Линька сероголовой гаички Parus cinctus Нижнего Приобья

Н.Н.Данилов (1966) относил сероголовую гаичку Parus cinctus к числу видов, проникающих в лесотундру. В Нижнем Приобье она встречается в небольшом числе в островных лесах долины Оби и её притоков до 67-й параллели. Весьма обычной сероголовая гаичка становится на широте Полярного Круга, где пойменные леса из островных превращаются в ленточные. Одновременно наблюдается увеличение видового разнообразия синиц. Зимой в городах Салехард и Лабытнанги встречаются буроголовая гаичка Parus montanus и большая синица P. major , в отдельные годы предпринимающие попытки гнездования (Данилов и др. 1984; Рыжановский, Головатин 2003). Вероятно, последние два вида расширяют свои ареалы в северном направлении, т.к. численность зимующих в городах и посёлках ЯНАО синиц растёт (Пасхальный 2004). Однако до настоящего времени сероголовая гаичка остаётся самой северной синицей Западной Сибири. Освоив южные районы Субарктики раньше других синиц, P. cinctus , возможно, приобрела некоторые адаптации, отличающие её от синиц умеренных широт. Выявлению их препятствует малая изученность экологии этого вида, особенно во внегнездовое время. В настоящей работе излагаются материалы по линьке.

Процесс замены оперения важен для всех птиц, но для зимующих в Субарктике – особенно. В Нижнем Приобье зима в некоторые годы начинается в конце сентября. Приступая к размножению раньше большинства других воробьиных (Рыжановский 2005) и имея одну кладку в сезон, сероголовые гаички имеют достаточно времени, чтобы закончить линьку до наступления холодов. Частичная, как и у других настоящих синиц, постювенальная линька должна быть по возможности более полной, т.к. гнездовое перо начинает обнашиваться, когда птенцы ещё находятся в дупле, и чем больше юношеских перьев особь заменит, тем выше теплоизоляционные качества зимнего наряда.

Все эти вопросы и предполагается рассмотреть в предлагаемой статье, основанной на материалах, собранных в окрестностях города Лабытнанги.

Материал и методы

В окрестностях г. Лабытнанги в июле-сентябре в разные годы описано состояние оперения 18 взрослых и 27 молодых линяющих сероголовых гаичек. Часть взрослых птиц отлавливали у дуплянок сачком, других – паутинными сетями. Три выводка слётков вместе с одной из взрослых птиц взяли из гнёзд и содержали по 4-5 птиц в условиях короткодневного (16С:8Т) длиннодневного (24С:00Е) и естественного фотопериодов. К моменту взятия слётков (конец июня-начало июля) продолжительность солнечного сияния равнялась 23 ч, естественная длина дня за счёт рефракции равнялась 24 ч, т.е. птицы второй и третьей групп до середины июля и достижения возраста 25-30 сут жили при равных фотопериодических условиях. Но уже в конце июля естественная длина дня, при которой жили птицы второй группы, сократилась до 19 ч, а в середине сентября – до 15 ч. Продолжительность светлой фазы группы короткого дня сокращали параллельно естественному дню: на 30 мин каждые 5 дней. В сентябре, при достижении фотопериода 12С:12Т, птиц перевели в вольер на естественный режим. Птицы группы длинного дня до середины июля жили при круглосуточном освещении, затем при фотопериоде 22С:2Т. В середине сентября все птицы были выпущены в природу.

До начала линьки птиц осматривали через день, позднее – раз в 5 дней. Описание состояния оперения проводили по методике Г.А.Носкова и Т.А.Рымкевич (1977). Анализ процесса замены оперения требует его деления на ряд этапов – стадий (Носков, Гагинская 1972; Гаврилов, Дольник 1974). У воробьиных птиц при полной линьке обычно выделяют 11 стадий, где стадией считают период от выпадения одного махового пера до выпадения следующего махового. При частичной линьке стадии выделяют по участию в ней отдельных птерилий (Гагинская 1973). Постювенальную линьке сероголовой гаички удаётся разделить на 7 стадий.

Результаты

В годовом цикле сероголовой гаички одна линька – постювеналь-ная у молодых и послебрачная у взрослых во второй половине лета.

Юношеское оперение сероголовых гаичек, как и других воробьиных, формируется в два этапа (Носков, Гагинская 1969): в гнездовой период жизни особи формируется основная его часть, в после-гнездовое – дополнительная. У гаичек на первом этапе формируется, видимо, большее количество перьев, т.к. в послегнездовое время на грудной и спинной птерилиях дорастает только по одному ряду контурных перьев с каждой стороны, против 2-3 рядов у других северных воробьиных. На крыле у большинства слётков отсутствовали большие нижние кроющие маховых. Средние нижние кроющие маховых чаще всего вырастали в гнезде. Нижние кроющие «третьестепенных» маховых вырастали в гнезде у всех осмотренных слётков. Рост дополнительной части перьев юношеской генерации начинается поздно – в возрасте 30-35 сут против 12-20 сут у других северных воробьиных (Рыжановский 1997) и заканчивается в возрасте 50-60 сут.

Постювенальная линька частичная. Начинается заменой дистальных верхних кроющих пропатагиальной складки и кроющих межчелюстного отдела головной птерилии (1-я стадия). На 2-й стадии линька распространяется на брюшную и спинную птерилии. В линьку может включиться также лобно-затылочный отдел головной птерилии, кроющие плеча, бедра и голени. На 3-й стадии в линьку включаются кроющие рулевых, а также кроющие крыла: верхние кроющие второстепенных маховых, карпальное кроющее, кроющие кисти. К концу 3-й стадии растущие перья наблюдаются на всех участвующих в линьке отделах. В течение 4-й стадии заканчивается линька на крыле – преобладают большие кисточки. На 5-й стадии продолжается линька на всех птерилиях, кроме крыловой. В течение 6-й стадии из линьки выходят все птерилии, кроме брюшной и спинной. Эти отделы заканчивают линьку на последней, 7-й стадии. Аптерии зарастают пуховидным пером на 2-3-й стадиях. Схема линьки оперения сероголовых гаичек, содержавшихся при естественном фотопериоде в вольере, и птиц, пойманных паутинными сетями, приведена в таблице.

В процессе постювенальной линьки сероголовые гаички заменяют значительное количество перьев: все выросшие во время нахождения в гнезде кроющие головы и туловища, кроющие рулевых и часть перьев крыла – верхние и нижние кроющие пропатагиальной складки, верхние и нижние кроющие кисти, малые и средние верхние кроющие второстепенных маховых, внутренние, чаще 17-19-е, большие верхние кроющие второстепенных маховых, средние нижние кроющие второстепенных маховых, нижние кроющие «третьестепенных маховых». Эти перья заменяются у всех птиц при обычных сроках линьки. У большинства осмотренных птиц отмечена линька карпального кроющего, кроющих крылышка; у некоторых – больших нижних кроющих первостепенных и второстепенных маховых, средних кроющих первостепенных маховых (см. таблицу). Полнота линьки зависит от фотопериодических условий. У синиц, выкормленных и содержавшихся при коротком дне, на крыле заменились только верхние кроющие пропатагиальной складки, часть верхних и нижних кроющих кисти. Сокращение полноты линьки перьев головы и туловища не наблюдали.

Линька начинается в относительно позднем возрасте, и сроки её начала зависят от фотопериодических условий. При коротком дне выкормленные нами гаички начинали линять в возрасте 34-37, в среднем 36.2 сут ( n = 5), при круглосуточном освещении – 45-47, в среднем 46.2 сут ( n = 4). Птицы, пойманные в природе, на первых стадиях линьки встречались в конце июля-начале августа (рис. 1). Учитывая сроки вылупления (третья декада июня), линьку они начинали не ранее 35-суточного возраста.

Единственная закончившая линьку гаичка поймана 17 сентября вместе с гаичкой, находившейся на 5-й стадии линьки. Большинство пойманных в природе линяющих птиц находились на средних этапах

Схема линьки сероголовой гаички Parus cinctus

Птерилиии участки птерилий

Постювенальная линька          Послебрачная линька Стадии                       Стадии 1   2 3 4 5 6 7 1   2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

Головная Брюшная Спинная Плечевая Бедренная Голенная Клоакальная Рулевые ВКХ НКХ 1-степенные маховые 2-степенные маховые 3-степенные маховые БВКПМ СВКПМ БВКВМ СВКВМ МВКВМ ВКПроп Маховые крылышка Кроющие крылышка ВКК НКК БНКПМ СНКПМ БНКВМ СНКВМ НКТМ Аптерии

□ ■■■■□-----■■■■■■■ □ ■■■■■□----■■■■■■□ --■■■■■----■■■■■■■ --■■■■□----■■■■■■■ --■■■□-----■■■■■■□ --■■■■-----■■■■■■□ --□■■□-----■■■■■■■ ---------■■■■■■■■□ --■■■□----□■■■■■■---■■■□----□■■■■■■□ -------■■■■■■■■■■■ -----------■■■■■■■ ----------■■■■■■---------□■■■■■■■■■■ ■                                  □ ■ ■ □ ■    □                              ■ ■ ■ ■ --■■-------□■■■■□-■ ■                                  ■ ■ ■ ■ ■ ■ □□ - -- -- -- □■■■□----■□-------■■■■■■- ■  ■                                          ■  ■  ■ □  ■                                              ■  ■  ■ □  ■                                              ■  ■  ■ -□□----------□■■□--□□----------□■■■□ -□□----------□■■■□ -□■□---------□■■□---□■□---------■■□--■■■----------■■■-

Полные названия отделов птерилий: ВКХ - верхние кроющие хвоста; НКХ - нижние кроющие хвоста; БВКПМ - большие верхние кроющие первостепенных маховых; СВКПМ - средние верхник кроющие первостепенных маховых; БВКВМ - большие верхние кроющие второстепенных маховых; СВКВМ - средние верхние кроющие второстепенных маховых; МВКВМ - малые верхние кроющие второстепенных маховых; ВКПроп - верхние кроющие пропатагиальной складки; ВКК - верхние кроющие кисти; НКК - нижние кроющие кисти; БНКПМ - большие нижние кроющие первостепенных маховых; СНКПМ - средние нижние кроющие первостепенных маховых; БНКВМ - болшие нижние кроющие второстепенных маховых; СНКВМ - средние нижние кроющие второстепенных маховых; НКТМ - нижние кроющие «третьестепенных» маховых.

Обозначения: □ - линька у части осмотренных птиц; ■ - линька у всех осмотренных птиц.

линьки. Уравнение регрессии, составленное по датам отлова таких птиц (см.: Pimm 1976), указывает среднюю дату начала линьки 27 июля, среднюю дату окончания – 18 сентября, среднюю продолжительность линьки одной особи – 53 сут. В середине сентября заканчи- вали линьку и вольерные птицы, содержавшиеся при естественном фотопериоде. По уравнению регрессии продолжительность периода линьки этих птиц оценена в 58.1 сут. Птицы группы короткого дня закончили линьку в первой декаде сентября (46.2 сут). Гаичек из группы длинного дня передержать в неволе до конца линьки не удалось. Оценка продолжительности периода линьки по уравнению регрессии составила 82 сут. Таким образом, темпы замены оперения у сероголовых гаичек регулируются фотопериодическими условиями.

н• s VII

_D

I VI                                •• v                          .       ..

i lv...

£ III               . . . .

II- • •

I

I 1 I I l li I

20 30     10     20    31     10 20 30

Июль Август Сентябрь

Рис. 1.Сроки отлова молодых сероголовых гаичек Parus cinctus на разных стадиях постювенальной линьки. Н – Перелинявшие птицы.

Послебрачная линька полная. Последовательность замены маховых, рулевых и контурных перьев обычная для синиц (см. таблицу). Рулевые начинают выпадать на 2-3-й стадии, «третьестепенные» маховые – на 4-5-й, второстепенные маховые – на 5-6-й. Линька контурного пера начинается с кроющих хвоста на 4-й стадии. Максимальное количество участвующих в линьке отделов наблюдается на 7-10-й стадиях.

Послебрачная линька часто совмещается с размножением. Из 7 сероголовых гаичек, пойманных у гнёзд, линяли 3 самца и 2 самки, причём в одной самки линька началась за 1-2 дня до вылупления птенцов. У самца из этой пары начало линьки совпало с появлением птенцов при ранних сроках вылупления (27 июня).

Начинающих линьку взрослых гаичек мы отлавливали в конце июня – первой декаде августа. Птиц, ещё не начавших послебрачную линьку, мы отлавливали до 10 июля, а заканчивающих смену пера (на 10-11-й стадиях) – с середины августа до конца сентября (рис. 2). Полностью перелинявшая взрослая особь (остатки чехликов в основа- ниях второстепенных маховых) поймана 19 сентября. Уравнение регрессии, составленное по датам отлова птиц на разных стадиях линьки, даёт следующие значения параметром: начало линьки 30 июня, окончание – 31 августа, продолжительность – 62 сут. Птица, окольцованная на 1-й стадии послебрачной линьки, была повторно поймана 13 августа (через 45 сут) на 10-й стадии линьки. Учитывая затянутость последних этапов, линьку она должна закончить через 10-15 сут, т.е. в данном случае продолжительность линьки составит 55-60 сут. Это значение близко к средней оценке по уравнению регрессии. Сезон линьки в населении гаичек Нижнего Приобья длится 3.5-4 месяца.

н*

XI                                                .      .             ..

s X                                **

-Q IX• s VIII                       •*

VII s VI ci co V

О iv•

III•

II ..

I______________I______________I              I              I_______________I______________I_______________I______________।।

20    30     10     20    31     10     20    31     10      2030

Июнь Июль       Август Сентябрь

Рис. 2. Сроки отлова взрослых сероголовых гаичек Parus cinctus на разных стадиях послебрачной линьки. Н – Перелинявшие птицы.

Заключение

Сравнение процесса линьки у Parus cinctus из Нижнего Приобья с линькой P. montanus и P. major из Приладожья (Рымкевич и др. 1990) позволяет говорить о небольших различиях. В период гнездовой жизни у молодых сероголовых гаичек формируется несколько больше перьев на брюшной и спинной птерилиях, чем у большинства других воробьиных. Я не нашёл в литературе данных об этом показателе у других синиц, но для сероголовой гаички формирование максимально возможного количества кроющих тела в гнездовой период с последующей их заменой в период постювенальной линьки на новые, более плотные дефинитивные перья адаптивно.

При максимально полной постювенальной линьке сероголовые гаички заменяют несколько больше перьев, чем пухляки и большие синицы Приладожья (Рымкевич и др. 1990). При этом темпы линьки этих самых северных синиц существенно выше, чем у пухляков северозападной России. Продолжительность периода линьки особи составляет у сероголовой гаички 50-60 сут против 90-110 у пухляка, и близка к продолжительности линьки у большой синицы (50-70 сут). Темпы послебрачной линьки P. cinctus почти вдвое выше темпов линьки P. montanus и P. major Приладожья: продолжительность линьки составляет 60 сут против 100-125 при близких фотопериодических условиях второй половины лета и начала осени.