Malaxis monophyllos (L.) Sw. на промышленных отвалах Среднего Урала и в естественном местообитании

Одной из наиболее важных научно-практических задач, стоящих перед биологическим сообществом, является проблема сохранения видового разнообразия. Производственная, хозяйственная и рекреационная деятельность че- ловека приводит к значительным изменениям растительного покрова на Земле. Следствием этого процесса является в том числе сокращение естественных ареалов редких видов, что влечет за собой уменьшение их численности, а порой и полное их уничтожение. С одной стороны,

деятельность человека приводит к изменениям условий среды обитания, а с другой – к созданию новых, вторичных местообитаний, которые, по крайней мере частично, служат альтернативой для некоторых видов, в том числе редчайших [18], [19].

В первую очередь нуждаются в охране виды растений, имеющие спорадическое распро-странение, представленные малочисленными популяциями, приуроченные к определенным специфическим экологическим нишам, обладающие длительным циклом возобновления, низкой конкурентоспособностью в составе фитоценозов и др. Многие из этих признаков присущи представителям семейства Orchida-ceae Juss. [6].

Заселение антропогенных местообитаний (в том числе нарушенных промышленностью земель) орхидными в последние годы отмечается в зарубежной и отечественной литературе многими авторами [7], [15], [16], [21], [22].

Знания о свойствах этих вторичных популяций имеют большое значение, особенно в условиях продолжающегося снижения их численности в природных местообитаниях. Одним из таких видов является Malaxis monophyllos (L.) Sw. (подсемейство Epidendroideae Lindl.). Вид внесен в Красные книги 35 регионов России [2] и охраняется во многих европейских странах [13].

Целью данной работы является изучение пространственной и возрастной структур ценопо-пуляций M. monophyllos в местообитаниях нарушенных промышленностью земель Среднего Урала и в естественном растительном сообществе, а также изучение морфологических параметров особей данного вида.

МAТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

M. monophyllos – бореальный евразийский вид с голарктическим ареалом; гемикриптофит, по-ликарпик. Запасающие органы представлены наземным клубнем побегового происхождения (ту-беридием, фотосинтезирующей псевдобульбой) овальной формы, одетым влагалищем зеленого листа и низовыми чешуевидными и влагалищными листьями [2], [6: 45].

В естественных условиях вид предпочитает поляны во влажных лесах, сырые луга, заросли кустарников, моховые болота [2]. Изредка встречается во многих районах лесной зоны Урала: от 62 °с. ш. (верховья Вычегды) до 53 °с. ш. (Башкирский заповедник) [6: 47].

M. monophyllos в конкурентном отношении слабый вид. Он предпочитает расти в условиях более или менее разреженного травостоя (общее проективное покрытие (ОПП) не более 60 %), избегая близкого соседства растений с крупными надземными частями. Чаще растет одиночными экземплярами или небольшими группами численностью не более 100 особей.

Наши исследования проводились на нарушенных промышленностью землях Среднего Урала. Район находится в умеренно-континентальной бореальной климатической зоне, характеризуется продолжительной холодной зимой и коротким, сравнительно теплым летом. Рельеф района низкогорный.

При обследовании флоры и растительности техногенных отвалов были обнаружены цено-популяции M. monophyllos (табл. 1). Все ценопо-пуляции M. monophyllos находятся в формирующихся на отвалах лесных фитоценозах. Возраст растительных сообществ составляет 20–55 лет. Условия увлажнения соответствуют влажно-луговому режиму [11].

Таблица 1

Характеристика местообитаний Malaxis monophyllos на Среднем Урале

Местообитание	Субстрат	CQ О о	к s g и	H s	b щ о « a § у о и	о 6 о m и°" ^ ® cd AS S н S м А А с s к о £ и
Антропогенные
Золоотвал Верхнетагильской ГРЭС	Зола; зола с нанесением грунта	50	68,0	42	70–80	15–40
Гидроотвал глинистых пород Шуралино-Ягодного месторождения россыпного золота	Полигоны: седиментированные глины. Дамбы: глинистые породы вскрыши, запесоченные глины	30	68,5	38	60–70	30
Золоотвал Нижнетуринской ГРЭС	Зола	20–25	71,0	400	нет	30
Естественное
Лесопарк «Юго-западный» (г. Екатеринбург)	Дерново-подзолистая почва	115–130	69,5	18	60	30

Основу древесного яруса формирующихся растительных сообществ составляют раннесукцессионные виды: Pinus sylvestris L., Populus tremula L., Betu-la pendula Roth. К 30–40 годам появляется подрост из позднесукцессионных видов: Picea obovata Ledeb., Pinus sibirica Du Tour, Larix sibirica Ledeb., Abies sibirica Ledeb. и подлесок из кустарников: Sorbus aucu-paria L., Rosa acicularis Lindl., видов рода Salix [5].

В июле 2016 года были изучены ценопопуля-ции M. monophyllos на золоотвалах Нижнетуринской (НТГРЭС) и Верхнетагильской (ВТГРЭС) государственных районных электростанций и дамбе гидроотвала Шуралино-Ягодного россыпного месторождения золота. В качестве контроля была изучена ценопопуляция M. monophyl-los в естественном лесном сообществе – лесопарк «Юго-западный» (г. Екатеринбург).

Золоотвал НТГРЭС (58°41'1'' с. ш., 60°0'10'' в. д.) расположен в 19 км от г. Нижняя Тура, его площадь составляет около 440 га. Золоотвал заливался пульпой с 1992 по 2015 год. После завершения работы каких-либо рекультивационных мероприятий на нем не проводилось. Золоотвал расположен на месте бывшего Вогульского болота, его зарастание осуществляется за счет заноса семян из окружающих его со всех сторон сосновых лесов. Особенностью золоотвала являются сильная обводненность и минимальное антропогенное влияние на процесс самозарастания.

Агрохимический анализ золы показал, что в ней практически отсутствует азот, содержание подвижных фосфатов – высокое (до 30 мг/100 г золы), доступного калия – среднее (11,4 мг/100 г золы), реакция среды слабощелочная.

Золоотвал ВТГРЭС (57°20'21'' с. ш., 59°56'30'' в. д.) расположен на окраине г. Верхний Тагил в горной котловине долины р. Тагил (речная сеть принадлежит бассейну р. Тобол), его площадь составляет 125 га, высота дамб - от 0 до 25 м. Золоотвал образован золой бурого угля Челябинского угольного бассейна: Коркинского разреза и Калачевских шахт. Реакция среды «свежей» золы слабощелочная (pH = 8,5). Обеспеченность подвижными фосфатами достаточная, калием - низкая. По механическому составу зола представляет собой супесь: 60,84 % - физический песок (>0,01), 19,69 % - физическая глина (<0,01) [10: 49, 51]. Реакция среды субстрата на время проведения исследований – слабокислая, ближе к нейтральной (pH = 6,8).

Гидроотвал Шуралино-Ягодного месторождения золота (57°24'34'' с. ш., 60°10'28'' в. д.) расположен в 2 км от села Шурала Невьянского городского округа, в бассейне верхнего течения р. Нейва. Общая площадь гидроотвала составляет более 100 га. Нарушенные земли представляют собой сеть ги-дроналивных полигонов, заполненных седиментированными глинами, с подпорными дамбами из вскрышных пород. Реакция среды полигонов слабокислая (pH до 5,5), на внешней дамбе близка к нейтральной (pH = 6,5). Содержание азота и фосфора очень низкое, калия низкое [9: 239].

Лесопарк «Юго-западный» (56°46'25'' с. ш., 60°32'32'' в. д.) – территория в юго-западной части г. Екатеринбурга. Преобладают чистые древостои Pinus sylvestris хорошего состояния. Средний возраст растений около 115-130 лет. Из кустарников высокое обилие имеют Rosa acicularis , Rubus idaeus L. и Juniperus communis L. Лесопарк в основном используется как прогулочно-пешеходная зона [1].

Сбор фактического материала выполнен по общепринятым методикам. Обследование проводили детально-маршрутным методом. Для изучения пространственной и возрастной структур ценопопуляций M. monophyllos в исследуемых растительных сообществах случайным образом закладывали учетные площадки (0,25 м²): на зо-лоотвале НТГРЭС – 34 площадки; на золоотвале ВТГРЭС – 39; на дамбе гидроотвала Шуралино-Ягодного месторождения россыпного золота – 45; в лесопарке «Юго-западном» – 30 площадок. Учитывалась плотность особей M. monophyllos .

Большая часть особей M. monophyllos была обследована в природных условиях. У генеративных особей измерялись: высота особи (см), длина соцветия (см), количество цветков в соцветии (шт.), длина нижнего листа (мм), ширина нижнего листа (мм), длина верхнего листа (мм), ширина верхнего листа (мм), диаметр клубня (мм).

Возрастное состояние определялось с помощью ключей [2]. Были определены индексы воз-растности (А) [8], эффективности (и) [3] и восстановления (1в) [4] ценопопуляций.

Собранный материал обработан стандартными методами математической статистики. Для обработки полученных данных использовали программный пакет MS Office (Excel) и Statistica 6.0. Достоверность различий оценивали по критерию Манна – Уитни при уровне значимости р < 5 %.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

На золоотвале НТГРЭС ценопопуляция M. monophyllos (ЦП₁) численностью около 400 особей впервые встречена в 2016 году в растительном сообществе, находящемся на начальном этапе формирования смешанного лесного фитоценоза, возраст сообщества около 20 лет. В сообществе преобладают Betula pendula и Pi-nus sylvestris . Высота единичных особей деревьев достигает 3,5 м, сомкнутости крон еще не наблюдается. В подросте встречаются Populus tremula и Betula pubescens Ehrh. (sp–cop₁), Abies sibirica (sol–sp), Picea obovata (sol), Pinus sibiri-ca (un), Larix sibirica (un). Кустарниковый ярус представлен 9 видами ив и единичными особями Sorbus aucuparia , Alnus incana (L.) Moench, Rosa glabrifolia C. A. Mey. ex Rupr., Rubus ida-eus . ОПП яруса 35-40 %. Травяно-кустарничковый ярус занимает открытые участки между древесными растениями, его ОПП составляет в среднем 30 %, изменяясь от 10 до 50 %. Наиболее равномерным распределением и высоким обилием характеризуются такие виды, как Cala-magrostis epigeios (L.) Roth (сор₃), Chamaenerion angustifolium (L.) Scop. (sp gr), Deschampsia cespi-tosa (L.) Beauv. (sol-sp), группами встречаются: Trifolium pratense L. (sp gr), Equisetum arvense L. (sp gr). Всего на участке произрастает 71 вид, принадлежащий 51 роду, 17 семействам.

Особо следует отметить повсеместное покрытие поверхности золы мохово-лишайниковым покровом, ОПП которого достигает местами 100 %.

Наибольшее распространение имеют мхи родов Polium и Brium, крупные скопления образуют печеночники ( Marchantia polymorpha L.) и лишайники родов Peltigera и Cladonia.

Плотность особей M. monophyllos в лесном фитоценозе на золоотвале НТГРЭС высокая, она изменяется от 1 до 63 шт./0,25 м² (средняя плотность составила 8,2 шт./0,25 м²) (рис. 1). Цено-популяция с такой же высокой численностью и плотностью особей отмечена Т. И. Варлыгиной, М. Г. Вахрамеевой и др. на берегу прудов - накопителей шлам-лигнина Байкальского целлюлозно-бумажного комбината [2: 334].

Рис. 1. Malaxis monophyllos на золоотвале НТГРЭС

На золоотвале ВТГРЭС первые единичные особи M. monophyllos были встречены в 1994 году в 23-летних лесных фитоценозах, в последующие годы численность вида постепенно увеличивалась. В 2016 году нами была изучена ценопопуля-ция M. monophyllos (ЦП₂) численностью 42 особи в лесном фитоценозе, формирующемся на рекультивированном участке золы с полосным нанесением грунта. Возраст растительного сообщества около 45 лет. Древесный полог двухъярусный. Верхний ярус характеризуется высокой долей участия Betula pendula (coр₂), Populous tremula (cop ] -cop₂), Pinus sylvestris (cop j -cop₂), встречается Betula pubescens (sol). Сомкнутость крон 70–80 %. Подрост представлен Picea obovata (cop ] -cop₂) и Pinus sibirica (sol), единичными особями Abies sibirica (un-sol) и Larix sibirica (un). Кустарниковый ярус сформирован видами рода Salix, а также Sorbus aucuparia (sol-sp) и Padus avium Mill. (sol). В травяно-кустарничковом ярусе (ОПП 15–20 %) преобладают Fragaria vesca L. (cop j gr-cop₂), Amoria repens (L.) C. Presl (cop j gr-cop₂), Lathyrus pratensis L. (cop₁), Poa pratensis L. (cop₁). Всего на участке произрастает 116 видов, принадлежащих 82 родам, 28 семействам.

Плотность особей M. monophyllos изменяется от 1 до 4 шт./0,25 м² (средняя плотность составила 0,6 шт./0,25 м²).

На гидроотвале Шуралино-Ягодного месторождения россыпного золота первые единичные особи M. monophyllos были обнаружены в 10-12-летних сложных растительных группировках, формирующихся на влажных полигонах. С течением времени число особей вида увеличилось. В 2016 году нами была изучена ценопопуля-ция M. monophyllos (ЦП₃) численностью 38 особей, находящаяся на дамбе в лесном фитоценозе, возраст которого составил 30 лет. Древесный ярус представлен Betula pendula (cop₂-cop₃), Populus tremula (cop₁–cop₂), Pinus sylvestris (sp gr–cop₁), Pi-cea obovata (sol), Betula pubescens (sol), Alnus incana (un-sol). Сомкнутость крон 60-70 %. В кустарниковом ярусе доминируют Salix caprea L. (sp-cop₁), S. cinerea L. (sp–cop₁), S. myrsinifolia Salisb. (sp-cop j ). ОПП травяно-кустарничкового яруса составляет в среднем 30 %, варьируя от 5 до 70 %. Ярус представлен Lathyrus pratensis (cop j ), Tussila-go faffara L. (cop j gr), Calamagrostis epigeios (cop j -cop₂), Equisetum arvense (sp gr), Orthilia secunda (L.) House (sp gr), Pyrola rotundifolia L. (sol gr-sp), Fragaria vesca L. (sol gr), Vicia sepium L. (sol gr–sp). Всего в сообществе встречено 80 видов, принадлежащих к 54 родам и 20 семействам.

Плотность особей M. monophyllos изменяется от 1 до 14 шт./0,25 м² (средняя плотность – 0,8 шт./0,25 м²).

В качестве контроля была изучена ценопопу-ляция M. monophyllos (ЦП₄) в лесном фитоценозе лесопарка «Юго-западный». Наблюдения за этой ценопопуляцией ведутся с 2009 года, численность ее в разные годы варьировала от 18 до 42 особей, в 2016 году число особей составило 38 шт. Из древесных видов в растительном сообществе доминирует Pinus silvestris (cop₃), содоминантами являются Betula pendula (cop j ) и Populus tremula (copj. Сомкнутость крон составляет 60 %. Подлесок представлен Rubus idaeus (cop1 gr), Salix caprea (sp), Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Wołoszcz.) Klásková (sol–sp), Rosa acicularis (sol gr), Sorbus aucuparia (sol). ОПП травяно-кустарничкового яруса в целом достигает 100 %, но в местах произрастания M. monophyllos варьирует от 30 до 40 %. Из кустарничков в травяно-кустарничковом ярусе преобладают Vaccinium myrtillus L. (cop1 gr– cop2), V vitis-idaea L. (cop1), из трав - Aegopodium podagraria L. (cop₁–cop₂), Calamagrostis arundina-cea (L.) Roth (cop₁–cop₂), Poa pratensis (cop₁), Amoria repens (sp gr), Trifolium pratense (sp gr), Galium boreale L. (sp), Veronica chamaedrys L. (sp gr), Adeno-phora lilifolia (L.) A. DC. (sp), Deschampsia cespitosa (sp), Elytrigia repens (L.) Nevski (sp). Всего встречено 84 вида из 71 рода и 32 семейств.

M. monophyllos встречается небольшими группами с обилием un gr-sol. Плотность особей в ЦП 3 изменяется от 1 до 9 шт./0,25 м² (средняя плотность – 0,8 шт./0,25 м²).

Сравнение видового состава исследованных растительных сообществ по коэффициенту сходства Жаккара (KJ) показало, что они имеют низкое сходство (KJ варьирует от 0,25 до 0,44), при этом более близкими по флоре оказались сообщества золоотвала ВТГРЭС и дамбы гидроотвала Шура-лино-Ягодного месторождения золота (KJ = 0,44). Наименьшее сходство выявлено при сравнении сообществ золоотвала НТГРЭС и лесопарка «Югозападный» (KJ = 0,25).

Видовая насыщенность на учетных площадках в техногенных местообитаниях M. monophyllos составила: ЦП₁ – 4; ЦП₂ – 3,7; ЦП₃ – 6,4 вида/0,25 м²; в контроле – 11,2 вида/0,25 м². Среднее ПП на площадках с M. monophyllos - ЦП 1 - 40,0 %; ЦП₂ – 28,6 %; ЦП₃ – 25,0 %; в контроле – 87,0 %.

Исследования пространственной структуры показали, что все ЦП M. monophyllos имеют групповой тип распределения особей в растительных сообществах (отношение дисперсии к среднему числу особей на площадке составило соответственно 25,9; 1,8; 7,6 и 5,9). Групповое распределение характерно для данного вида и, по всей видимости, является приспособлением при опылении насекомыми [12], [17].

Жизненный цикл M. monophyllos занимает приблизительно 20 лет [2], в том числе подземная фаза между прорастанием и появлением первого надземного листа длится около 5 лет. Первое цветение происходит в среднем через 10–11 лет после прорастания и может повторяться до 4 сезонов. После периода цветения растение отмирает, не переходя в сенильное состояние.

При анализе ЦП M. monophyllos в исследованных местообитаниях были выделены следующие возрастные состояния особей: ювенильные (j), имматурные (im), виргинильные (v) и генеративные (g). В работе не учитывались ведущие подземный образ жизни проростки (протокорм). Выявлено, что все ЦП являются нормальными полночленными. Возрастной спектр ЦП₁ - одновершинный с пиком в-g состоянии; ЦП₂ - двухвершинный с пиком в im и g-состояниях; ЦП 3 -двухвершинный с равновеликими пиками в j и g-состояниях и ЦП₄ – одновершинный с пиком особей в v-состоянии (рис. 2).

Анализ индексов возрастности (∆ЦП₁ = 0,33; АЦП 2 = 0,31; АЦП 3 = 0,19; АЦП 4 = 0,19) и эффективности (ωЦП₁ = 0,72; ωЦП₂ = 0,67; ωЦП₃ = 0,40; ωЦП₄ = 0,49) показал, что ЦП M. monophyllos на золоотвалах являются зреющими, а на дамбе гидроотвала и в лесопарке «Юго-западный» - молодыми (рис. 3).

Delta

---ЩИ

--ЦП2

—цпз

--------ЦП4

Omega

Рис. 3. Типы нормальных популяций, выделяемые критерием «дельта-омега»

Установлено, что индексы восстановления 1_вЦП 1 (0,67) и 1_вЦП₂ (0,78) примерно в 3 раза ниже •ЩП (2,07) и ЩП (2,57).

Анализ биометрических параметров g-особей M. monophyllos показал, что высота растений с промышленных отвалов варьирует от 12 до 30 см и соответствует высоте особей из естественных местообитаний (табл. 2).

Размеры нижнего листа и диаметр псевдобульбы больше у особей M. monophyllos , произрастающих на золоотвале ВТГРЭС. Это может быть связано как с возрастом фитоценоза, так и с улучшением эдафи-ческих условий вследствие проведения рекультивационных работ. В антропогенных местообитаниях наблюдается тенденция влияния условий увлажнения на размеры псевдобульбы (см. табл. 1, 2).

Исследования показали, что количество развитых цветков у растений с промышленных отвалов выше, чем в естественном местообитании (лесопарк), что соответствует литературным данным [17]. И наоборот, число плодов в природной ценопопуляции выше, чем в антропогенных. Аналогичные результаты были получены при сравнительном изучении ценопопуляций M. monophyllos в естественных и антропогенных местообитаниях [17], а также при изучении других видов Orchidaceae [20].

Одним из возможных объяснений могут быть различия в эффективности опылителей в различных средах обитания. M. monophyllos является перекрестно-опыляемым растением. Опылители - различные мелкие насекомые, в том числе комары, поэтому завязывание плодов и продукция семян полностью зависят от опылителей [14], [23]. В исследованных нами антропогенных местообитаниях зооценозы могут быть еще недостаточно сформированы.

По данным Т. И. Варлыгиной, М. Г Вахрамеевой, И. В. Татаренко [2: 336], процент завязывания плодов у M. monophyllos невысок (от 5 до 33 %) и в значительной степени зависит от погодно-климатических условий и в разные годы сильно варьирует в одном и том же фитоценозе. Наши исследования антропогенных и природных популяций M. monophyllos подтвердили эти результаты. Кроме того, в исследованных нами антропогенных популяциях процент завязывания плодов оказался значительно ниже, чем в естественной ценопопуляции (9,3 %; 6,6 %; 8,6 %; 34,1 % соответственно).

Таблица 2

Некоторые биометрические показатели генеративных особей Malaxis monophyllos

Морфологические показатели	Статистические показатели	Местообитания
		Золоотвал НТГРЭС	Золоотвал ВТГРЭС	Дамба гидроотвала	Лесопарк «Юго-западный»
Высота особи, см	Хср. ± m	18,7 ± 0,7	19,8 ± 1,2	17,0 ± 0,9	17,1 ± 2,2
	lim	12,0–30,5	15,5–30,8	15,4–17,0	12,0–29,0
	Cv	24	24	10	34
Длина соцветия, см	Хср. ± m	9,3 ± 0,8	10,7 ± 1,2	9,4 ± 0,6	8,5 ± 1,1
	lim	5,3–15,5	6,0–18,5	8,4–10,5	6,5–14,0
	Cv	28	15	11	32
Число цветков, шт.	Хср. ± m	47,7 ± 3,0	60,2 ± 4,7	46,0 ± 7,6	38,0 ± 5,9
	lim	20–98	27–93	23–73	20–60
	Cv	40	29	40	38
Число плодов, шт.	Хср. ± m	4,0 ± 0,6	3,0 ± 1,2	3,6 ± 0,9	11,4 ± 2,3
	lim	4–5	1–5	2–5	5–18
	Cv	25	67	41	46
Длина нижнего листа, мм	Хср. ± m	53,2 ± 1,7	74,1 ± 2,8	58,8 ± 2,6	67,9 ± 9,5
	lim	34–82	50–105	40–70	30–100
	Cv	20	24	16	36
Ширина нижнего листа, мм	Хср. ± m	25,0 ± 0,7	34,4 ± 1,8	26,8 ± 1,4	25,3 ± 2,5
	lim	17–36	20–58	20–34	15–35
	Cv	19	24	18	26
Длина верхнего листа, мм	Хср. ± m	38,6 ± 3,5	44,7 ± 4,1	36,4 ± 4,6	-
	lim	8–75	15–85	10–50	-
	Cv	37	19	36	-
Ширина верхнего листа, мм	Хср. ± m	13,9 ± 1,3	16,1 ± 2,2	14,0 ± 2,0	-
	lim	4–25	3–38	6–25	-
	Cv	47	19	42	-
Диаметр псевдобульбы, мм	Хср. ± m	6,2 ± 0,2	12,1 ± 0,9	8,7 ± 0,8	9,6 ± 0,8
	lim	4–12	8–20	7–12	6–13
	Cv	24	32	22	22

Известно, что у M. monophillos изредка встречается двулистная форма. Ранее было отмечено, что одна и та же особь в разные годы может образовывать то один, то два листа [2]. Наши исследования показали, что на промышленных отвалах чаще встречается двулистная форма (зо-лоотвал ВТГРЭС – 84,2 %; гидроотвал – 69,2 %; золоотвал НТГРЭС – 63,4 %; лесопарк – только одна особь была 2-листной). Кроме того, на золо-отвале ВТГРЭС встречена одна 3-листная особь.

Исследования показали, что морфологические параметры g-особей имеют высокие коэффициенты вариации, что указывает на неоднородность особей этого возрастного состояния. Вероятно, это связано с тем, что M. monophillos может непрерывно цвести в течение 3–4 лет, при этом число цветков в соцветии в разные годы различается, достигая максимального количества на 2-й год цветения.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные исследования показали, что M. monophillos (редкий вид сем. Orchidaceae) поселяется в разреженном травяно-кустарничковом ярусе лесных фитоценозов с доминированием Pi-nus sylvestris, Populus tremula, Betulapendula, формирующихся на промышленных отвалах Средне -го Урала. В антропогенных местообитаниях вид M. monophillos способен образовывать ценопопу-ляции с достаточно высокой численностью и плотностью.

На всех изученных объектах распределение особей Malaxis monophillos в пространстве является групповым. Все ценопопуляции – нормальные, полночленные. Ценопопуляции M. monophyllos на золоотвалах Нижнетуринской и Верхнетагильской ГРЭС – генеративно-ориентированные, молодые зреющие; ценопопуляции на дамбе гидроотвала и лесопарка «Юго-западный» (г. Екатеринбург) – вегетативно-ориентированные, молодые.

Выявлено, что особи M. monophyllos с промышленных отвалов по большинству биометрических показателей соответствуют размерам особей из естественных местообитаний и по сравнению с контролем достоверных различий не имеют. Особи M. monophyllos в антропогенных местообитаниях характеризуются сниженным плодообразованием.

Подходящие условия влажности, низкая конкуренция в созданных человеком местообитаниях способствуют произрастанию M. mono-phyllos, но в то же время делают ценопопуляции данного вида неустойчивыми в долгосрочной перспективе, зависящими от дальнейшей трансформации фитоценозов и антропогенной деятельности.

* Работа выполнена при финансовой поддержке со стороны Министерства образования и науки Российской Федерации в рамках выполнения государственного задания УрФУ № 6.7696.2017/БЧ.

IN THE MIDDLE URALS*

• * The work was carried out with the financial support from the Ministry of Education and Science of the Russian Federation as part of Ural Federal University’s state assignment No 6.7696.2017/BCH.