Макроструктура древесины климатипов ели в географических культурах Архангельской области

Ель относится к одной из важнейших лесообразующих пород в России и играет значительную роль в лесном хозяйстве. В условиях изменения климата и расширения географических границ произрастания особое значение приобретает изучение морфологических и структурных особенностей древесины различных климатипов данной породы. В последние годы большое внимание уделяется исследованию макроструктуры древесины как показателя адаптационных механизмов растений к условиям среды, а также факторов, влияющих на качество древесины [1–3].

Различия в качестве древесины разных древесных пород, включая ель, обусловленные широтными и экологическими факторами произрастания, давно интересовали учёных [4, 5]. В то же время вопросы макроструктурных характеристик географической изменчивости, определяемой наследственными свойствами, и их сохранения при интродукции остаются недостаточно изученными [6–8].

Многочисленные исследования учёных-лесоводов демонстрируют влияние географических факторов на структурные особенности древесины ели. Отмечается тенденция к уменьшению ширины годичных колец с увеличением широты местопроизрастания породы, что свидетельствует о сужении годичных слоев и снижении содержания поздней древесины при продвижении на север. В то же время у ели, произрастающей в более благоприятных условиях (подзона южной тайги), происходит повышение доли поздних трахеид, формирующихся к концу вегетационного периода и улучшающих качество древесины [5, 9]. Однако потомства южно-таёжных елей, хотя и формируют стволы больших объёмов, не могут быть использованы при лесовосстановлении в северных регионах из-за их низкой сохранности [10]. Проследить возможные вариации в формировании древесины при изменении условий произрастания, их наследуемость в потомстве позволяют опытные культуры, заложенные с использованием семенного или посадочного материала различного географического происхождения, – географические культуры [11].

Макроструктуру древесины ели обыкновенной в географических культурах Европейского Севера изучали и ранее, однако при этом использовали ограниченное число потомств и керны отбирали, в силу молодого возраста культур, на высоте 0,2 м [10, 12]. В ходе этих исследований были учтены также особенности роста и продуктивности потомств ели, что позволило сформулировать рекомендации по уточнению дальности возможной поставки семян для лесовосстановления [13]. Многие исследователи полагают, что окончательные выводы о состоянии, росте и развитии провениенций можно сделать только после достижения ими возраста, равного одной трети возраста рубки, установленного для данной породы [14]. В настоящее время географические культуры государственной сети Российской Федерации соответствуют этим критериям.

Цель исследования – изучение особенностей макроструктуры древесины ели в коллекции климатипов географических культур, заложенных в Архангельской обл. Культуры, входящие в государственную сеть географических культур Российской Федерации, достигли III класса возраста и в них прошла дифференциация, в связи с чем появилась возможность изучить особенности формирования макроструктуры древесины на общепринятой высоте ствола (1,3 м).

Архангельская обл., расположенная в подзоне средней тайги, характеризуется суровым климатом и высокой вариабельностью экологических условий. В рамках современных исследований актуальной задачей является выявление различий в макроструктуре древесины климатипов ели в изменённых условиях произрастания потомства, что может способствовать более глубокому пониманию процессов адаптации видов и успешному выращиванию культур целевого назначения.

Объекты и методы исследований

Объекты исследования – географические культуры ели, заложенные в 1977 г. под руководством Т.С. Непогодьевой на территории Плесецкого лесничества (ранее – Плесецкого лесхоза) Архангельской обл. (подзона средней тайги по Курнаеву) [15]. Куратор объекта – Северный НИИ лесного хозяйства (ранее – АИЛиЛХ). Общая площадь исследуемых культур – 8 га, на ней произрастают 27 климатипов ели в трёх повторностях, что обеспечивает репрезентативность данных для анализа вариаций изучаемых признаков.

Географические культуры заложены на вырубке 1950-х гг., вышедшей из-под ельника черничного и используемой под выгон. Почва – подзолистая, легкосуглинистая. Посадочным материалом для создания объекта исследования стали 3-летние сеянцы, которые выращены в питомнике Плесецкого лесхоза. Сеянцы высаживали рядами под меч Колесова, обработка почвы сплошная с предварительной корчёвкой пней. Между рядами культур расстояние составляет 2,5 м, в ряду между деревьями – 0,7–0,8 м.

К 2022 г. культуры достигли возраста 46 лет. Для нашего исследования был выбран 21 кли-матип ели разного географического и видового происхождения, включая потомство местной ели из Плесецкого лесничества (№ 19). Близкорасположенные климатипы одного региона в исследование не включали. Указанные географические культуры представляют ареалы произрастания елей европейской (Picea abies (L.) Karst.) и сибирской (P. obovata L.) в зоне их интрогрессивной гибридизации на территории европейской части России: в частности, от северной подзоны тайги до южной подзоны смешанных лесов и северной подзоны лиственных лесов.

Перед проведением исследований было изучено состояние и рост отобранных потомств (табл. 1). Работы проводили по общепринятым для географических культур методикам [16]. Средний диаметр потомства каждого климатипа устанавливали путём перечёта не менее 100 деревьев, среднюю высоту определяли по графику высот.

Вид ели и распределение гибридных форм по отношению к ним устанавливали по Л.Ф. Правдину [17].

Отбор образцов древесины осуществляли с помощью возрастного бурава Пресслера. Для

Таблица 1. Данные по приживаемости и росту изученных климатипов ели в географических культурах Архангельской обл.

№ климатипа1	Происхождение (область, республика, лесхоз)*	Число рядов/высаженных растений в блоке, шт.	Сохранность, %	Средняя высота, м	Средний диаметр на высоте 1,3 м, см
Ель сибирская
1	Мурманская, Мончегорский	4/157	66,5	8,0	7,9
20	Архангельская, Пинежский	12/720	76,3	9,1	9,7
23	Архангельская, Холмогорский	11/660	64,2	10,3	12,0
25	Коми, Корткеросский	14/728	69,5	9,9	13,0
38	Пермская, Красновишерский	38/605	65,2	8.3	12,7
40	Свердловская, Карпинский	6/385	54,1	10,9	12,5
Ель гибридная с признаками сибирской
1а	Карелия, Медвежьегорский	12/875	93,8	9,4	8,6
2	Карелия, Сегежский	13/705	85,3	9,5	8,6
22	Архангельская, Котласский	20/1 256	85,2	9,7	11,0
28	Кировская, Слободской	17/1 020	90,9	9,5	9,5
35	Удмуртия, Ижевский	5/298	84,9	9,7	9,9
19	Архангельская, Плесецкий	20/1 220	89,3	9,0	9,3

Окончание табл. 1

№ климатипа1	Происхождение (область, республика, лесхоз)*	Число рядов/высаженных растений в блоке, шт.	Сохранность, %	Средняя высота, м	Средний диаметр на высоте 1,3 м, см
Ель гибридная с признаками европейской
4	Карелия, Пудожский	31/1 345	90,9	11,1	11,2
24	Вологодская, Череповецкий	9/486	91,5	10,3	12,4
27	Костромская, Галичский	12/736	91,2	8,5	9,4
3	Карелия, Пряжинский	13/715	91,0	10,8	10,6
Ель европейская
7	Псковская, Великолукский	14/708	88,8	10,4	12,0
5	Ленинградская, Тосненский	10/482	86,2	11,6	12,6
8	Эстония, Вильядинский	8/656	88,6	10,4	11,1
10	Латвия, Даугавпилский	4/263	89,4	8,7	13,8
29а	Московская, Загорский	11/660	92,6	8,3	7,9

* Номера климатипов и наименование лесхозов приведены в соответствии с Реестром государственной регистрации географических культур.

оценки характеристик древесины в каждом климатипе отбирали по два радиальных керна у 10–12 средних по параметрам роста деревьев [8]. Высота отбора кернов – 1,3 м от уровня земли – соответствует стандартам для получения репрезентативных образцов. Всего проанализированы 504 керна.

Ширину ранней и поздней древесины измеряли с помощью микроскопа МИР-12 с микрометром точностью до 0,01 мм. Число годичных слоёв в 1 см и содержание поздней древесины определяли согласно ГОСТ 16483.18–72 [18].

Статистическую обработку материалов проводили в программе Exel с использованием методов вариационной и сравнительной статистики.

Результаты и обсуждение

В ходе исследования установлены различия в макроструктуре древесины ели разных климатипов.

Средняя ширина годичных слоёв древесины потомства ели различного географического происхождения варьирует в диапазоне от 1,20 до 1,99 мм (табл. 2). Наиболее широкие слои зафиксированы у потомства ели сибирской, происходящей из подзоны южной тайги Свердловской обл.

(№ 40): ширина годичного слоя больше на 64% по сравнению с местным климатипом (№ 19). Это свидетельствует о том, что у ряда популяций южных климатипов ели при перемещении в Архангельскую обл. сохраняются наследственные характеристики, проявляющиеся в показателях радиального прироста. В то же время минимальные размеры годичных слоёв наблюдаются у климатипов из Московской обл. (№ 29а) и Латвии (№ 10); они близки к местной популяции из Архангельской обл.

Исследования не выявили клинальной географической изменчивости в ширине годичных колец у различных климатипов ели обыкновенной. Это объясняется как видовыми, так и популяционными характеристиками данного вида. По данным И.В. Тихоновой и М.А. Кравец [19], некоторые популяции хвойных, включая ель обыкновенную, демонстрируют потенциал адаптации к новым условиям произрастания.

Особый интерес представляют краевые популяции. Так, самый северный мурманский клима-тип имеет более широкие кольца и устойчивый радиальный прирост по сравнению с местным среднетаёжным потомством ели из Плесецкого лесхоза. Тем не менее стоит отметить, что северная ель, растущая в материнском насаждении, является мелкослойной, что связано с условиями

Таблица 2. Макроструктура ели разного географического происхождения в Плесецком лесхозе Архангельской обл.

№ климатипа1	Происхождение семян		Ширина	Доля поздней древесины	Количество
	Область, край, республика, лесхоз1	Лесорастительная подзона2	годичного слоя, мм		годичных слоев в 1 см, шт.
Ель сибирская
1	Мурманская, Мончегорский	СТ	1,60±0,17	18,4±1,55	5,3±0,19
20	Архангельская, Пинежский	СТ	1,59±0,12	20,5±1,18	4,6±0,11
23	Архангельская, Холмогорский	СТ	1,62±0,11	29,6±0,40	6,1±0,07
25	Коми, Корткеросский	СрТ	1,75±0,08	31,0±0,66	5,5±0,08
38	Пермская, Красновишерский	ЮТ	1,50±0,10	30,8±0,43	6, 6±0,07
40	Свердловская, Карпинский	ЮТ	1,99±0,13	26,4±0,57	4,9±0,05
Ель гибридная с признаками сибирской
1а	Карелия, Медвежьегорский	СрТ	1,53±0,12	31,4±0,78	6,3±0,08
2	Карелия, Сегежский	СрТ	1,58±0,13	23,6±1,44	5,4±0,13
22	Архангельская, Котласский	СрТ	1,59±0,11	29,4±0,30	6,3±0,06
28	Кировская, Слободской	ЮТ	1,37±0,10	32,9±0,40	7,3±0,07
35	Удмуртия, Ижевский	СмЛ	1,74±0,13	29,5±0,53	5,7±0,08
19	Архангельская, Плесецкий	СрТ	1,21±0,07	28,9±0,88	7,3±0,17
Ель гибридная с признаками европейской
4	Карелия, Сегежский	СрТ	1,59±0,09	27,7±0,63	6,10±0,10
24	Вологодская, Череповецкий	ЮТ	1,65±0,09	28,5±0,82	5,7±0,06
27	Костромская, Галичский	ЮТ	1,35±0,09	30,9±1,08	6,9±0,10
3	Карелия, Пряжинский	СрТ	1,60±0,10	29,3±0,62	6,0±0,06
Ель европейская
7	Псковская, Великолукский	СмЛ	1,73±0,10	28,8±0,59	5,6±0,04
5	Ленинградская, Тосненский	ЮТ	1,69±0,10	28,4±0,47	5,8±0,06
8	Эстония, Вильядинский	СмЛ	1,74±0,12	22,1±1,08	5,2±0,16
10	Латвия, Даугавпилский	СмЛ	1,36±0,10	32,8±0,30	7,4±0,13
29а	Московская, Загорский	СмЛ	1,20±0,08	29,8±1,14	7,7±0,13

1 Номера климатипов и наименование лесхозов даны в соответствии с Реестром государственной регистрации географических культур.

2 По С.Ф. Курнаеву [1973] согласно паспортам географических культур: СТ – северная подзона тайги, СрТ – средняя подзона тайги, ЮТ – южная подзона тайги, СмЛ – зона смешанных лесов.

произрастания в умеренно-холодном с элементами арктического климате [20]. Однако изменение условий произрастания потомства в подзоне средней тайги оказывает влияние на скорость роста, дифференциацию деревьев в культурах и отражается на структуре древесины.

Снижение темпов радиального прироста у потомства мурманской ели, произрастающей в географических культурах, произошло во II классе возраста, когда началось смыкание культур. У местной плесецкой ели смыкание культур и снижение радиального прироста началось в I классе возраста. К настоящему времени размеры годичного кольца мурманской и плесецкой ели сравнялись. Однако различия в динамике радиального прироста сказываются на средних значениях ширины годичного кольца за период исследования. К тому же у мурманской ели сохраняются наследственные признаки медленного роста, закреплённые при произрастании материнских насаждений на фоне короткого вегетационного периода и низких температур. В результате в новых условиях роста мурманская ель достигает высоты 1,3 м на 10 лет позже, чем местная, и в зону учёта на высоте 1,3 м в 46-летнем возрасте попадают не все годичные кольца.

Средние значения доли поздней древесины у климатипов ели варьируют от 18,4 до 32,9%. Наибольшее содержание поздних трахеид зафиксировано в потомстве популяции из Кировской обл. (32,9%), а наименьшее – из Мурманской (18,4%). Самые северные популяции ели из Мурманской обл. характеризуются низким содержанием поздней древесины, наследуемым в потомстве и обусловленным коротким вегетационным периодом в северных регионах, резкими холодами и низкими температурами в сентябре, что препятствует полноценному формированию годичного кольца. По мнению А.Н. Пеккоева, именно показатель доли поздней древесины является высоконаследуемым признаком и определяет её плотность [21], что согласуется с нашими данными [22].

Считается, что для классификации древесины ели как высококачественной необходимо наличие от 2 до 20 годичных колец в 1 см [23]. Анализ образцов показал, что древесина климатипов ели в географических культурах Архангельской обл. соответствует этому критерию: количество слоев варьирует от 4,5 до 7,7 в 1 см. Подобные данные (5,73 годичных кольца в 1 см) приводит и Н.А. Неверов с соавт. [24] для ели того же географического региона, близкой по возрасту.

В коллекции климатипов наибольшее количество колец в 1 см зафиксировано в потомстве ели популяций Загорского лесхоза Московской обл. и составляет 7,7 шт., в то время как минимальное значение (4,6 шт.) наблюдается в потомстве из Пинежского лесхоза Архангельской обл.

Макроструктура древесины потомства ели зависит не только от условий формирования исходных насаждений (климат, орография, плодородие почв), но и от биологических особенностей конкретных видов, а также морфологических форм ели, включая Picea obovata и Picea abies , которые в лесоводственном отношении рассматриваются как один вид [25].

Считается, что гибридные формы ели сибирской и европейской обладают повышенной адаптивной способностью, что связано с их большей гетерогенностью [26]. Это свойство растительности позволяет гибридам более эффективно приспосабливаться к условиям окружающей среды, так как они могут применять широкий спектр адаптивных стратегий, чтобы реагировать на изменения климата, болезни или другие стрессовые факторы.

В нашем случае ель гибридная с признаками сибирской и ель гибридная с признаками европейской обладают наибольшими содержанием поздней древесины и числом слоёв в 1 см (табл. 3). Однако различия статистически не доказаны (табл. 4).

Статистический анализ, проведённый в рамках данного исследования на 5%-м уровне значимости, показал отсутствие статически достоверных различий в ширине годичных слоёв

Таблица 3. Средние показатели макроструктуры древесины ели различной видовой принадлежности

Видовая принадлежность ели	Показатель макроструктуры
	Ширина годичного слоя, мм	Содержание поздней древесины, %	Количество годичных слоев в 1 см, шт.
Ель сибирская	1,68±0,12	26,1±0,80	5,5±0,10
Ель гибридная с признаками сибирской	1,50±0,11	29,2±0,72	6,4±0,10
Ели гибридная с признаками европейской	1,55±0,09	29,1±0,79	6,2±0,08
Ель европейская	1,54±0,10	28,4±0,71	6,3±0,10

Таблица 4. Коэффициент Стьюдента между группами по показателям макроструктуры древесины ели ( t _0,05 = 2,086)

Виды и формы ели	Ель гибридная с признаками сибирской	Ель гибридная с признаками европейской	Ель европейская
Ширина годичного слоя
Ель сибирская	1,11	0,87	0,90
Ель гибридная с признаками сибирской	–	0,35	0,27
Ель гибридная с признаками европейской	–	–	0,07
Содержание поздней древесины
Ель сибирская	2,91	2,67	2,13
Ель гибридная с признаками сибирской	–	0,12	0,84
Ель гибридная с признаками европейской	–	–	0,68
Число годичных слоев в 1 см
Ель сибирская	6,36	5,39	6,08
Ель гибридная с признаками сибирской	–	1,64	0,28
Ель гибридная с признаками европейской	–	–	1,33

Примечание: жирным выделены значения, достоверные на 5%-м уровне значимости.

между потомствами елей сибирской и европейской при выращивании их в средней подзоне тайги. Это свидетельствует о сходных темпах роста и физиологических особенностях культур данных

Ширина годичного слоя, мм

1998–2002 гг. 2003–2007 гг. 2008–2012 гг. 2013–2017 гг. 2018–2022 гг.

Пятилетия

Ель сибирская

Ель европейская

Формирование ширины годичного слоя древесины елей сибирской и европейской по 5-летиям возраста культур видов во II классе возраста. Однако между этими двумя видами выявлены существенные различия (см. табл. 4) в числе годичных слоёв в 1 см и содержании поздней древесины, что связано с их генетическими особенностями и различиями в ростовых стратегиях, закреплённых наследственно при формировании исходных насаждений в определённых климатических условиях.

В частности, у ели сибирской количество годичных слоев в 1 см меньше (5,5 шт.), чем у других видов и форм (6,2–6,4 шт.), что свидетельствует о её более медленном росте. У ели европейской наблюдается более высокая доля поздней древесины (28,4%) по сравнению с потомством ели сибирской. Для гибридных форм характерны более однородные характеристики структуры древесины и роста, при этом статистические различия сохраняются.

Ель европейская при произрастании потомства в новых условиях среды проявляет свои адаптивные способности, сохраняя наследственно обусловленную скорость роста (рисунок). Однако с возрастом различия между видами нивелируются. Возрастные изменения макроструктуры древесины ели отмечались нами ранее [12].

Эти изменения у климатипов ели в рамках коллекций зависят от нескольких факторов, включая географическое происхождение материнского насаждения, расстояние, на которое были перенесены семена, а также видовую принадлежность.

Выводы

В ходе проведённого исследования установлены различия в макроструктуре древесины ели в зависимости от географического происхождения, её вида и гибридных форм. В целом результаты исследования свидетельствуют о том, что макроструктура древесины ели в определённой мере закреплена наследственно, но может нивелироваться при изменении условий произрастания. В начале III класса возраста культур клинальной изменчивости макроструктуры не отмечается. Большое влияние на формирование древесины оказывают биологические особенности вида ели. Сохранение видовых наследственных характеристик в потомстве (медленный рост ели сибирской и повышенный ели европейской) отражается в динамике радиального прироста породы.

Полученные результаты актуальны при оценке качества древесины и обоснованном отборе исходного семенного материала при мероприятиях по лесовосстановлению в Архангельской обл. и других регионах со схожими климатическими условиями. Кроме того, эти данные могут стать основой для прогнозирования изменений в росте и качестве стволовой древесины ели обыкновенной в условиях меняющегося климата.

Авторы выражают искреннюю благодарность канд. биол. наук Н.А. Прожериной за помощь в статистической обработке данных