Математическая модель динамики планктонного сообщества с трофической функцией Ардити-Гинзбурга

Планктон – важная составляющая водных экосистем, так как является пищей для разных видов животных: от беспозвоночных и ракообразных до рыб и крупных морских млекопитающих. В связи с этим моделирование динамики фито- и зоопланктона в рамках исследований математической экологии занимает важную часть. Наиболее часто для описания динамики планктонного сообщества используются модели: NPZ, рассматривающие взаимосвязанную динамику фитопланктона (P), зоопланктона (Z) и основного питательного вещества (N); NPZD, учитывающие еще один уровень – детрит; SS (size-structured) и PFT (plankton-functional type), используемые для изучения биохимических циклов [5]. Иногда планктонное сообщество представляют как совокупность четырех компонентов: минеральные вещества, фитопланктон, зоопланктон и рыбы. Динамика такой экосистемы может быть описана двумя уравнениями, каждое из которых отражает изменение биомассы фито- и зоопланктона, при этом обилие минеральных веществ и рыбное хищничество учтено параметрически [6, 7]. Двухкомпонентные модели достаточно часто используются для описания динамики планктонного сообщества с учетом токсичности [например, 3, 8] и представляют собой модификации уравнений хищник – жертва, главное отличие которых заключается в выборе трофической функции [2]. Споры и обсуждения вида функционального отклика в системе хищник – жертва, определяющего среднее количество жертв, потребляемых одним хищником в единицу времени при фиксированных условиях, не теряют своей актуальности, поскольку использование того или иного вида трофической функции в моделях взаимодействующих видов способно полностью изменить их динамические свойства.

В рамках данной работы предлагается двухкомпонентная модель планктонного сообщества с дискретным временем, учитывающая особенности развития и взаимодействия фито- и зоопланктона. Использование дискретных во времени систем позволяет описывать суточный ритм, поскольку многие процессы, протекающие в план-

ктонном сообществе, согласуются с циркадными ритмами – циклическими колебаниями интенсивности различных биологических процессов, связанных со сменой дня и ночи. Большинство натурных наблюдений и замеров, собираемых в ходе изучения планктонных сообществ, имеют суточный шаг. Также дополнительной аргументацией в пользу использования моделей с дискретным временем является то, что они позволяют описывать эффекты запаздывания естественным образом [1].

Для описания динамики каждого из видов, составляющих сообщество, используется дискретный аналог уравнения Ферхюльста, что позволяет учесть процессы авторегуляции. Снижение плотности фитопланктона в связи с его потреблением зоопланктоном описывается трофической функцией. Процессы роста и выживания зоопланктона зависят от успешности его питания; при этом гибель зоопланктона, в связи с высокой плотностью зоопланктона или же увеличением концентрации токсичных веществ, выделяемых фитопланктоном, включена в процессы лимитирования. Соот- ветствующие уравнения динамики имеют вид:

P

P n + 1 = rP n | 1 - -n l- f (P n , Z n ) Z n V K )

Z_n + 1

Z

= / f ( P „, Z „) Z „ + vf (P„ , Z„)Z„ | 1 - -/ I V m )

, (1)

где n соответствует номеру суток, P – плотность фитопланктона, Z – плотность зоопланктона, v – коэффициент выживаемости зоопланктона в отсутствие лимитирующих факторов; r и β – скорости роста популяций зоопланктона и фитопланктона в отсутствие экологического лимитирования соответственно, K и M – емкость экологической ниши фито- и зоопланктона соответственно. Процессы размножения и выживаемости зоопланктона зависят от объема и наличия пищевых ресурсов, т.е. плотности фитопланктона, что в модели учитывается при помощи трофической функции f(P, Z) (функции отклика).

В работе [2] была проведена идентификация разных моделей трофической функции, учитывающих эффект плотностной зависимости рациона на базе экспериментальных оценок индивидуального рациона двух видов коловраток-фитофагов (Brachionus calycifl orus и Philodina acuticornis) в лабораторных монокультурах микроводорослей (Chlorella vulgaris, Scenedesmus quadricauda и Synechocistis sp.). Коловратки представляют собой довольно крупный класс организмов в составе зоопланктона. Наилучшие результаты получены для зависимости, которая обобщает трофическую функцию Ардити–Гинзбурга и при низких популяционных плотностях приближается к классической модели Холлинга типа II [2]. Вместе с тем в этой же работе показано, что при описании трофических взаимодействий в системе коловратки – микроводоросли может быть эффективно использована оригинальная (ratio-dependent) функция Ардити–Гинзбурга.

Таким образом, дискретная во времени модель динамики сообщества «фитопланктон – зоопланктон» с функцией Ардити–Гинзбурга в качестве функционального отклика принимает вид:

P n + 1 = rP n 1

P n K

(xP

n

1 + hhP/1 Z_n

Z„=—^-Pn— + v'---Pnn-- n+1 1 + hhP/ /Zn    1 + hhP/ /Zn

, (2)

1 - Z n | M )

где α – коэффициент эффективности поиска, определяющий средний объем, обследуемый хищником в поисках жертв в единицу времени; h – время «обработки» хищником одной жертвы, которое в общем случае включает в себя время, затрачиваемое хищником на поиск жертвы, на ее преследование, поимку, удержание, умерщвление, поглощение и переваривание. Следовательно, чем меньше h , тем больше жертв потребляется хищником.

Проведено аналитическое и численное исследование модели (2). Результаты анализа сценариев перехода от стационарной динамики к колебаниям численности сообщества показывают, что потеря устойчивости нетривиального равновесия, соответствующая сосуществованию фито-и зоопланктона, может происходить через каскад бифуркаций удвоения периода и по сценарию Неймарка–Сакера, ведущему к возникновению квазипериодических колебаний. При этом в областях мультистабильности возможна кардинальная смена динамического режима за счет изменения начальных условий. Предложенная модель динамики сообщества фито- и зоопланктона позволяет наблюдать возникновение длиннопериодических колебаний, представляющих собой чередование пиков и падений численностей видов в результате взаимодействия «хищник – жертва». Такое поведение хорошо согласуется с гипотезой о том, что цветущие виды – это виды, способные избежать хищничества со стороны микрозоопланктона в начале цветения, выдвинутой на основе анализа натурных наблюдений в работе [4].

Исследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда № 22-21-00243,