Линька краснозобого конька Anthus cervinus

Краснозобый конёк Anthus cervinus является единственным видом рода Anthus , область гнездования которого ограничена практически только Субарктикой. Зимуют эти коньки, как и многие другие представители рода, в тропической Азии, дважды в год преодолевая расстояние не менее 5 тыс. км. И в гнездовой, и в зимовочной части ареала птицы линяют. Зимой это предбрачная линька, летом – постюве-нальная и послебрачная. Описание этих линек является задачей настоящей статьи.

Материал и методы

Основной район сбора материала – окрестности города Лабытнанги (Приобская лесотундра, 66 ° 40 ' с.ш. 66 ° 40 ' в.д.), где во второй половине июля - августе 1978-1991 и 2005-2007 годов отлавливали молодых (свыше 250 особей) и взрослых (45 особей) краснозобых коньков на разных этапах линьки, в том числе птиц, ранее окольцованных в гнездовое время птенцами или взрослыми. Там же набирали птенцов для выкармливания при разных фотопериодических условиях. В районе фактории Хадыта (Южный Ямал, 67 ° с.ш. 67 ° 30 ' в.д.) отлавливали и отстреливали птиц в середине-конце августа 1983 года. Птенцов, взятых из гнезд в 10-12-дневном возрасте, кормили животным кормом (муравьиные коконы, личинки мучного хруща, творог, куриное яйцо) в условиях короткодневного (сокращающийся от 16С: 8Т в середине июля до 12С:12Т в конце августа) и длиннодневного (24С:0Т) фотопериодов и естественного фотопериода широты Полярного круга (24С:0Т в июне – первой половине июля; тёмные, ежесуточно увеличивающиеся на 7-8 мин ночи во второй половине июля). При коротком дне передержали 8 птиц, при естественном дне – 5, при длинном – 9. На зиму оставили 4 птиц из группы длинного дня. С конца сентября их содержали при фотопериоде 10С:14Т до начала увеличения длины дня за окнами лаборатории в марте. Взрослых птиц в разные годы в течение 1.5-3 месяцев передержано свыше 20 особей.

Описание состояния оперения проводили по методике Г.А.Носкова и Т.А.Рым-кевич (1977), в чьей работе опубликована полная схема расположения птерилий и их отделов. Анализ весьма растянутого процесса замены оперения требует его деления на ряд этапов – стадий (Блюменталь, Дольник 1966; Носков, Гагинская 1972). У воробьиных птиц при полной линьке обычно выделяют 11 стадий, где одной стадией считают период от выпадения одного махового пера до выпадения следующего махового. Первые 9 стадий соответствуют замене первостепенных маховых, на 10-й и 11-й стадиях заменяются второстепенные маховые и завершается рост контурного оперения. При частичной линьке стадии выделяют по участию в ней различных птерилий (Гагинская 1973). У краснозобого конька можно выде- лить 6 стадий постювенальной линьки, 11-12 стадий послебрачной линьки и 3 стадии предбрачной линьки. Среднесезонную длительность линьки определяли по уравнению регрессии.

Результаты

Формирование юношеского оперения . У однодневных птенцов краснозобого конька эмбриональных пух покрывает отдельные участки головы, плечо, бедро, спину. На второй день жизни в месте прикрепления маховых, в центре грудного отдела брюшной птерилии, в центре спинной птерилии, на голове, плече и бедре становятся заметными зачатки гнездового пера. К концу 3-го, на 4-й дни трубочки всех этих перьев, кроме рулевых, проступают через кожу, становятся заметны зачатки кроющих глазного и ушного отделов головной птерилии, вентрального и поствентрального отделов брюшной птерилии, клоаки, голени, кроющих хвоста и верхние кроющие крыла. На 5-6-й дни жизни все эти перья активно растут. К числу последних начинающих рост перьев относятся кроющие кисти и средние верхние кроющие первостепенных маховых. На 8-й день происходит бурное разворачивание опахал кроющих всего тела, появляются трубочки верхних и нижних кроющих кисти, разворачивание опахал которых происходит на 9-10-й дни жизни. Слётки покидают гнездо без периферических рядов кроющих туловища, части кроющих головы, нижних кроющих первостепенных и второстепенных маховых, дорастающих в после-гнездовое время. Формирование этой (дополнительной части) юношеских перьев начинается через 16-18 дней после вылупления. У птиц, пойманных в возрасте 20-25 дней, завершали рост маховые и рулевые перья, росли большие и средние нижние кроющие первостепенных и второстепенных маховых. Значительное количество перьев дорастало на периферии брюшной, спинной птерилий, на бедре и голени. Заканчивается дорастание в возрасте 30 дней на плече и бедре, в 35 дней – на спине, груди и крыле.

Постювенальная линька частичная, охватывает контурное оперение, сформированное в гнездовое время и часть кроющих крыла. Среди трясогузковых Нижнего Приобья краснозобому коньку свойственна минимальная полнота этой линьки: заменяется часть контурного оперения головы и туловища, пуховидные перья на юношеских аптериях и некоторые кроющие крыла. Из кроющих туловища у одной из 5 содержащихся при естественном освещении птиц не заменились крайние верхние кроющие хвоста. На крыле у всех 5 вольерных птиц и у всех краснозобых коньков, пойманных сетями и ловушками на средних стадиях линьки (свыше 150) заменялись малые верхние кроющие второстепенных маховых, часть верхних и нижних кроющих кисти (как правило, 1 ряд), нижние кроющие третьестепенных маховых и нижние кроющие пропатагиальной складки. У части птиц (менее 10% осмотренных) линяли средние верхние кроющие второстепенных маховых. Как и у многих других воробьиных (Носков, Рымкевич 1978), полнота линьки краснозобых коньков зависит от фотопериодических условий. У коньков, выкормленных в условиях короткого дня, полнота линьки существенно сокращается и почти все верхние кроющие крыла остаются юношескими. Из 7 опытных птиц одна не заменила все малые верхние кроющие второстепенных маховых, 6 птиц заменили от одного до трёх перьев и только 2 особи заменили верхние кроющие кисти. Сокращение полноты линьки нижних кроющих крыла не отмечено. У 3 из 7 коньков не заменились верхние кроющие рулевых. Однако при 24-часовом дне увеличение полноты было незначительным по сравнению с птицами группы естественного дня. У 3 из 7 птиц дополнительно заменилась часть верхних кроющих пропатагиальной складки, у 2 – часть кроющих крылышка, у 1 особи – 18-е большое верхнее кроющее второстепенных маховых. Подобная реакция не случайна: ареал краснозобого конька лежит преимущественно за Полярным кругом, линька протекает в условиях круглосуточного или близкого к этому дня. Увеличение полноты линьки, как реакция на «полярный» день высоких широт, затянуло бы окончание линьки и начало осеней миграции.

Постювенальная линька начинается с появления и роста трубочек новых перьев в центре ветвей грудного отдела брюшной птерилии, в центре плечевой и бедренной птерилий (табл. 1). На 2-й стадии в линьку включаются отделы головной птерилии, кроме глазного отдела, бедренная и голенная птерилии. Трубочки нового пера могут появиться также на хвостовой птерилии (верхние кроющие), на крыле (малые верхние кроющие крыла и кроющие кисти) и на анальной пте-рилии. 3-я стадия характеризуется ростом кроющих головы и туловища, малых верхних кроющих второстепенных маховых, нижних кроющих третьестепенных маховых, верхних и нижних кроющих хвоста, но может отсутствовать линька глазного отдела и нижних кроющих хвоста. На 4-й стадии продолжается рост кроющих всех отделов головы и туловища, на крыле завершают линьку кроющие кисти и нижние кроющие третьестепенных маховых. 5-я стадия характеризуется окончанием роста перьев на всех птерилиях, за исключением брюшной и спинной. К этой стадии следует отнести птиц, у которых закончили рост кроющие хвоста, но линяют голень и бедро или, наоборот, на голени и бедре линька закончилась, но продолжается линька кроющих хвоста. К концу 5-й стадии заканчивалась линька на плече. На последней, 6-й стадии растущее перо занимает вентральный отдел брюшной птерилии, крестцовый отдел спинной, могут до-линивать некоторые отделы других птерилий. В схеме отражены наи-

Таблица 1. Схема линеккраснозобого конька

Птерилии, участки птерилий	Стадии линьки
	Постювенальная						Предбрачная			Послебрачная линька
	1	2	3	4	5	6	1	2	3	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11
Головная	-	□	■	■	■	□	-	■	□	-	-	□	■	■	■	■	■	■	■	□
Брюшная	■	■	■	■	■	■	■	■	■	-	□	■	■	■	■	■	■	■	■	■
Спинная	■	■	■	■	■	■	■	■	■	-	□	■	■	■	■	■	■	■	■	■
Плечевая	■	■	■	■	■	-	□	■	■	-	□	■	■	■	■	■	■	■	■	■
Бедренная	-	□	■	■	■	□	-	■	□	-	-	□	■	■	■	■	■	■	■	□
Голенная	-	-	■	■	■	-	-	■	□	-	-	□	□	■	■	■	■	■	■	□
Анальная	-	-	■	■	■	-	-	■	-	-	-	-	□	■	■	■	■	■	□	-
Рулевые	-	-	-	□	-	-	-	□	-	-	□	□	■	■	■	■	■	□	-	-
ВКХ.	-	□	□	■	□	-	-	■	□	-	-	□	■	■	■	■	■	■	-	-
НКХ	-	-	■	■	□	-	-	■	□	-	-	□	■	■	■	■	■	■	-	-
ПМ	-	-	-	-	-	-	-	-	-	■	■	■	■	■	■	■	■	■	■	-
ВМ	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	□	■	■	■	■	■
ТМ	-	-	-	-	-	-	-	□	□	-	-	-	□	■	■	■	□	-	-	-
БВКПМ	-	-	-	-	-	-	-	-	-	□	■	■	■	■	■	■	■	■	■	-
СВКПМ	-	-	□	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	□	■	■	■	■	-
БВКВМ	-	-	-	-	-	-	-	□	-	-	-	□	□	■	■	■	□	-	-	-
СВКВМ	-	-	□	□	-	-	-	□	-	-	-	□	□	■	■	■	■	■	□	-
МВКВМ	-	□	□	□	-	-	-	□	-	-	-	-	-	□	□	■	■	■	□	-
ВКПроп.	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	□	■	■	■	■	■	■	-	-
КК	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	□	■	-	-	-	-	-
МАл.	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	□	■	■
КАл	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	□	□	■	■	□	□
ВКК	-	□	■	□	-	-	-	□	-	-	-	-	-	-	□	■	■	■	-	-
НКК	-	□	■	□	-	-	-	□	-	-	-	-	-	-	□	■	■	■	-	-
БНКПМ	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	□	■	■	■
СНКПМ	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	□	■	■	□	-
БНКВМ	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	□	■	■	■	■	□
СНКВМ	-	-	□	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	□	■	■	■	□	-
НКТМ	-	-	□	■	□	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	■	■	-
Аптерии	-	□	■	■	-	-	-	□	-	-	-	-	-	-	□	■	■	■	■	-

Обозначения : ■ - линяет у всех особей, □ - линяет у части особей.

Полные названия отделов птерилий : ПМ - первостепенные маховые, ВМ - второстепенные маховые, ТМ - третьестепенные маховые, ВКХ - верхние кроющие хвоста, НКХ - нижние кроющие хвоста, БВКПМ - большие верхние кроющие первостепенных маховых, СВКПМ - средние верхние кроющие первостепенных маховых, БВКВМ - большие верхние кроющие второстепенных маховых, СВКВМ - средние верхние кроющие второстепенных маховых, МВКВМ -малые верхние кроющие второстепенных маховых, ВКПроп - верхние кроющие пропатагиальной складки, КК - карпальное кроющее, МАл - маховые крылышка, КАл - кроющие крылышка, ВКК - верхние кроющие кисти, НКК - нижние кроющие кисти, БНКПМ - большие нижние кроющие первостепенных маховых, СНКПМ - средние нижние кроющие первостепенных маховых, БНКВМ - большие нижние кроющие второстепенных маховых, СНКВМ - средние нижние кроющие второстепенных маховых, НКТМ - нижние кроющие третьестепенных маховых.

более часто встречаемые варианты последовательности линьки, линька некоторых краснозобых коньков в неё не укладывается. У этого вида не ясна картина линьки верхних кроющих пропатагиальной складки. Растущие перья на этом участке встречаются до начала линьки и во время первых её этапов. Вероятно, здесь происходит одновременно дорастание юношеских перьев и линька уже выросших, т.е. совмещение линьки и дорастания.

Начинается линька у птиц старше 20-дневного возраста. Из 11 коньков, окольцованных птенцами в гнёздах и пойманных в возрасте 20-38 дней, линяющих было 4 особи: конёк в возрасте 25 дней был на 1-й стадии, в возрасте 28 дней – на 2-й стадии, 2 птицы в возрасте 33 и 38 дней были на 3-й стадии. Остальные в возрасте 20-25 дней не линяли. В экспериментальных условиях линька начиналась в 22-25дневном возрасте при коротком дне (23.4 ± 0.4 сут; n = 8), в 24-25 дней при естественном (24.4 ± 0.2 сут; n = 5) и 24-26 дней (25.0 ± 0.2 сут; n = 9) при длинном дне. Несомненно, что сроки начала регенерации оперения не зависят от фотопериодических условий, т.е. контролируются эндогенно. Для жизни в Субарктике эндогенный контроль сроков пост-ювенальной линьки адаптивен, т.к. позволяет начать линьку в раннем возрасте даже в арктических тундрах, где световой день начинает сокращаться в августе.

Таблица 2. Определение возраста молодых краснозобых коньков по состоянию оперения

Возраст, сут

Признаки

18-23 Дорастают периферические ряды кроющих грудного отдела брюшной птерилии, БНКПМ, БНКВМ, СНКПМ; аптерии не имеют зачатков пуховых перьев

25-27   Начало линьки. Появление и рост трубочек в центре ветвей грудного отдела брюшной птерилии, в центре плечевой и бедренной птерилий, начало зарастания аптерий

30-35   Интенсивный рост верхних и нижних кроющих хвоста, МВКВМ, верхних и нижних кроющих кисти, продолжается зарастание аптерий. Закончили дорастание нижние кроющие первостепенных и второстепенных маховых

40-45 Интенсивный рост кроющих головы и туловища, на крыле нет растущих перьев, аптерии заросли

50-60 Заканчивается рост кроющих головы, продолжается разворачивание кроющих брюшной и спинной птерилий

Поскольку постювенальная линька начинается в раннем возрасте, она всегда совмещается с дорастанием. У любой молодой особи этого вида, пойманной на первых стадиях линьки, наблюдался интенсивный рост новых перьев в центре брюшной, спинной, плечевой и бедренной птерилий при одновременном росте периферических рядов перьев и нижних кроющих маховых крыла. В этом случае возраст пти- цы находится в пределах 25-35 дней. На отдельных участках оперения прослеживается связь сроков линьки с возрастом, что позволяет создать таблицу (см. табл. 2) определения возраста молодых коньков по состоянию растущих перьев (Рыжановский 2008).

Рис. 1. Сроки постювенальной линьки краснозобых коньков в Нижнем Приобье и на Южном Ямале. 0 – линька не началась, 7 – линька закончилась.

Линька молодых краснозобых коньков начинается до полного распадения выводков, поэтому птицы не успевают покинуть окрестности гнезда. В 1984 году вылупление птенцов проходило с 5 по 15 июля, начинающих линьку птиц (1-2-я стадии постювенальной линьки) отлавливали с 27 июля по 6 августа, затем они исчезали с территории отлова. Примерно в эти же дни – первая пятидневка августа в ранние годы (1981) и третья в поздние (1978), молодые коньки на 1-2-й стадиях линьки появлялись в пойме Оби и встречались там до середины-конца 4-й стадии (рис. 1). Последние этапы линьки коньки, несомненно, совмещали с миграцией: на 5-й стадии в 1978 и 1979 годах поймано 10 птиц против 51 на 4-й стадии; на последней, 6-й стадии поймана 1 особь. Птиц, закончивших постювенальную линьку, мы не отлавливали. На рисунке 1 представлены объединённые за все годы даты отлова коньков на разных стадиях линьки в окрестностях Лабытнанги. В этом случае рассчитанные среднемноголетние даты следующие: начало линьки 8 августа, конец – 12 сентября, продолжительность линьки – 45 дней. Период постювенальной линьки в популяции краснозобого конька Нижнего Приобья должен длиться 45-55 дней. К моменту его завершения молодые птицы отлетают из Нижнего Приобья.

В неволе при естественной длине дня постювенальная линька краснозобых коньков длилась 37-40, в среднем 38.5±0.8 дней ( n = 5).

При длинном дне (24С:0Т) линька длилась незначимо дольше, чем при естественном (40-55, в среднем 45.0±1.6 дней, n = 9). Сокращение продолжительности линьки при коротком дне по сравнению с естественным статистически значимо (30-36, в среднем 34.0±0.8 дней, n = 8). В последнем случае линька начиналась более бурно, с одновременным появлением растущих перьев практически на всех птерилиях туловища. На достижение 3-й стадии при коротком дне птицы затрачивали в среднем 5 сут против 9 при естественном и 12 при длинном дне. В дальнейшем этот разрыв увеличивался. Сокращение длительности линьки при сокращении продолжительности дня является следствием не только высоких темпов роста новых перьев, но и сокращения полноты линьки, о чём уже говорилось выше.

Послебрачная линька у краснозобого конька полная. Начинается с выпадения 10-го первостепенного махового пера; второстепенные маховые начинают выпадать на 6-7-й стадиях, третьестепенные маховые – на 5-й стадии, рулевые перья – на 2-4-й стадиях (табл. 1). Относительно рано, на 2-3-й стадии, с центра грудного отдела начинается линька контурного оперения. Несколько позднее или одновременно с ростом нового пера на груди начинается линька на спине и плече, затем в линьку включаются остальные птерилии туловища. На 6-й стадии линька распространяется на все птерилии за исключением глазного отдела головной птерилии, линька которого чаще начинается на 7-й стадии. Замена кроющих крыла начинается с выпадения больших, а иногда и средних верхних кроющих второстепенных маховых на 2-4-й стадии, затем в линьку включаются другие отделы. Линька маховых крылышка начинается на 9-й стадии. К этому моменту часть отделов крыловой птерилии уже покрыта новыми перьями. На 11-й стадии заканчивается рост первостепенных маховых, растут 14-16-е второстепенные маховые, значительное количество перьев на туловище и голове, нижние кроющие маховых. Вероятно, для краснозобого конька имеет смысл выделить 12-ю стадию послебрачной линьки, поскольку период завершения формирование контурного оперения весьма затянут.

Для краснозобых коньков не характерно совмещение начальных стадий линьки. Иногда отлавливались птицы, у которых отсутствовали 10-е и 9-е маховые, что можно было бы считать совмещением, но измерение длины трубочек этих перьев на 3-4-й стадиях показывало, что 10-е было всегда длиннее 9-го пера, т.е. выпало раньше. Во второй половине периода линьки взрослые краснозобые коньки частично теряют способность к полёту (Данилов 1959). В конце августа в тундре среднего течения Хадыты мной добыт самец, способный только перепархивать. На месте 2-го, 3-го и 4-го маховых у него были короткие кисточки равной длины: эти маховые выпали одновременно и стадии совместились. Однако у двух птиц, добытых там же на 10-й стадии линьки, все растущие маховые были разной длины. Совмещение последних стадий у этого вида, вероятно, достаточно обычно, но не является правилом.

Послебрачная линька у краснозобых коньков может совмещаться с выкармливанием птенцов. Из 8 самцов, пойманных у гнезда с недельными птенцами, линяли 2 (2-я стадия линьки). Один самец, пойманный в старом пере у гнезда с 10-дневными птенцами, через 4 дня пойман повторно на 1-й стадии линьки. Все пойманные у гнёзд самки ( n = 7) были в старом наряде, но некоторые из них, вероятно, начинали линьку ещё до ухода слётков из гнёзд. В частности, самка, пойманная на 20-й день после вылупления в её гнезде птенцов, находилась на 5-й стадии линьки.

Даты отлова

Рис. 2.Сроки послебрачной линьки краснозобых коньков в Нижнем Приобье и на Южном Ямале. 0 – линька не началась, 12 – линька закончилась.

Данные, характеризующие популяционные особенности послебрачной линьки краснозобого конька, собраны в разные годы и суммированы. Основная их часть, относящаяся к периоду с 10 июля по 15 августа, получена в 1984 году. В другие годы мы отлавливали по 1-3 птицы, в основном ещё не начавших линьку или уже заканчивающих её (рис. 2). Обращает на себя внимание синхронность протекания линьки в популяции. Начинающие линьку коньки регистрировались с 5 июля, в старом пере отлавливались до 25 июля, т.е. период вступления в линьку длился 20 дней. На средних стадиях коньки отлавливались на протяжении периода около 25 дней, на последних – 15-20

дней, с 12 по 23 августа. По результатам регрессионного анализа, средняя дата начала послебрачной линьки приходится на 22 июля, окончания роста маховых – на 19 августа, длительность периода линьки маховых – 29 дней, контурное оперение заканчивает линьку не ранее, чем через неделю после завершения смены маховых. Фактическая длительность послебрачной линьки составляет 37-45 дней. Следует обратить внимание на высокие темпы замены маховых перьев: через 25-30 дней после начала линьки птицы в состоянии начать отлёт. Замедленные темпы формирования контурных перьев, служащие основанием для выделения 12-й стадии, миграции не препятствуют. Напротив, замедление роста контурных можно рассматривать как адаптацию, способствующую быстрому формированию маховых и ускорению отлёта. Сезон послебрачной линьки в популяции краснозо-бого конька Нижнего Приобья длится 45-50 дней. Особей, полностью закончивших послебрачную линьку, мы не отлавливали.

Предбрачная линька . Краснозобые коньки, судя литературным данным (Гладков 1954), зимуют в широтах, где сезонные изменения длины дня достаточно выражены, от 9-11 ч света в декабре до 12-13 ч света в конце марта – апреле, что может влиять на ход этой линьки. На местах зимовки предбрачная линька краснозобых коньков наблюдалась в январе-апреле (Гладков 1954). Вероятно, основное время линьки – это февраль и март, когда длина дня приближается к 12 ч. В связи с пролонгацией миграционного состояния (ночное беспокойство сохранялось до начала января), у клеточных птиц ( n = 4) предбрачная линька началась в конце марта при фотопериоде 13С:11Т и протекала, стимулируемая быстро растущим днём. В процессе линьки птицы заменили значительную часть кроющих головы и туловища (не сменились перья, доросшие в послегнездовое время), некоторые верхние кроющих второстепенных маховых, от 1 до 3 третьестепенных маховых. У одной птицы сменились центральные рулевые (табл. 1). У всех передержанных в неволе краснозобых коньков предбрачная линька начиналась на спине, затем чехлики растущих перьев появлялись в центре ветвей грудного отдела брюшной птерилии и на голове. Далее линька распространялась на все остальные птерилии туловища. Третьестепенные маховые начали выпадать одновременно с появлением растущих перьев на голове. Линька длилась менее месяца, 22 апреля все птицы были в новом наряде и имели запасы подкожного жира, оцениваемые баллом «средне».

Заключение

Распространение краснозобого конька ограничено Субарктикой (лесотундрой и тундрой), где этот вид и возник, предположительно, в плейстоцене (Данилов 1966). Северное происхождение и распростра- нение этого вида отразилось главным образом на постювенальной линьке. Для неё характерно раннее начало, минимальная среди северных трясогузковых полнота, высокие темпы роста перьев, совмещение последних этапов линьки с миграцией. Послебрачная линька у краснозобых коньков полная, как и у других Motacillidae; начальные её этапы частично совмещаются с выкармливанием птенцов. Полётные перья заменяются высокими темпами, что позволяет птицам включиться в миграцию задолго до окончания линьки контурного оперения. Предбрачная линька краснозобого конька имеет полноту и сроки, близкие полноте и срокам белой Motacilla alba и жёлтой M. flava трясогузок.