Лишайники на карьерах южной тундры северо-востока европейской части России

В последние десятилетия в связи с увеличением площади техногенно нарушенных территорий Крайнего Севера становятся актуальными исследования закономерностей восстановления почвенно-растительного покрова в данных биоклиматических условиях. Для изучения ре- генерации экосистем чаще всего используются карьеры, образовавшиеся после добычи полезных ископаемых открытым способом. Восстановительный процесс на них наиболее приближен к природному сценарию первичных сукцессий. Работы, посвященные исследованию первич- ных сукцессий растительности на нарушенных землях тундровой зоны европейского Северо-Востока России [1–3], немногочисленны. В них мало внимания уделяется характеристике лишайникового покрова. В свою очередь, техногенные местообитания служат убежищем для многих видов лишайников, где им приходится приспосабливаться к разным эдафотопам [4, 5]. Установлено, что восстановление сообществ тундры на нарушенных землях – это длительный процесс, который даже спустя 50 лет может находиться на начальных этапах [6]. Только на участках, где восстановление растительного покрова идет более 30 лет, при благоприятных условиях могут формироваться лишайниковые синузии разнообразного видового состава. Наиболее часто на техногенных местообитаниях Крайнего Севера встречаются лишайники из родов Cladonia, Peltigera, Stereocaulon [2, 6]. Карьеры по добыче строительных материалов после их отработки характеризуются высоким уровнем гетерогенности физико-химических свойств абралитов, а также геоморфологических условий, что делает их удобным объектом для изучения влияния состава почвообразующих пород на формирование лишайникового покрова в техногенных ландшафтах.

Цель данной работы – определить особенности видового состава лишайников на суглинистых, песчаных и гравийно-песчаных отложениях карьеров по добыче строительного песка в южной тундре Северо-Востока европейской части России.

Материалы и методы

Исследования проведены на территории карьеров в окрестностях г. Воркуты, на водоразделе рек Воркуты и Сейды (верховья р. Безымянки, ручьев Б. и М. Дозмер-Шор) (рис. 1). Согласно геоботаническому районированию, район исследования относится к полосе южных тундр Восточно-Европейской подпровинции Европейско-Западносибирской тундровой провинции циркумполярной тундровой области [7]. Изучение разнообразия лишайников проведено на выходах суглинистых и гравийно-песчаных отложений карьера «Комсомольский-1» (67°32’33.81’’ с. ш., 63°46’59.63’’ в. д.) и песчаных – карьера «Заполярный» (67°29’12.47’’ с. ш., 63°42’59.37’’ в. д.). По данным А. И. Попова [8], полезная толща изученных карьеров представлена аллювиально-дельтовыми и прибрежно-морскими мелкозернистыми песчаными отложениями. При появлении в верхней части толщи песков гравия и гальки отложения характеризуются как гравелистые или валунно-галечные. Перекрывается описанная толща валунными и покровными суглинками. В ходе отработки карьеров на поверхности обнажены разные по гранулометрическому составу субстраты. Карьер «Комсомольский-1» разрабатывался в 60-х гг. прошлого века, «Заполярный» – в 1970-х гг. Таким образом, продолжительность самовосстановительной сукцессии на гравийно-песчаных и суглинистых отложениях может составлять более 50 лет, на песчаных – более 40.

В 2022–2024 гг. на суглинистых, гравийно-песчаных и песчаных субстратах карьеров заложено по два ключевых

• – карьеры

• – фоновые территории

Рисунок 1. Карта-схема района исследований.

Figure 1. Sketch-map of the study area.

участка с производными сообществами, в состав которых входили лишайники (табл. 1). Фоновыми послужили территории вблизи карьеров со сходным гранулометрическим составом, где также заложено по два ключевых участка для каждого типа почвообразующих пород (суглинистого, гравийно-песчаного и песчаного).

На 12 ключевых участках сделано по одному геоботаническому описанию на площадках размером 100 м2, заложено по одному опорному почвенному разрезу. Выявлены видовой состав и обилие сосудистых растений, напочвенных мхов и лишайников. Определение образцов мхов и лишайников проведено в отделе флоры и растительности Севера Института биологии Коми НЦ УрО РАН. Образцы хранятся в Уникальной научной установке «Научный гербарий Института биологии ФИЦ Коми НЦ УрО РАН (SYKO)». Названия видов приведены в соответствии с общепринятыми номенклатурами [9–11]. Для оценки обилия видов на ключевых участках использовали шкалу Ж. Браун-Бланке: r – вид встречается единично; + – незначительное участие вида в фитоценозе с проективным покрытием менее 1 %; 1 – 1–5 %; 2 – 6–25; 3 – 26–50; 4 – 51–75; 5 – 76–100 % [12]. Ординация видового состава лишайников выполнена с помощью метода неметрического многомерного шкалирования – NMS в программе ExcelToR. В качестве меры различия применен коэффициент Съеренсена-Чеканов-ского [13].

Физико-химические исследования почв выполняли в отделе почвоведения и сертифицированной Экоанали-тической лаборатории Института биологии Коми НЦ УрО РАН. рН водной (рН_Н2О) суспензии определяли потенциометрически, гранулометрический состав – по Качинскому [14], содержание органического углерода (С орг _.) – по Тюрину [15], элементный состав измеряли приближенно-коли-

Характеристика ключевых участков фоновой территории и территории карьеров

Description of key sites of the background and quarry territories

Table 1

Участок Растительное сообщество Название почвы по классификации почв России [16] Территория карьера «Комсомольский-1», суглинистые отложения Кс-1 Разнотравное лишайниково-моховое с ивой Пелозем грубогумусированный потечно-гумусовый глееватый Кс-2 Разнотравное моховое с ивой Пелозем грубогумусированный потечно-гумусовый глееватый криотурбированный Фоновая территория, суглинистые отложения ФКс-1 Мелкоерниковая лишайниково-моховая тундра Глеезем грубогумусированный тиксотропный ФКс-2 Ерниковая кустарничковая моховая тундра Торфяно-глеезем потечно-гумусовый тиксотропный мерзлотный Территория карьера «Комсомольский-1», гравийно-песчаные отложения Кгп-1 Разнотравное мохово-лишайниковое с единичными ивами Псаммозем грубогумусированный гумусовый потечно-гумусовый глееватый Кгп-2 Разнотравное лишайниково-моховое с ивой Псаммозем грубогумусированный потечно-гумусовый глееватый Фоновая территория, гравийно-песчаные отложения ФКгп-1 Вороничная лишайниково-моховая тундра Подбур грубогумусированный глееватый ФКгп-2 Ерниковая зеленомошная тундра Торфяно-подбур оподзоленный глееватый Территория карьера «Заполярный», песчаные отложения Зп-1 Мохово-лишайниковое с ивой Псаммозем гумусовый глееватый Зп-2 Моховое с ивой Псаммозем гумусовый грубогумусированный потечно-гумусовый глееватый Фоновая территория, песчаные отложения ФЗп-1 Вороничная лишайниковая тундра Подзол иллювиально-гумусовый стратифицированный глееватый ФЗп-2 Ерниковая лишайниково-моховая тундра Торфяно-подбур глеевый мерзлотный чественным методом на рентгенофлуоресцентном спектрометре XRF-1800 (Shimadzu, Япония) в ЦКП «Геонаука» при Институте геологии ФИЦ Коми НЦ УрО РАН.

Результаты и их обсуждение

Влияние влажности почв на видовое богатство лишайников. На примере сообществ, изученных в ряду возрастания гидроморфизма гравийно-песчаных почв (рис. 2), показано, что лишайниковые синузии на карьерах приурочены к свежим и сухим субстратам (уч. Кгп-1, Кгп-2). На участках Кгп-3 (ивняк осоково-моховой) и Кгп-4 (то-пянохвощевое сообщество) с застойным увлажнением доминирование в напочвенном покрове переходит ко мхам. Последнее характерно и для фоновых территорий. Так, в ивняках осоковых (уч. ФКгп-3) и осоково-пушициевых моховых сообществах (уч. ФКгп-4) лишайники не зафик-

сированы.

90 -| Ъ 80 ‘

В связи с отмеченным, влияние физико-хими-

ческих свойств субстрата на эпигейный лишайниковый покров было изучено в автоморфных и полугидроморфных условиях.

Особенности почвенного покрова. Субстраты карьеров близки по гранулометрическому составу к почвообразующим породам фоновых территорий (рис. 3). Суглинистые отложения карьеров и фоновых участков характеризуются преобладанием в мелкоземе фракции крупной пыли (40–60 %), количество гравия и гальки не превышает 5–20 %. В гравийно-песчаных отложениях количество гравия и гальки, рассеянное в толще мелкозема, достигает 20–40 %. В мелкоземе преобладают фракции мелкого (около 50–60 %), крупного и среднего (20–40 %) песка. Песчаные отложения характеризуются резким преобладанием фракции мелкого песка (около 80 %).

Почвы карьеров, в отличие от фоновых, содержат кальцит. Содержание валового СaO в фоновых почвах составляет около 1 %. В почвах карьеров на суглинистых от-

о 70 -о

Г 60 -S 50 ' = 40 -о 30 -« 20 -Г 10 -о --

Кгп-1 | Кгп-2 | Кгп-3 | Кгп-4

Карьеры

z о о

Фгп-1 | Фгп-2 | Фгп-3 | Фгп-4

Фоновая территория к

кустарники кустарнички травы мхи лишайники

Автоморфные условия

Гидроморфные условия

Автоморфные условия

Гидроморфные условия

Рисунок 2. Видовое разнообразие фоновых и производных сообществ на гравийно-песчаных отложениях в ряду повышения их влажности (цифрами отмечено число таксонов лишайников).

Figure 2. Species diversity of background and secondary communities on gravel-sandy deposits along with the increasing moisture content (figures indicate number of lichen taxa).

ложениях этот показатель увеличивается до 1,5 %, на песчано-гравийных и песчаных – до 2–6 % (рис. 4). Повышенное содержание карбонатов обуславливает нейтральную реакцию среды суглинистых почв карьеров и слабощелочную – песчаных и гравийно-песчаных. Фоновые почвы кислые в верхней части профиля, с глубиной кислотность уменьшается.

В профиле почв карьеров выделяется маломощная подстилка, в автоморфных условиях ее мощность составляет менее 1 см, в полугидроморф-ных – увеличивается до 2 см. В фоновых автоморфных почвах мощность подстилки достигает 4-6 см, в полугидроморфных – более 10 см. В молодых

Рисунок 3. Гранулометрический состав мелкозема почвообразующих пород фоновых почв и почв карьеров (размер частиц в мм).

Figure 3. Texture of fine-grained soil-forming rocks of background and quarry soils (particle size in mm).

аb

Рисунок 4. Профильное распределение валового содержания СaO (%) и pHH2O в почвах фоновых участков и карьеров на суглинистых (а), гравийно-песчаных (b) и песчаных (c) отложениях.

Figure 4. Profile distribution of gross CaO content (%) and pHH2O in soils of background sites and quarries on loamy (a), gravel-sandy (b), and sandy (c) deposits.

sa, C. fimbriata, C. phyllophora, C. stricta, C. stygia) , накипные лишайники (Baeomyces placophyllus, Dibaeis baeomyces), пионерные виды рода Peltigera (P. didactyla, Р. malacea) и Stereocaulon (S. rivulorum). Со снижением дренажа в ерниковых зеленомошных тундрах на суглинистых породах количество лишайников снижается до 21 таксона (табл. 2). К преобладающим видам (обилие – по 2 балла) относятся Cladonia arbuscula, C. rangiferina. Меняется видовой состав видов рода Peltigera , среди которых отмечены P. aphthosa и P. scabrosa. Появляется Nephroma arcticum . К зарастающим пятнам-медальонам приурочены Cladonia grayi, C. subulata, Stereocaulon pas-chale, S. rivulorum, S. tomentosum и др.

На краевых зонах холмов с выходами гравийно-песчаных отложений формируются вороничные лишайниково-моховые сообщества. Среди мохового покрова из Racomitrium lanuginosum отмечено 26 таксонов лишайников. Преобладающие виды: Flavocetraria cucullata и F. nivalis (по 2 балла). С незначительным обилием (+ –1 балл) зафиксированы разнообразные кустистые лишайники: Alecto-ria ochroleuca, Cetraria aculeata, C. islandica ssp. islandica, C. is-

суглинистых почвах содержание С орг в подподстилочном слое, обогащенном потечным гумусом, составляет 0,9 %, уменьшаясь вниз по профилю до 0,4 %. В минеральной части песчаных и гравийно-песчаных почв карьеров содержание С орг ниже – 0,3 и 0,1 % соответственно. Фоновые значения показателя возрастают более чем в два раза.

Характеристика лишайникового покрова фоновых сообществ. В окрестностях карьеров на дренированных вершинах склонов с суглинистыми почвами распространены мелкоерниковые лишайниково-моховые тундры. В лишайниково-моховом ярусе, где доминируют зеленые мхи (Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Racomitrium lanuginosum) выявлено 26 таксонов лишайников. Максимальное обилие (по 2 балла по шкале Браун-Бланке) отмечено у Cladonia arbuscula, C. rangiferina, Flavocetraria nivalis. Меньшее участие в сложении напочвенного покрова принимают Alectoria nigricans, A. ochroleuca, Cetrar-ia islandica ssp. islandica, C. islandica ssp. crispiformis, C. laevigata, Cladonia amaurocraea, C. gracilis, C. stellaris, C. uncialis, Thamnolia vermicularis и др. (табл. 2). К зарастающим пятнам-медальонам приурочены многие шиловидные и бокальчатые виды рода Cladonia (C. acuminata, C. cario- landica ssp. crispiformis, C. laevigata, Cladonia amauroc-raea, C. arbuscula, C. cervicornis, C. chlorophaea s.l., C. ec-mocyna, C. fimbriata, C. rangiferina, C. stygia, C. subulata, C. uncialis, Stereocaulon alpinum, S. glareosum, Thamnolia vermicularis. Малообильны листоватые (Parmelia sulcata, Peltigera neckeri, P. rufescens) и накипные (Placynthiella icmalea, P. uliginosa, Ochrolechia sp.) лишайники (табл. 2). На склонах к ложбинам стока описаны ерниковые зеленомошные тундры. Здесь обилие и видовое разнообразие лишайников существенно снижается (табл. 2). Среди лишайников с небольшим обилием (+ – 1 балл) отмечены виды рода Peltigera (P. aphthosa, P. canina, P. extenuata, P. leucophlebia, P. rufescens), Cladonia (C. arbuscula, C. ecmocyna, C. fimbriata, C. rangiferina, C. stygia), а также Cetraria islandica ssp. islandica, Flavocetraria nivalis.

На песчаных холмах описаны вороничные лишайниковые тундры, сменяющиеся с повышением увлажнения ерниковыми лишайниково-моховыми сообществами. В лишайниковом покрове зафиксированы 21–25 таксонов. Помимо преобладающих среди лишайников Flavocetraria cucullata и F. nivalis (по 2–4 балла каждый) отмечены в основном кустистые лишайники: Alectoria nigricans, A. och-

Видовой состав и обилие лишайников производных и фоновых сообществ

Species composition and abundance of lichens of secondary and background communities

Table 2

Виды лишайников

Эколо-го-суб-стратная группа

Тип слоевища

Производные сообщества карьеров

Сообщества фоновой территории

Суглинки с гравием

Песок с гравием

Пески

Суглинки

Песок с гравием

Пески

Кс-1

Кс-2

Кгп-1

Кгп-2

Зп-1

Зп-2

Фс-1

Фс-2

Фгп-1

Фгп-2

Фп-1

Фп-2

Alectoria nigricans (Ach.) Nyl.

эпигеид

куст.

+

+

+

1

1

1

A. ochroleuca (Hoffm.) A.Massal.

эпигеид

куст.

+

1

+

1

1

Arctocetraria andrejevii (Oxner) Kärnefelt & A.Thell (3)

эпигеид

куст.

1

1

Baeomyces carneus Flörke

эпигеид

нак.

1

1

B. placophyllus Ach.

эпигеид

нак.

2

1

1

+

+

Bilimbia microcarpa (Th.Fr.) Th.Fr.

эпибриофит

нак.

1

Bryocaulon divergens (Ach.) Kärnefelt

эпигеид

куст.

1

+

Bryoplaca jungermanniae (Vahl) Søchting et al.

эпибриофит

нак.

1

1

Bryoria sp.

эпифит

куст.

+

Cetraria aculeata (Schreb.) Fr.

эпигеид

куст.

+

+

C. ericetorum Opiz

эпигеид

куст.

1

1

+

C. islandica (L.) Ach. ssp. crispiformis (Räsänen) Kärnefelt

эпигеид

куст.

+

+

1

+

1

1

1

+

1

C. islandica (L.) Ach. ssp. islandica

эпигеид

куст.

+

+

1

+

+

+

C. laevigata Rass. (3)

эпигеид

куст.

+

+

1

+

+

C. muricata (Ach.) Eckfeldt

эпигеид

куст.

1

Cetrariella delisei (Bory ex Schaer.) Kärnefelt & A.Thell

эпигеид

куст.

+

1

Cladonia acuminata (Ach.) Norrl. (2)

эпигеид

куст.

1

+

1

1

+

+

1

C. amaurocraea (Flörke) Schaer.

эпигеид

куст.

1

+

+

1

C. arbuscula (Wallr.) Flot.

эпигеид

куст.

1

1

2

2

+

+

1

1

C. borealis S.Stenroos

эпигеид

куст.

+

+

C. cariosa (Ach.) Spreng.

эпигеид

куст.

+

+

+

+

+

1

1

C. cenotea (Ach.) Schaer.

эпиксил

куст.

+

C. cervicornis (Ach.) Flot.

эпигеид

куст.

1

2

+

C. chlorophaea (Flörke ex Sommerf.) Spreng. s.l.

эпигеид

куст.

2

+

2

2

+

+

+

C. coccifera (L.) Willd.

эпигеид

куст.

1

C. coniocraea (Flörke) Spreng.

эпиксил

куст.

+

C. cornuta (L.) Hoffm.

эпигеид

куст.

+

1

+

1

C. crispata (Ach.) Flot.

эпигеид

куст.

+

C. cyanipes (Sommerf.) Nyl.

эпигеид

куст.

C. deformis (L.) Hoffm.

эпигеид

куст.

+

C. ecmocyna Leight.

эпигеид

куст.

+

+

1

+

+

+

C. fimbriata (L.) Fr.

эпиксил

куст.

+

+

1

1

+

+

+

+

+

+

C. furcata (Huds.) Schrad.

эпигеид

куст.

C. gracilis (L.) Willd. ssp. elongata (Wulfen) Vain.

эпигеид

куст.

+

1

C. gracilis (L.) Willd. ssp. gracilis

эпигеид

куст.

1

1

1

C. gracilis (L.) Willd. ssp. turbinata (Ach.) Ahti

эпигеид

куст.

1

C. grayi G.Merr. ex Sandst.

эпигеид

куст.

+

C. macroceras (Delise) Hav.

эпигеид

куст.

1

1

1

+

C. macrophyllodes Nyl.

эпигеид

куст.

+

1

C. mitis Sandst.

эпигеид

куст.

1

1

1

1

1

1

1

1

C. phyllophora Hoffm.

эпигеид

куст.

+

1

1

C. pleurota (Flörke) Schaer.

эпигеид

куст.

+

C. pocillum (Ach.) Grognot

эпигеид

куст.

+

+

1

C. pyxidata (L.) Hoffm.

эпигеид

куст.

1

1

+

1

+

C. ramulosa (With.) J.R.Laundon

эпигеид

куст.

+

+

C. rangiferina (L.) F.H.Wigg.

эпигеид

куст.

2

1

1

1

1

2

2

+

+

1

2

C. squamosa Hoffm.

эпиксил

куст.

+

C. stellaris (Opiz) Pouzar & Vězda

эпигеид

куст.

1

C. stricta (Nyl.) Nyl.

эпигеид

куст.

1

C. stygia (Fr.) Ruoss

эпигеид

куст.

1

1

+

+

C. subulata (L.) Weber ex F.H.Wigg.

эпигеид

куст.

+

1

1

+

+

1

C. sulphurina (Michx.) Fr.

эпиксил

куст.

C. symphycarpa (Flörke) Fr.

эпигеид

куст.

1

C. uncialis (L.) Weber ex F.H.Wigg.

эпигеид

куст.

+

1

+

+

Cladonia sp.

эпигеид

куст.

+

Dibaeis baeomyces (L.f.) Rambold & Hertel

эпигеид

нак.

+

Epilichen scabrosus (Ach.) Clem.

паразит

нак.

+

Flavocetraria cucullata (Bellardi) Kärnefelt & A.Thell

эпигеид

куст.

1

1

1

1

+

1

2

2

2

F. nivalis (L.) Kärnefelt & A.Thell

эпигеид

куст.

1

1

1

1

+

2

1

2

+

4

2

Nephroma arcticum (L.) Torss.

эпигеид

лист.

1

Ochrolechia androgyna (Hoffm.) Arnold

эпибриофит

нак.

O. frigida (Sw.) Lynge

эпибриофит

нак.

1

+

Ochrolechia sp.

эпигеид

нак.

1

+

+

Parmelia sulcata Taylor

эпифит

лист.

+

Peltigera aphthosa (L.) Willd.

эпигеид

лист.

+

1

+

P. canina (L.) Willd.

эпигеид

лист.

+

1

+

P. didactyla (With.) J.R.Laundon

эпигеид

лист.

2

1

2

2

1

+

1

P. extenuata (Nyl. ex Vain.) Lojka

эпигеид

лист.

+

1

+

1

P. leucophlebia (Nyl.) Gyeln.

эпигеид

лист.

1

+

P. malacea (Ach.) Funck

эпигеид

лист.

1

1

1

P. neckeri Hepp ex Müll.Arg.

эпигеид

лист.

+

+

+

P. polydactylon (Neck.) Hoffm.

эпигеид

лист.

+

+

P. ponojensis Gyeln.

эпигеид

лист.

+

+

+

P. rufescens (Weiss) Humb.

эпигеид

лист.

2

1

2

2

2

+

+

+

1

P. scabrosa Th.Fr.

эпигеид

лист.

1

1

P. venosa (L.) Hoffm. (бионадзор)

эпигеид

лист.

+

Pertusaria geminipara (Th.Fr.) C.Knight ex Brodo

эпибриофит

нак.

1

Placynthiella icmalea (Ach.) Coppins & P.James

эпигеид

нак.

+

P. uliginosa (Schrad.) Coppins & P.James

эпигеид

нак.

+

1

+

Protopannaria pezizoides (Weber) P.M.Jørg. & S.Ekman

эпигеид

чеш.

1

Rinodina mniaroea (Ach.) Körb.

эпибриофит

нак.

1

Scytinium lichenoides (L.) Otálora et al.

эпигеид

лист.

+

1

S. tenuissimum (Dicks.) Otálora et al. (3)

эпигеид

лист.

+

+

Solorina spongiosa (Ach.) Anzi (3)

эпигеид

лист.

+

Stereocaulon alpinum Laurer

эпигеид

куст.

+

+

+

+

S. capitellatum H.Magn.

эпигеид

куст.

1

S. condensatum Hoffm.

эпигеид

куст.

1

S. glareosum (Savicz) H.Magn.

эпигеид

куст.

1

1

+

1

+

1

S. paschale (L.) Hoffm.

эпигеид

куст.

1

1

S. rivulorum H.Magn.	эпигеид	куст.	1		2	1	3		+	+
S. tomentosum Fr.	эпигеид	куст.	1		1	1				1
Thamnolia vermicularis (Sw.) Schaer.	эпигеид	куст.			1				1		1		2	1
Toniniopsis bagliettoana (A.Massal. & De Not.) Kistenich & Timdal	эпибриофит	нак.	1	1	1
Всего таксонов лишайников			33	31	32	33	27	11	26	21	26	12	20	25
Общее проективное покрытие лишайников, %			60	20	60	30	60	>5	35	30	20	>5	90	40

Примечание. Жирным шрифтом выделены редкие в Республике Коми виды, в скобках указан статус их редкости [17].

Условные обозначения. нак. – накипной; куст. – кустистый; лист. – листоватый.

Note. Species being rare in the Komi Republic are boldedwith their protection status in the brackets [17].

Keys: нак. – scaly, куст. - fruticose, лист. - foliose.

roleuca, Cetraria ericetorum, C. islandica ssp. crispiformis, C. laevigata, C. muricata, Cladonia amaurocraea, C. arbuscu-la, C. cariosa, C. cenotea, C. coccifera, C. crispata, C. deformis, C. ecmocyna, C. fimbriata, C. macroceras, C. mitis, C. pleu-rota, C. pocillum, C. pyxidata, C. rangiferina, C. squamosa, C. subulata, Stereocaulon paschale, Thamnolia vermicularis . Накипные лишайники редки – Baeomyces placophyllus, Ochrolechia sp. Малое обилие (не более 1 балла) зафиксировано у листоватых лишайников: Peltigera extenuata, P. malacea, P. rufescens, P. scabrosa, Scytinium lichenoides .

Характеристика лишайникового покрова производных сообществ. Наиболее высокие суглинистые останцы карьеров на шестом десятилетии сукцессии заняты разнотравными ( Chamenerion angustifolium, Equisetum arvense ) лишайниково-моховыми с ивой ( Salix glauca, S. lanata, S. phylicifolia ) сообществами. В пестром напочвенном покрове преобладают мхи открытых и засушливых местообитаний ( Polytrichum juniperinum, P. piliferum ), а также пионерные ( Ceratodon purpureus, Bryum sp.) и кальцефильные ( Distichium capillaceum, Racomitrium canescens ) виды. Среди лишайников помимо обычных для сообществ фоновых территорий ( Alecoria nigricans, A. ochroleuca, Cetraria islandica ssp. islandica, Cladonia fimbriata, C. mitis, C. rangiferina, Flavocetraria cuculla-ta, F. nivalis и др.) типичны раннесукцессионные виды ( Cetraria aculeata, C. chlorophaea s.l. и др.), среди которых встречены кальцефилы ( Cladonia acuminata, C. cariosa, C. cervicornis ). С обилием 1–2 балла зафиксированы многочисленные накипные лишайники ( Baeomyces carneus, B. placophyllus, Bryoplaca jungermanniae, Ochrolechia frigida, O. geminipara, Placynthiella uliginosa, Rinodina mniaraea ), в том числе приуроченные к основным породам ( Bilimbia microcarpa, Toniniopsis bagliettoana ). Характерны виды рода Peltigera (P. didactyla, P. neckeri, P. ponojensis ), среди которых также есть виды, предпочитающие карбонатные отложения – P. rufescens и P. venosa. Отмечены виды рода Stereocaulon (S. alpinum, S. rivulorum, S. tomentosum) (табл. 2).

На низких, более увлажненных суглинистых останцах формируются разнотравные (Chamaenerion angustifolium, Equisetum arvense) моховые сообщества с ивой (Salix glauca, S. lanata, S. phylicifolia). В напочвенном покрове начинают преобладать зеленые мхи (Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi). Обилие лишайников уменьша- ется, но сохраняется довольно высокое разнообразие. Отмечены виды рода Peltigera (P. canina, P. didactyla, P. extenuata, P. neckeri, P. ponojensis, P. rufescens), появляются влаголюбивые виды (Cetrariella delisei, Scytinium lichenoides), характерны обычные для тундровых сообществ лишайники (Alectoria nigricans, Cetraria islandica ssp. crispiformis, Cladonia cornuta, C. ecmocyna, C. gracilis ssp. elongata, C. mitis, C. rangiferina, Flavocetraria cucullata, F. nivalis). На повышенных элементах микрорельефа отмечены синузии из накипных (Baeomyces placophyllus, Bryoplaca jungermanniae, Ochrolechia frigida, Toniniopsis bagliettoana) и пионерных (Cladonia cariosa, C. chlorophaea s.l., C. pocillum, C. subulata) видов. На суглинистых останцах зафиксированы виды, охраняемые на территории Республики Коми: Cladonia acuminata, Cetraria laevigata [17].

На песчано-гравийных отложениях в автоморфных условиях формируются разнотравные ( Equisetum arvense ) мохово-лишайниковые, в полугидроморфных - разнотравные ( Chamenerion angustifolium, Equisetum arvense ) лишайниково-моховые сообщества с ивами ( Salix glauca, S. phylicifolia ). В напочвенном покрове отмечены пионерные ( Bryum sp., Ceratodon purpureus, Pohlia sp.) и луговые ( Brachythecium campestre, B. salebrosum ) виды мхов. Значительно число и обилие мхов (2 – 3 балла), приуроченных к основным породам: Bryoerythrophyllum recurvirostre, Ditrichum flexicaule, Distichium capillaceum. Среди лишайников на песчано-гравийных отложениях, по сравнению с суглинистыми, увеличивается обилие представителей родов Stereocaulon и Peltigera. Из зафиксированных видов рода Stereocaulon ( S. alpinum, S. glareosum, S. rivulorum, S. tomentosum ) большего обилия (до 2 баллов) достигает S. rivulorum , из видов рода Peltigera (P. didactyla, P. extenuata, P. polydactylon, P. rufescens) - P. rufescens и P. didactyla (по 2 балла). Обилие и видовое разнообразие накипных видов ( Baeomyces sp., Ochrolechia sp., Placynthiella sp.) уменьшается (табл. 2). В пестром напочвенном покрове разнообразны пионерные виды рода Cladonia (Cladonia chlorophaea s.l., C. fimbriata, C. macrophyllodes, C. subulata и др.), многие из которых предпочитают кальцийсодержащие субстраты ( C. acuminata, C. cariosa, C. cervicornis, C. pocillum, C. symphycarpa ). Разнообразны кустистые лишайники, характерные и для фоновых территорий: Cetraria ericetorum, C. islandica ssp. crispiformis, Cladonia rangiferina, C. mitis,

Flavocetraria cucullata, F. nivalis и др. На песчано-гравийных субстратах карьера произрастают редкие в Республике Коми виды: Arctocetraria andrejevii, Cetraria laevigata, Cladonia acuminata [17].

Песчаные отложения характеризуются неблагоприятными условиями для формирования почвенно-растительного покрова. Склоновый характер дна песчаного карьера, усиливающий дренаж поверхности, подверженность субстрата ветровой и водной эрозиям, незначительное содержание элементов питания обуславливают формирование мохово-лишайниковых и моховых с ивой ( Salix glauca, S. viminalis, S. phylicifolia ) фитоценозов только по периферии карьера и в понижениях его дна. В мохово-лишайниковых с ивой сообществах преобладают пионерные лишайники Peltigera rufescens (2 балла) и Stereocaulon rivulorum (3 балла). Доминирование S. rivu-lorum на зарастающих песчаных обнажениях тундры отмечено С. А. Уваровым и др. [18]. Сравнительно высокое обилие Peltigera rufescens , по-видимому, связано не только с приуроченностью данного вида к открытым местообитаниям, но и с его кальцефильностью. На песчаном субстрате зафиксировано максимальное видовое разнообразие представителей рода Stereocaulon ( S. capitellatum, S. condensatum, S. glareosum, S. paschale, S. rivulorum ) . Stereocaulon capitellatum впервые отмечен на территории Республики Коми. В лишайниковом покрове многочисленны виды пельтигер, кроме Peltigera rufescens также отмечены: P. didactyla, P. leucophlebia, P. malacea, P. ponojensis, P. polydactylon. Помимо лишайников песчаный субстрат закрепляют криптогамные корочки и мхи, характерные для открытых местообитаний ( Bryum sp., Ceratodon purpureus, Pogonatum urnigerum, Pohlia sp. , Polytrichum juniperinum, P. piliferum, Racomitrium canescens ). Накипные лишайники на песчаном субстрате не отмечены, хотя на выходах валунных суглинков на бортах карьера они были обильны.

Моховые сообщества с ивой в понижениях дна песчаного карьера характеризуются преобладанием пионерных ( Bry-um sp., Ceratodon purpureus, Dicranella grevilleana, Leptobryum pyriforme, Pohlia wahlenbergii ) и кальцефильных ( Bryo-erythrophyllum recurvirostre, Dicranella schreberiana ) видов. Лишайники малообильны (табл. 2). В основном зафиксированы виды, характерные для нарушенных земель ( Cladonia cariosa, C. chlorophaea s.l., C. fimbriata, Peltigera ponojensis, P. rufescens, Stereocaulon glareosum ). Отмечены охраняемые и редкие на территории Республики Коми виды: Cladonia acuminata, Scytinium tenuissimum, Solori-na spongiosa [17].

Особенности биоты лишайников на территории карьеров. Всего в результате исследований на территории карьеров и фоновых территориях зафиксировано 87

видов и три подвида лишайников. Три вида определено до рода. В производных сообществах выявлено 69 таксонов лишайников, из них 66 видов и три подвида. Три вида определено до рода. В исследованных фоновых сообществах видовое богатство лишайников немного ниже: 60 видов и два подвида. Один вид определен до рода.

На пятом–шестом десятилетиях сукцессии видовая насыщенность лишайников в производных сообществах карьеров может быть выше, чем в фоновых (рис. 5). Особенно высокое значение параметра отмечено на песчано-гравийных и суглинистых субстратах. Большая видовая насыщенность лишайников на территории карьеров, по-видимому, связана с менее плотной упаковкой экологических ниш, отсутствием в производных сообществах эдификаторов, наличием видов разных сукцессионных стадий.

Как в фоновых, так и в производных сообществах преобладают кустистые лишайники (рис. 6). Однако, по сравнению с фоновыми, в фитоценозах, сформированных на суглинистых и гравийно-песчаных отложениях карьеров, существенно увеличивается число накипных видов лишайников. Последнее может свидетельствовать об экстремальности условий среды техногенных территорий [19] и начальных этапах сукцессионной динамики лишайникового покрова. В ряду облегчения гранулометрического состава субстратов доля накипных лишайников уменьшается. Последнее, возможно, связано с разной степенью способности к стабилизации у субстратов, различающихся по гранулометрическому составу. Стабилизация нарушенных субстратов часто достигается путем формирования черных криптогамных корочек из почвенных водорослей, цианобактерий, грибов, первичных талломов лишайников и протонемы мохообразных [20, 21], причем стабилизация

Рисунок 5. Видовая насыщенность фоновых и производных сообществ на отложениях разного гранулометрического состава.

Figure 5. Species diversity of background and secondary communities on different-textured deposits.

Рисунок 6. Распределение морфологических типов лишайников в производных и фоновых сообществах на разных типах субстратов.

Figure 6. Distribution of lichen morphological types in secondary and background communities on different types of soil material.

песчаных субстратов происходит медленнее из-за их большей подверженности эрозионным процессам.

В фоновых и производных сообществах преобладают эпигеиды. На нарушенных территориях, особенно суглинистого состава, увеличивается доля эпибриофитов (рис. 7).

В производных сообществах, по сравнению с фоновыми, увеличивается видовое разнообразие и обилие видов родов Peltigera, Stereocaulon

Рисунок 7. Распределение эколого-субстратных групп лишайников в производных и фоновых сообществах на разных типах субстратов.

Figure 7. Distribution of ecological-substrate lichen groups in secondary and background communities on different types of soil material.

и Cladonia . Специфические субстратные условия (карбонатные почвообразующие породы) определяют высокое видовое богатство кальцефильных видов: Bilimbia microcarpa, Cladonia acuminata, C. cariosa, C. pocillum, C. symphycarpa, Peltigera rufescens, P. venosa, Scytinium tenuissimum, S. teretiusculum, Solorina spongiosa, Toniniopsis bagliettoana . Ординационная диаграмма (рис. 8) показывает дифференциацию видового состава лишайников производных и фоновых сообществ. Лишайники сообществ в автоморфных условиях различаются меньше по видовому составу, чем в полугидроморфных.

Своеобразие экотопов на территории карьеров обуславливает внедрение редких видов, охраняемых в Республике Коми. На исследованных карьерах окрестностей г. Воркуты выявлено пять видов лишайников, включенных в региональную Красную книгу: Arctocetraria andrejevii (категория статуса редкости вида 3), Cetraria laevigata (3), Cladonia acuminata (2), Scytinium tenuissimum (3), Solorina spongiosa (3). Еще один вид Peltigera venosa нуждается в биологическом надзоре за его природными популяциями [17]. Обилие редких видов невысокое, обычно фиксировались единичные талломы или их малочисленные группы.

Заключение

Таким образом, лихенофлора карьеров отличается по составу и структуре от фоновых сообществ. В фитоценозах карьеров, в отличие от сообществ фоновых территорий, преобладают пионерные лишайники родов Cladonia, Peltigera и Stereocaulon , увеличиваются доли накипных лишайников и эпибриофитов. В связи с присутствием в субстратах карбонатсодержащих минералов лихено-флора карьеров характеризуется значительным количеством кальцефильных видов.

Видовое богатство лишайников в производных сообществах карьеров может превышать фоновые значения, что связано, прежде всего, со спецификой субстратных условий (наличие карбонатов и гальки) и ослабленной конкуренцией между видами.

Наиболее высокое разнообразие лишайников отмечено на песчано-гравийных отложениях карьеров. Преобладание крупнозернистой фракции песка и наличие гравия и гальки уменьшают подверженность субстрата эрозион-

0.6 0.4 0.2 0 -0.2 -0.4 -0.6 -0.8

Рисунок 8. NMS-ординация видового состава лишайников фоновых и производных сообществ на суглинистых гравийно-песчаных и песчаных отложениях в автоморфных и полугидроморфных условиях.

Figure 8. NMS-ordination of species composition of lichens from background and secondary communities on loamy gravel-sandy and sandy deposits under automorphic and semi-hydromorphic conditions.

ным процессам. Низкое содержание питательных веществ ограничивает развитие сосудистых растений. Все отмеченное благоприятствует развитию лишайников. На суглинках лишайники, как правило, подавляются активным развитием мохового покрова. Поселению лишайников на мелкозернистых песках препятствует высокая подверженность эрозии данного типа субстрата.

На территории изученных карьеров отмечено шесть видов лишайников, включенных в Красную книгу Республики Коми и Приложение 1 к ней.