУ, 1983.— С. 32-33.
  • Шинкаренко А. В., Подковыров В. А. Успешность размножения водоплавающих птиц в дельте Селенги при низком уровне воды // Экология гнездования птиц и методы ее изучения: тезисы докл. молодых ученых.— Самарканд: Изд-во СамГУ, 1979.— С. 239-240.
  • Armstrong E. A. Bird Display.— Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1947.— 118 p.
  • Brown Ch.R., Brown M. B. Avian coloniality. Progress and Problems // Current Ornithology. — New York: Kluwer Academic Publ., 2001.— Vol. 16.— P. 1-82.
  • Darling F. F. Bird flocks and the breeding cycle.— Cambridge: Cambridge University Publ., 1938.— 124 p.
  • Emlen S. T., Demong N. J. Adaptive significance of synchronized breeding in a colonial bird: a new hypothesis // Science. — 1975.— Vol. 188.— P. 1029-1031.
  • Lack D. Ecological Adaptations for Breeding in Birds.— London: Chapman and Hall Publ., 1968.— 161 p.
  • Mayfield H. Nesting success calculated from exposure // Wilson Bull. — 1961.—Vol. 73.— P. 255-261.
  • Mayfield H. Suggestions for calculating nest success // Wilson Bull. — 1975.— Vol. 87.— P. 456-466.
  • McNichol M. K. Larid site tenacity and group adherence in relation to habitat // Auk. — 1975.— Vol. 92, № 1.— P. 98-104.
  • Mel'nikov Yu. I. Adaptive features of colonial nesting under fluctuating environmental conditions // Acta XYIII Congressus International Ornithologicus.— M.: Nauka, 1985.— Vol. 2.— P. 1140-1141.
  • Mel'nikov Yu. I. Compensative Reproduction and Its Role in population Dynamics of Waterfowl // Proc. 9th International Waterfowl ecology symposium.— Hajduszoboszlo, 1992.— P. 25-26.
  • Mel'nikov Yu. I. The Game Waterfowl and biodiversity indicators of the Wetlands in East Siberia // Gibier Faune Sauvage, Game Wildl.: Proc. of the IUGB XXIIIrd Congress, 1998.— Vol. 15.— Part 2 (Special number).— P. 683-692.
  • Nisbet I. C.T. Selective effects of predation in a tern colony // Condor. — 1975.— Vol. 77, № 2.— P. 221-226.
  • Shaffer T. L. A unified approach to analyzing nest success // The Auk. — 2004.— Vol. 121, № 2.— P. 526-540.
  • Simmons K. E.L. The Nature of the predator — reactions of waders towards humaus, with special reference to the Role of the aggressive-, escape-, and blooding-drives // Behaviour. — 1955.— Vol. 8.— P. 130-173.
  • Waddington C. H. Canalization of development and the inheritance of acquired characters // Nature. 1942.— Vol. 150, № 1247.— P. 563-565.
  • Westerskov K. Method for determining the age of game birds eggs. J. Wildlife Management. — 1950.— Vol. 14, № 1.— P. 56-57.
  • Willson M. F. Avian community organization and habitat structure // Ecology. — 1974.— Vol.55.— P. 1017-1029.
  • Wittenberger J. F., Hant G. L. The adaptive significance of coloniality in birds // Current Ornithol. — 1985.— № 8.— P. 2-77.
  • Wynne-Edwards V. C. Animal dispersion in relation to social behavior.—Edinburgh-London: Oliver and Boyd Publ., 1962.— 653 p.
Еще
Статья научная