Лишайники интродуцированных хвойных растений дендрария Ботанического сада Петрозаводского государственного университета

Ботанический сад Петрозаводского государственного университета, основанный в 1951 году, находится на территории Петрозаводского городского округа и относится к числу наиболее северных интродукционных пунктов России. На территории дендрария Ботанического сада, площадью в 21 га (6% от общей), произрастают более 200 видов интродуцированных древесных растений. Коллекция интродуцированных видов хвойных дендрария в настоящее время насчитывает 22 вида, относящихся к 6 родам ( Abies, Larix, Picea, Pinus, Pseudotsuga, Thuja ) разного происхождения (Северная Америка, Южная Европа, Западная и Восточная Сибирь), возраст которых составляет 40–70 лет.

Несмотря на более чем полувековую историю существования Ботанического сада ПетрГУ, лихенологические исследования ведутся здесь только с конца 90х годов ХХ века. Самые первые сведения о лихенологических находках (11 видов) на территории, где расположен Ботанический сад, известны из сводки финского исследователя XIX века Дж. Норлина (Norrlin, 1876). В его работе упоминается о местонахождении 11 видов для окрестностей с. Соломенное, собранных коллекторами Т. Симмингом (T. Simming) и А. Кюльхемом (H. A. Kullhem) в 1863 г. В гербарии Хельсинского университета (Н) хранятся 76 образцов лишайников, собранных этими коллекторами в окрестностях с. Соломенного (Tarasova et al., 2015). В этом же гербарии хранятся 3 образца с данной территории коллектора Л. Фагерстрома (L. Fagerström), датированных 1942 годом. В настоящее время для Ботанического сада ПетрГУ указывается 251 вид лишайников (Тарасова, Сонина, 2006; Тарасова и др., 2010; Tarasova et al., 2013, 2015; Тарасова и др., 2016), 23 из которых известны только из исторических сборов финских коллекторов начала ХIХ века с окрестностей этой территории (Tarasova et al., 2015). Следует также отметить, что в видовом составе лишайников Петрозаводского городского округа, насчитывающего 380 видов, 91 вид (24%) обнаружен только здесь (Tarasova et al., 2013, 2015; Тарасова и др., 2016). Это свидетельствует о высоком потенциале территории Ботанического сада в отношении видового разнообразия лишайников, учитывая также тот факт, что исследования проводились, главным образом, на площади с естественной растительностью. Дендрарий Сада остается малоизученным в лихенологическом отношении, поэтому проведение инвентаризации видового состава лишайников на его территории является актуальным и вносит вклад в изучение лихенобиоты Петрозаводского городского округа.

Таблица 1. Число видов лишайников, указываемых для территории некоторых ботанических садов России

Название ботанического сада	Город, регион / площадь	Число видов лишайников	Автор
Ботанический сад ПетрГУ	Петрозаводск, Республика Карелия / 367 га	251	Тарасова, Сонина, 2006; Tarasova et al., 2013, 2015; Тарасова и др., 2016
Ботанический сад ДВО РАН	Владивосток / 178 га	62 (только эпифиты)	Galanina, 2006
Парк-дендрарий ботанического института им. В. Л. Комарова РАН	Санкт-Петербург / 16,7 га	56	Малышева, Связева, 2009
Ботанический сад Самарского государственного университета	Самара / 40 га	100	Корчиков, 2007
Никитский ботанический сад	Крым / 996 га	80 (только эпифиты)	Ходосовцева, 2008
Субтропический ботанический сад Кубани	Сочи, Краснодарский край / 7 га	88	Himelbrant, Kuznetsova, 2002
Ботанический сад университета Балтийского федерального университете им. И. Канта	Калининград / 13,5 га	21	Пунгин и др., 2015

В настоящий момент в мире функционируют уже более 3300 ботанических садов , в

Российской Федерации их насчитывается более 100 (Кузеванов, 2010). Однако сведения о численности и видовом составе лишайников ботанических садов на территории России крайне немногочисленны (табл. 1).

Целью настоящего исследования было выявить видовой состав лишайников интродуцированных хвойных растений дендрария Ботанического сада ПетрГУ.

Объекты и методы исследований

Исследования были выполнены в 2014–2016 гг. на территории европейского, североамериканского и азиатского отделов дендрария Ботанического сада (61°51'58"N 34°23'30"E) ПетрГУ, который расположен в пределах флористического района Karelia onegensis . В ходе работы были обследованы стволы и ветви всех хвойных интродуцентов дендрария (237 деревьев, 22 вида) и было собрано около 700 образцов лишайников.

Определение видов выполнено по общепринятым методикам с применением стандартных реактивов, определителей и микроскопической техники (Степанчикова, Гагарина, 2014) на кафедре ботаники и физиологии растений ПетрГУ, а также в лаборатории лихенологии и бриологии БИН РАН. Определение накипных стерильных образцов проведено при помощи метода тонкослойной хроматографии (TLC), с использованием систем растворителей А, В, C (Orange et al., 2001) в лаборатории кафедры ботаники и физиологии растений ПетрГУ. Образцы цитируемых видов хранятся в гербарии ПетрГУ (PZV).

Информация о видовом составе лишайников была занесена в общую базу данных Ботанического сада ПетрГУ «Калипсо», связанную с электронной картой, отражающей локализацию коллекционных насаждений хвойных на территории дендрария (Еглачева и др., 2015).

Результаты и обсуждение

В результате исследования на интродуцированных хвойных растениях Ботанического сада ПетрГУ выявлено 80 видов и внутривидовых таксонов лишайников и близкородственных грибов.

В представленном списке виды лишайников, лихенофильных и близких нелихинизированных грибов располагаются в алфавитном порядке с указанием субстрата. Использованы следующие обозначения: «+» – нелихенизированный гриб; «*» – лихенофильный гриб; «!» – виды, занесенные в Красную книгу Республики Карелия (2007). Названия видов даны в соответствии с последними сводками Nordin et al. (2016). Для образцов стерильных видов даны сведения о вторичных метаболитах.

О Alectoria sarmentosa (Ach.) Ach. – на ветвях Picea glauca .

О Arthonia didyma Körb. – на стволе Larix decidua.

О Arthonia mediella Nyl. – на стволах Abies concolor и Larix decidua.

О Athallia pyracea (Ach.) Arup et al. – на стволе Abies fraseri .

О Bacidia subincompta ( Nyl.) Arnold – на стволе Picea pungens .

О Biatora helvola Körb. ex Hellb. – на ветвях Pinus pumila.

О Bryoria capillaris ( Ach.) Brodo & D. Hawksw. – на стволах и ветвях деревьев родов Abies, Larix, Picea и Pinus.

О Bryoria furcellata (Fr.) Brodo & D. Hawksw. – на стволах и ветвях деревьев рода Picea.

о ! Bryoria nadvornikiana (Gyeln.) Brodo & D. Hawksw. – на стволах и ветвях Pinus strobus, Pseudotsuga menziesii и деревьев родов Abies и Picea.

О Bryoria vrangiana (Gyeln.) Brodo & D. Hawksw. – на ветвях Picea glauca.

О Buellia erubescens Arnold – на стволе Abies concolor.

О Calicium pinastri Tibell – на стволах деревьев рода Larix.

О Calicium viride Pers. – на стволе Picea pungens.

О Candelariella aurella (Hoffm.) Zahlbr. – на ветвях Larix czekanowskii.

О Candelariella xanthostigma (Ach.) Lettau – на ветвях Larix kaempferi.

О Catinaria atropurpurea (Schaer.) Vězda & Poelt – на стволе Pinus sibirica.

О Cetraria sepincola (Ehrh.) Ach. – на ветвях Pinus pumila.

О Chaenotheca brunneola (Ach.) Müll. Arg. – на стволе Abies sibirica .

О Chaenotheca chrysocephala (Turner ex Ach.) Th. Fr. – на стволе Picea pungens.

О Chaenotheca ferruginea (Turner ex Sm.) Mig. – на стволах деревьев родов Larix и Picea.

О ! Chaenotheca stemonea (Ach.) Müll. Arg. – на стволах деревьев рода Larix.

О Chaenotheca trichialis (Ach.) Th. Fr. – на стволах деревьев родов Larix и Picea.

о * Chaenothecopsis epithallina Tibell – на талломах Chaenotheca trichialis, на стволах деревьев рода Larix.

о Cladonia arbuscula (Wallr.) Flot. – у основания ствола Picea glauca.

О Cladonia bacilliformis (Nyl.) Glück – у основания ствола Picea pungens.

о Cladonia botrytes (K. G. Hagen) Willd. – у основания ствола Larix decidua.

о Cladonia cenotea (Ach.) Schaer. – у основания ствола Picea glauca , Pseudotsuga menziesii.

о Cladonia cryptochlorophaea Asahina – у основания ствола Pinus sibirica. Образцы содержат криптохлорофеевую и палудозовую кислоты, комплекс фумарпротоцетраровой кислоты.

О Cladonia coniocraea (Flörke) Spreng. – у основания ствола Pseudotsuga menziesii и деревьев родов Abies, Larix, Picea и Pinus.

о Cladonia cornuta (L.) Hoffm. – у основания стволов деревьев родов Abies, Larix, Picea и Pinus.

О Cladonia crispata (Ach.) Flot. – у основания ствола Pinus sibirica.

О Cladonia digitata (L.) Hoffm. – у основания ствола Larix kaempferi.

О Cladonia fimbriata (L.) Fr. – у основания ствола деревьев родов Abies, Larix, Picea и Pinus.

О Cladonia gracilis subsp. gracilis (L.) Willd. – у основания ствола Pinus peuce .

О Cladonia gracilis subsp. turbinata (Ach.) Ahti – у основания ствола Larix kaempferi.

О Cladonia macilenta Hoffm. – у основания ствола Larix kaempferi.

О Cladonia ochrochlora Flörke – у основания ствола Pinus peuce.

О Cladonia phyllophora Hoffm. – у основания ствола Larix gmelinii.

О Cladonia rangiferina (L.) F. H. Wigg. – у основания ствола Pinus sibirica.

О Evernia mesomorpha Nyl. – на стволе Pseudotsuga menziesii и деревьях родов Abies и Picea.

О Evernia prunastri (L.) Ach. – на стволах и ветвях Pseudotsuga menziesii, Larix kaempferi.

О Fuscidea pusilla Tønsberg – на стволах и ветвях Pinus sibirica, Thuja occidentalis. Образцы содержат диварикатовую кислоту.

О Hypocenomyce scalaris (Ach.) M. Choisy – на стволах Picea glauca, Pinus sibirica и деревьях рода Larix.

О Hypogymnia physodes (L.) Nyl. – на стволах и ветвях всех исследованных хвойных деревьев.

о Hypogymnia tubulosa (Schaer.) Hav. – на стволах и ветвях всех исследованных хвойных деревьев.

О Imshaugia aleurites (Ach.) S. L. F. Mey. – на стволе и ветвях Picea glauca.

О Japewia subaurifera Muhr & Tønsberg – на ветвях Picea pungens.

О Lecania cyrtella (Ach.) Th. Fr. – на стволах Pinus sibirica, Pinus mugo, ветвях деревьев рода Larix.

О Lecania naegelii (Hepp) Diederich & van den Boom – на стволе Thuja occidentalis.

О Lecanora chlarotera Nyl. – на стволе Picea pungens и Thuja occidentalis.

О Lecanora phaeostigma (Körb.) Almb. – на стволе и ветвях деревьев рода Pinus.

О Lecanora pulicaris (Pers.) Ach. – на стволе и ветвях деревьев родов Abies, Larix, Picea, Pinus.

О Lecanora symmicta (Ach.) Ach. – на стволе Thuja occidentalis.

О Lepraria jackii Tønsberg – на стволах Picea pungens и Thuja occidentalis. Образцы содержат атранорин, рокцелловую/ангардиановую, джакиевую/рангиформовую, норджакиевую/норрангиформовую кислоты.

О Melanohalea olivacea (L.) O. Blanco et al. – на стволе и ветвях Pseudotsuga menziesii и деревьев родов Abies, Larix, Picea.

о Ochrolechia arborea (Kreyer) Almb. – на ветвях Pinus mugo. Образцы содержат лихексантон, гирофоровую и леканоровую кислоты.

о Ochrolechia pallescens (L.) A. Massal. – на стволе Picea glauca.

о Parmelia sulcata Taylor – на стволе и ветвях Pseudotsuga menziesii и деревьев родов Abies, Larix и Picea.

о Parmeliopsis ambigua (Wulfen) Nyl. – на стволах и ветвях деревьев родов Abies, Larix, Picea, Pinus, Pseudotsuga и Thuja.

о Parmeliopsis hyperopta (Ach.) Arnold – на стволе Pinus sibirica.

о Peltigera canina (L.) Willd. – у основания ствола Pseudotsuga menziesii.

О Peltigera didactyla (With.) J. R. Laundon – у основания ствола Pseudotsuga menziesii.

о Physcia aipolia (Ehrh. ex Humb.) Fürnr. – на ветвях Abies holophylla .

о Platismatia glauca (L.) W. L. Culb. & C. F. Culb. – на стволах и ветвях всех исследованных хвойных деревьев.

О Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf – на стволе и ветвях Picea glauca.

о Rinodina archae (Ach.) Arnold – на стволе и ветвях Thuja occidentalis, на ветвях хвойных рода Abies и Larix.

О Rinodina pyrina (Ach.) Arnold – на ветвях Abies holophylla.

О Ropalospora viridis (Tønsberg) Tønsberg – на стволе Abies sibirica. Образцы содержат перлатоловую кислоту.

О + Sarea difformis (Fr.) Fr. – на стволах Picea pungens и Pinus sibirica.

О + Sarea resinae (Fr.: Fr.) Kuntze – на стволах хвойных рода Picea.

О Scoliciosporum chlorococcum (Graewe ex Stenh.) Vězda – на стволе и ветвях деревьев родов Abies, Larix, Picea и Thuja.

О Trapeliopsis flexuosa (Fr.) Coppins & P. James – на стволе Pinus strobus .

О Tuckermannopsis chlorophylla (Willd.) Hale – на стволах и ветвях всех исследованных хвойных растений.

О Usnea dasypoga (Ach.) Nyl. – на стволе и ветвях Picea glauca, Larix kaempferi.

О Usnea hirta (L.) Weber ex F. H. Wigg. – на стволе и ветвях деревьев родов Abies, Larix и Pinus.

О Usnea subfloridana Stirt. – на стволе и ветвях Picea glauca.

О Violella fucata (Stirt.) T. Sprib . – на стволе Thuja occidentalis. Образцы содержат атранорин и фумаропроцетаровую кислоту.

О Vulpicida pinastri (Scop.) J. - E. Mattsson & M. J. Lai – на стволе и ветвях Pseudotsuga menziesii и деревьев родов Abies, Larix, Picea и Pinus.

О Xylopsora friesii (Ach.) Bendiksby & Timdal – на стволах деревьев рода Larix.

Таким образом, на интродуцированных хвойных растениях дендрария Ботанического сада ПетрГУ было выявлено 80 видов и внутривидовых таксонов лишайников и близкородственных грибов, относящихся к 39 родам, 19 семейства и 10 порядкам. Ведущее положение по числу видов занимают семейства Parmeliaceae (23), Cladoniaceae (16), Ramalinaceae (6), составляющие в совокупности 57% от общего числа видов. Среди родов в изученном видовом составе лишайников наиболее многочисленным является род Cladonia (16 видов, 20%). Преобладание видов, относящихся к бореальному широтному геоэлементу свидетельствует о сохранении исследованной лихенобиотой бореальных черт, свойственных для естественных территорий.

Наибольшее число лишайников обнаружено на стволе и ветвях деревьев Picea glauca (табл. 2), наименьшее – на деревьях Abies lasiocarpa var. arizonica , что, главным образом, обусловлено небольшим возрастом форофита (40–50 лет). По этой же причине невысокое число видов лишайников обнаружено и на других хвойных растениях – Larix archangelica и Abies fraseri (табл. 2).

Среди выявленных лишайников преобладают виды накипной жизненной формы (38 видов, 47%). Доля участия кустистых лишайников составляет 34% (27 видов), листоватых – 19% (15 видов). Наиболее распространенными видами, встречающимися на стволах и ветвях интродуцированных хвойных растений являются листоватые лишайники Hypogymnia physodes , H. tubulosa , Melanohalea olivacea (рис. 1), Platismatia glauca, Tuckermannopsis chlorophylla , Vulpicida pinastri , а также кустистые Usnea hirta , Bryoria capillaris . Среди накипных лишайников наиболее часто встречаются виды Scoliciosporum chlorococcum и виды рода Rinodina . К редким находкам в искусственных насаждениях можно отнести виды лишайников Ochrolechia pallescens и Calicium viride , которые характерны для естественных лесных сообществ региона. На интродуцированных хвойных растениях обнаружены 2 вида лишайников, занесенных в Красную книгу Республики Карелия (2007): Bryoria nadvornikiana и Chaenotheca stemonea .

Из приведенного списка видов лишайников интродуцированных хвойных растений 12 не указывались ранее для территории Ботанического сада ПетрГУ (Тарасова, Сонина, 2006; Tarasova et al., 2013, 2015; Тарасова и др., 2016). Кроме того, в недавней сводке новых находок лишайников для территории Петрозаводского городского округа приводятся 8 видов, обнаруженных на интродуцированных хвойных растениях дендрария (Тарасова и др., 2016). На сегодняшний день для территории Ботанического сада известен 251 вид лишайников (Тарасова, Сонина, 2006; Tarasova et al., 2013, 2015; Тарасова и др., 2016). В дендрарии только на интродуцированных хвойных растениях обнаружены 80 видов, что составляет 30% от общего видового состава лишайников Сада. Таким образом, выявленный видов состав лишайников Ботанического сада ПетрГУ говорит о высоком потенциале данной территории в отношении видового разнообразия лишайников.

Таблица 2. Число видов лишайников на интродуцированных хвойных растениях дендрария Ботанического сада ПетрГУ

№	Вид	Число видов лишайников
1	Picea glauca (Moench) Voss	32
2	Pinus sibirica Du Tour	29
3	Picea pungens Engelm. ( P. pungens f. glauca, P. pungens f. viridis )	27
4	Larix kaempferi (Lamb.) Carrière	26
5	Abies concolor (Gordon) Lindl. ex Hildebr.	20
6	Pinus peuce Griseb.	19
7	Larix czekanowskii Szafer	19
8	Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco	17
9	Larix decidua var. polonica (Racib. ex Wóycicki) Ostenf. & Syrach	15
10	Abies sibirica Ledeb.	14
11	Abies holophylla Maxim.	14
12	Larix decidua Mill.	14
13	Larix gmelinii (Rupr.) Kuzen.	14
14	Abies balsamifera Michx.	13
15	Picea omorika (Pancic) Purk	13
16	Pinus banksiana Lamb.	12
17	Pinus mugo Turra	12
18	Pinus strobus L.	10
19	Thuja occidentalis L.	10
20	Pinus pumila (Pall.) Regel	9
21	Abies fraseri (Pursh) Poir.	7
22	Larix archangelica C. Lawson	4
23	Abies lasiocarpa var. arizonica (Merriam) Lemmon	2

Благодарности

Авторы выражают глубокую благодарность за помощь в идентификации стерильных видов лишайников научному сотруднику Ботанического института им. В. Л. Комарова (БИН РАН) (Санкт-Петербург, Российская Федерация) И. С. Степанчиковой и доценту кафедры ботаники и физиологии растений ПетрГУ В. Н. Тарасовой за помощь в определении видов рода Bryoria .