Линии женского типа цветения как основа новых высокопродуктивных F1 гибридов кабачка

Кабачок содержит различные макро-и микроэлементы, является диетическим продуктом с большим содержанием клетчатки, необходимой для работы желудочно-кишечного тракта [1]. Неприхотливость к условиям выращивания, относительная холодостой- кость, диетическая ценность и хорошие вкусовые качества сделали кабачок одной из самых распространенных овощных культур. В хозяйствах населения ежегодно выращивается порядка 19,5 тыс. га кабачков. Большие площади занимает кабачок и в производственных посевах, согласно статистическим данным, с 2017 года по 2019 год, площади под кабачком выросли с 4 тыс. га до 4,5 тыс. га. Валовый сбор в 2017 году составил 91 тыс. т, а в 2019 году он увеличился более, чем на 17 тыс. т (Данные АБ–Центр: URL: .

Широкое распространение культуры кабачка послужило импульсом для создания новых, высокопродуктивных сортов и гибридов F 1 кабачка в нашей стране и за рубежом. Раннеспелость, продуктивность, качество плодов, толерантность или устойчивость к абиотическим и биотическим стресс факторам являются основными ориентирами в селекции кабачка [2].

Особенным спросом на рынке свежей продукции пользуются гибриды кабачка первого поколения, которые отличаются от сортов скороспелостью, высоким выходом товарных плодов с гладкой поверхностью и привлекательным внешним видом.Создание перспективных инбредных линий кабачков является первым шагом к созданию успешных гибридов, а точный выбор лучших родительских линий является чрезвычайно важным этапом селекции [3].

Отечественное семеноводство F 1 гибридов кабачка имеет ряд сложностей, поскольку кабачок является однодомным растением,образующем на одном растении как женские, так и мужские цветки. Опыление материнской формы ее же мужскими цветками снижает качество гибрида F 1 , поэтому одной из основных задач гибридного семеноводства является максимальное повышение гибридности семян.Искусственное опыление позволяет полностью исключить опыление внутри линии, но данный способ семеноводства является дорогостоящим и требует привлечения значительных материальных и трудовых ресурсов. Механическое удаление мужских цветков на материнских растениях также довольно эффективный прием при размножении гибридов F 1 , но достаточно трудоемкий. Другим способом размножения гибридов F 1 является создание материнских линий с функциональной мужской стериль-ностью,с его помощью получен ряд гибридов кабачка и других разновидностей тыквы твердокорой [4, 5].

Половой тип цветения кабачка зависит от генотипа и условий выращивания, поскольку факторы внешней среды,воздействующие на растение в период образования органов размножения способны изменять половую направленность растений [6]. Такими факторами для тыквенных растений могут быть не только условия окружающей среды, такие как температура, длина дня, но и различные гормоны – этилен,ауксины и гиббереллины [7].

На Крымской ОСС отработана технология гибридного семеноводства,основанного на применении регуля- торов роста – этиленпродуцентов, способствующих образованию только женских цветков на растениях в первые две-три недели цветения на материнской линии [8].Однако этот способ сложно реализовать на больших площадях, поскольку на первый план выходит качество препаратов, погодные условия и квалификация работников,выполняющих технологические операции.

По нашему мнению,наиболее оптимальным является семеноводство F 1 гибридов кабачка на основе материнских линий с женским типом цветения. Женский половой тип кабачка характеризуется образованием небольшого числа мужских цветков (не более 7) внизу стебля, или их отсутствием [9]. Примером может служить семеноводство F 1 гибридов огурца,резкое развитие которого началось после открытия явления частичной двудомности у огурца советским ученым, д.с.-х.н. Ткаченко Н.Н., и создания первых женских форм. Линия Посредник 97, созданная в 1950-х годах послужила материнской формой гибрида Успех 221, семенами которого в 1960 году было засеяно порядка 4,5-5,0 тыс. га [10].

Преимущество огурца заключается в том, что у него женский тип растений частично двудомных форм доминантен, а у других тыквенных культур он рецессивен [11]. Генетика пола кабачка не изучена так досконально, как у огурца, тем не менее, есть предположение, что женский тип цветения контролируется несколькими рецессивными генами [12].

Начиная с 2014 года на Крымской ОСС – филиале ВИР, в отделе генетических ресурсов и селекции овощных культур проводится работа по созданию линий кабачка с женским типом цветения. В 2014-2017 годах нами были проведены сложные скрещивания и индивидуальные отборы по признаку насыщенности женскими цветками. Получены потомства кабачка, перспективные для создания новых, высокопродуктивных гибридов, имеющие до 90 % растений с женским типом цветения [13].

Целью настоящей работы являлось изучение комбинационной способности линий кабачка женского типа цветения, а также изучение гибридов F 1 , созданных на их основе, а именно их урожайности, скороспелости, качества плодов,определение перспективной гибридной комбинации для размножения.

Материал и методы

Исследования были проведены на Крымской ОСС – филиале ВИР в 2019-2021 годах, в открытом грунте. Оценку морфологических и хозяйственно ценных признаков, статистическую обработку полученных данных проводили в соответствии с общепринятыми методиками [14, 15]. Объектами исследований являлись F 1 гибриды кабачка, полученные при искусственном опыле-нии.В качестве материнских форм использованы гомозиготные потомства с женским типом цветения (F 5 4091, F 5 409-2, л.Ал6), в качестве отцовских – линии кабачка (л.Ар3, л.305, л.307). Скрещивания родительских форм проводили в 2019 году.

Селекционные потомства F5 409-1, F5 409-2 отличаются преимущественно женским типом цветения, мужские цветки образуются в 1-2 узлах. Это кустовые растения со светло-зеленым стеблем, до 50 см длиной, без боковых побегов, лист без белой пятнистости с сильным рассечением пластинки. F5 409-1 имеет светло-зеленые, короткие, овально-цилиндрические плоды со сбегом к плодоножке, индекс формы – 1,4-1,5. Плоды F5 409-2 цилиндрической формы с индексом 1,8–2,0.

Линия Ал6 имеет высокую насыщенность женскими цветками, растений с преимущественно женским типом цветения около 30%. Растения кустовые, плод светло-зеленый, цилиндрический, индекс формы – 1,82,0. Обладает средней устойчивостью к мучнистой росе.

различных гибридных комбинациях показывать высокий гетерозисный эффект. Общая комбинационная способность родительских форм и линий определена по результатам сортоиспытания изучаемых F 1 гибридов в 2020 году. Положительным эффектом ОКС по ранней урожайности характеризуются отцовские линии 307 и Ар3, а также материнские формы F 5 409-1 и F 5 409-2. Высокая ОКС по данному признаку, равная 2,06 т/га, отмечена у F 5 409-1 (табл. 1).

Высокую ОКС по общей урожайности имеют родительские формы F 5 409-1 и Ар3, она составляет 3,59 и 2,49 т/га соответственно (табл. 1).

Таблица 1. Общая комбинационная способность материнских и отцовских форм по ранней и общей урожайности, т/га, 2020 год Table 1. General combining ability of maternal and paternal forms for early and total yield, t/ha, 2020

Материнские формы	Отцовские линии			ОКС (g) материнских форм (т/га)
	305	307	Ар3
Ранняя урожайность
F 5 409-1	22,3	22,7	22,8	2,06
F 5 409-2	19,7	21,7	22,1	0,62
л.Ал6	16,8	17,7	19,1	-2,68
ОКС (g) отцовских линий (т/га)	-0,94	0,16	0,79	Σ = 0
НСР 05 – 1,2 т/га
Общая урожайность
F 5 409-1	55,4	52,1	47,1	3,59
F 5 409-2	41,9	45,6	52,4	-1,31
л.Ал6	42,3	42,9	51,8	-2,28
ОКС (g) отцовских линий (т/га)	-1,41	-1,08	2,49	Σ = 0
НСР 05 – 2,4 т/га

Отцовские линии, а именно л.Ар3, л.305, л.307 обладают комплексом хозяйственно ценных признаков: кустовым типом роста, привлекательными цилиндрическими плодами и средней устойчивостью к мучнистой росе.

Для изучения общей комбинационной способности родительских форм применяли метод топкросса, испытывали гибридные комбинации,полученные от скрещивания материнских форм и отцовских линий. Вычисления проводили с помощью методических рекомендаций [16].

Предварительное сортоиспытание новых гибридных комбинаций проводили в 2020-2021 годах в открытом грунте, на полях селекционного севооборота. Опыт закладывали в трехкратной повторности. Площадь делянки составляла 5 м2. Поливов в течение вегетационного периода не проводилось.

В качестве основного стандарта использовали гибрид селекции Крымской ОСС – филиалв ВИР – F 1 Белогор, вторым стандартом был принят испанский гибрид F 1 Паскаль селекции фирмы «Фито», хорошо зарекомендовавший себя на юге нашей страны.

Результаты исследований и их обсуждение

Общая комбинационная способность показывает пластичность родительской формы, ее способность в

Таким образом, предварительное испытание гибридных комбинаций показало высокую ОКС материнской формы F 5 409-1 как по общей, так и по ранней урожайности.

Изучение выделенных гибридов было продолжено в 2021 году.

Фенологические наблюдения показали, что женские цветки на F 1 гибридах, материнской линией которых являются формы с женским типом цветения F 5 409-1, F 5 409-2, появляются уже через 24-27 суток после массовых всходов (табл. 2). К сожалению, первая завязь на них отпадает, поскольку единичные мужские цветки появляются лишь через 29-32 суток, из-за чего не происходит опыление. Первый сбор плодов, определяющий скороспелость гибридов, проведен в 2020 году 3 июля, а в 2021 году – 30 июня, в среднем за 2 года уборка началась через 35 суток после всходов. Все изучаемые сортообразцы являются скороспелыми.

Ранняя урожайность является одним из основных хозяйственно ценных признаков,поскольку на раннюю продукцию кабачка, как и других овощных культур, наиболее высокая цена. За раннюю принимали урожайность за первую декаду плодоношения. Лидируют по этому признаку гибриды F 1 (409-1xАр3) и F 1 (409-1x305), на них собрано 19,8 и 19,6 т/га соответственно (табл. 3). Учитывая НСР 05 , равную 3 т/га, ранняя уро-

Таблица 2. Основные периоды вегетации F 1 гибридов кабачка, 2020-2021 годы Table 2. The main growing periods of F 1 zucchini hybrids, 2020-2021

Название образца Период вегетации, сутки всходы – цветение ♀ всходы – цветение ♂ всходы – первый сбор плодов F1 Белогор, st.1 30 30 35 F1 (409-1x305) 24 32 35 F1 (409-1x307) 26 31 35 F1 (409-1xАр3) 26 30 35 F1 (409-2x305) 25 32 35 F1 (409-2x307) 27 31 35 F1 (409-2xАр3) 26 32 35 F1 (404xД5) 28 29 35 F1 Кудесник 29 29 35 F1 (Ал6xАр3) 30 31 35 F1 Паскаль, st.2 29 32 35 жайность новых F1 гибридов была на уровне F1 Паскаль. В то же время разница между новыми гибридами и стандартом существенна.

Общая урожайность во многом определяет перспективы сорта для его дальнейшего использования. У стандарта F1 Белогор она составила 34,6 т/га (табл. 3). На гибридах F1 (409-1x305) и F1 (409-1x307) собрано 52,6 и 55,1 т/га соответственно, что является лучшим результатом в опыте. Учитывая НСР05, равную 6,4 т/га, общая урожайность новых F1 гибридов также была на уровне иностранного гибрида F1 Паскаль.Высокая урожайность данных гибридных комбинаций связана с высокой комбинационной способностью материнской формы F5 409-1. Также высокие показатели продуктивности у гибридов F1 (409-2xАр3) и F1 (Ал6xАр3), отцовской линией которых является л. Ар3, также обладающая высокой ОКС. Выход товарных плодов изучаемых F1 гибридов в основном составил более 83%.Стандарт F1 Белогор показал 72,2% . Не товарными считали плоды с деформацией и больные плоды с признаками вирусного поражения. Высокую товарность выше 90% показал стандарт F1 Паскаль и F1 (409-2x305). Также достаточно высокая товарность – 87,2% у F1 (409-1x307), а учитывая общую урожайность 55,1 т/га, урожайность товарных плодов составила 48,0 т/га, что на 1,2 т/га превосходит товарную урожайность F1 Паскаль.

Основным требованием при реализации плодов кабачка в свежем виде является их привлекательный внешний вид. Оценивая его, обращали внимание на ребристость поверхности, наличие второстепенной окраски в виде пятен,форму,длину плодоножки.Для нас этот признак также является предопределяющим, поскольку сбор урожая проводили в технической спелости плодов, набравших массу 0,3-0,4 кг, предназначенных для реализации в свежем виде.Самые высокие оценки по внешнему виду плодов получил гибрид F 1 (409-2x305), набравший 4,0 балла (рис.1), а также гибриды F 1 (409-1x305) (рис.2), F 1 (404xД5) и стандарт F 1 Паскаль, набравшие 3,9 балла. Данные гибриды имели ровные цилиндрические, светло-зеленые плоды с гладкой поверхностью. Также гладкие

Таблица 3. Результаты испытания F1 гибридов кабачка (2020-2021 годы) Table 3. Test Results for F1 zucchini hybrids (2020-2021)

Сорт	Ранняя урожайность т/га	Общая урожайность т/га	Выход товарных плодов, %	Средняя масса плода, кг	Внешний вид плода, балл
F1 Белогор, st.1	11,5	34,6	72,2	0,40	3,4
F 1 (409-1x305)	19,6	52,6	85,3	0,38	3,9
F 1 (409-1x307)	18,8	55,1	87,2	0,37	3,6
F 1 (409-1xАр3)	19,8	48,4	88,1	0,34	3,5
F 1 (409-2x305)	17,7	46,9	90,5	0,38	4,0
F 1 (409-2x307)	18,5	46,7	83,7	0,34	3,6
F 1 (409-2xАр3)	18,2	50,4	83,2	0,32	3,6
F 1 (404xД5)	14,1	35,1	85,4	0,42	3,9
F 1 Кудесник	14,8	36,0	72,5	0,32	3,4
F 1 (Ал6xАр3)	19,4	50,5	85,6	0,32	3,8
F1 Паскаль, st.2	19,3	50,7	92,3	0,39	3,9
НСР 05	3,0	6,4

Рис.1.Растение кабачка F1 (409-2xл.305)

Fig.1.Zucchini plant F 1 (409-2xл.305)

Рис.2.Растение кабачка F1 (409-1xл.305)

Fig.2.Zucchini plant F 1 (409-1xл.305)

Рис.3.Растение кабачка F1 (409-1xл.307)

Fig.3.Zucchini plant F 1 (409-1xл.307)

цилиндрические плоды отличали F 1 (409-1×307), но оценка была снижена за укороченную форму (рис. 3). Анализируя внешний вид плодов гибридов F 1 ,следует обратить внимание на морфологические особенности родительских форм. Высокая оценка внешнего вида гибрида F 1 (409-1x305) связана, прежде всего, с отцовской формой – л.305, являющейся кабачком типа цуккини со светло-зелеными слегка удлиненными плодами. В потомстве F 1 все растения имели ровный цилиндрический плод, несмотря на короткую форму плодов материнской формы. Данную особенность можно использовать как защиту от размножения F 1 гибрида,поскольку в последующих поколениях плоды будут иметь различную форму.

Заключение

В результате проведенной работы были выделены F 1 гибриды кабачка, отличающиеся комплексом хозяйственно ценных признаков: высокой урожайностью и товарностью, привлекательным внешним видом. Особенный интерес представляет гибрид F 1 (409-1x305), ранняя урожайность которого составила 19,6 т/га, общая урожайность – 52,6 т/га, товарность – 84,3%. Высокая продуктивность F 1 гибридов кабачка, полученных на основе материнских форм женского типа цветения F 5 409-1, F 5 409-2, характеризующихся хорошей общей комбинационной способностью по урожайности, доказывает перспективность их использования в селекции.

Об авторе:

Семён Викторович Кузьмин – кандидат с.-х. наук, старший научный сотрудник отдела генетических ресурсов и селекции овощных культур, ,

Semyon V. Kuzmin – Cand. Sci. (Agriculture), Senior Researcher of the Department of genetic Resources and Vegetable Breeding, ,