Материалы к гельминтофауне зеленой жабы Bufo viridis Laurenti, 1768 (Amphibia: Anura) в Самарской области

Впервые сведения о гельминтах зеленой жабы Самарского Поволжья были представлены нами в публикациях И.А. Евланова с соавт. (2001, 2002); далее частично отражены в последующих работах: Чихляев (2004, 2008); Чихляев, Файзулин (2010); Чихляев и др. (2012а, б); Кириллов и др. (2012а, б).

Цель настоящей работы – характеристика состава гельминтов и анализ зараженности ими зеленой жабы Bufo viridis Laurenti, 1768 в популяциях Самарской области.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом для работы послужили сборы гельминтов, проведенные автором в 1998-2002 и 2004-2010 гг. Всего методом полного гельминтологического вскрытия (Скрябин, 1928) было исследовано 83 экз. зеленых жаб из четырех популяций – на северо-западе (с. Выселки, 14 экз.), востоке (пос. Октябрьский, 44 экз.), юге (б. Верблюдка, 10 экз.) и в центре (НП «Самарская Лука», с. Мордово, 15 экз.) Самарской области. Сбор, фиксация и камеральная обработка материала выполнялись общепринятыми методами (Быховская-Павловская, 1985) с учетом дополнений для изучения трематод (Судариков, 1965; Воейков, Ройтман, 1980). Для видовой диагностики гельминтов использовали сводки К.М. Рыжикова с соавт. (1980) и В.Е. Сударикова с соавт. (2002). В анализе гельминтофауны приводятся значения экстенсивности (ЭИ), интенсивности инвазии (ИИ) и индекса обилия паразитов (ИО).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Всего у зеленой жабы на территории Самарской области зарегистрировано 14 видов гельминтов, относящихся к 5 классам: Monogenea – 1, Cestoda – 1, Trematoda – 6 (в том числе 3 на стадии метацеркарий), Nematoda – 5 (1 – в личиночной стадии) и Acanthocephala – 1. Ниже приводится систематический список обнаруженных видов гельминтов:

• 1.    MONOGENEA: Polystoma integerrimum (Fröhlich, 1798);

• 2.    CESTODA: Nematotaenia dispar (Goeze, 1782);

• 3.    TREMATODA: Pneumonoeces variegatus (Rudolphi, 1819), Opisthiogly-phe ranae (Frölich, 1791) Looss, 1899, mtc., Paralepoderma cloacicola (Lühe, 1909), Dollfus, 1950, mtc., Pleurogenes claviger (Rudolphi, 1819) Looss, 1896, Pleuro-genoides medians (Olsson, 1876) Travassos, 1921, Strigea sphaerula (Rudolphi, 1803) Szidat, 1928, mtc.;

• 4.    NEMATODA: Rhabdias bufonis (Schrank, 1788), Strongyloides spiralis Grabda-Kazubska, 1978, Oswaldocruzia filiformis (Goeze, 1782), Cosmocerca com-mutata (Diesing, 1851), Cosmocerca ornata (Dujardin, 1845);

• 5.    ACANTHOCEPHALA: Acanthocephalus falcatus (Fröhlich, 1788).

Из состава гельминтов 12 видов являются широко специфичными полигос-тальными паразитами земноводных, 1 (нематода Strongyloides spiralis) – специфичным для представителей семейства Ranidae и 1 (нематода Cosmocerca com-mutata) – узко специфичным для данного хозяина. Десять видов гельминтов паразитируют только на взрослой стадии, по отношению к которым зеленая жаба служит окончательным хозяином; 3 вида трематод (Opisthioglyphe ranae, mtc., Paralepoderma cloacicola, mtc., Strigea sphaerula, mtc.) – на стадии метацеркарий и используют амфибий в качестве дополнительного хозяина. Еще 1 вид нематод (Cosmocerca commutata) проходит развитие от личинки до взрослой стадии и характеризуют этот вид земноводных как амфиксенического хозяина.

Скребень Acanthocephalus falcatus и нематода Strongyloides spiralis впервые указываются для батрахофауны России и Волжского бассейна. Для трематод Pneumonoeces variegatus , Paralepoderma cloacicola , mtc., Strigea sphaerula , mtc., нематоды Strongyloides spiralis и скребня Acanthocephalus falcatus зеленая жаба зарегистрирована в качестве нового хозяина. Видовой состав гельминтов зеленой жабы из разных местообитаний на территории Самарской области представлен в таблице.

Типичной группой паразитов зеленой жабы служат нематоды из группы геогельминтов, инвазия которыми происходит прямым способом и носит случайный характер. Заражение видом Rhabdias bufonis осуществляется в результате перкутанного проникновения из почвы инвазионных личинок, мигрирующих затем с лимфо- и кровотоком в легкие хозяина (Hartwich, 1975); либо через резервуарных хозяев – олигохет, моллюсков (Савинов, 1963). Остальные виды нематод являются паразитами кишечника, куда попадают путем перорального переноса при случайном контакте хозяина с инвазионными личинками на суше ( Oswaldocruzia filiformis , Cosmocerca commutata ) или в воде ( Strongyloides spiralis , Cosmocerca ornata ).

Характерной чертой гельминтофауны зеленой жабы является наличие узко специфичного паразита – нематоды Cosmocerca commutata (Diesing, 1851), личиночные стадии которой были ранее описаны как самостоятельный вид Cos-mocercoides skrjabini (Ivanitzky, 1940). Личинки нематоды в результате перорального проникновения локализуются в тонкостенных капсулах слизистой оболочке ротовой полости, где развиваются во взрослые особи и после инкапсуляции мигрируют в прямую кишку (Скрябин и др., 1961). Впервые о возможной принадлежности характерных личинок к ювенальным стадиям Cosmocerca commutata высказал В.С. Магуза (1973), что в дальнейшем было подтверждено Г.Р. Юмагуловой (1999, 2000).

Зараженность зеленой жабы геонематодами стабильно очень высока (Рыжиков и др., 1980). При этом наиболее часто встречаются те их виды, развитие которых связано с наземной средой обитания: Cosmocerca commutata (97,73%; 27,25 экз.), Oswaldocruzia filiformis (93,33%; 51,00 экз.) и Rhabdias bufonis (66,67%; 12,33 экз.) (таблица). Это является следствием наземного образа жизни амфибии, что благоприятствует тесному контакту с яйцами нематод на поверхности почвы (Дунаев, 1999).

В составе трематод 3 вида, паразитирующих на взрослой стадии (мариты). Из них Pneumonoeces variegatus локализуется в легких; Pleurogenes claviger и Pleurogenoides medians – в кишечнике. Гельминты этого класса являются редкими паразитами зеленой жабы с низкими показателями инвазии и, как правило, известны по единичным находкам (Рыжиков и др., 1980). Для жаб характерен «брачный пост», поэтому заражение трематодами может произойти только вследствие случайного проглатывания в воде их мелких дополнительных хозяев во время кратковременного посещения водоемов весной с целью размножения. Для Pleurogenes claviger и Pleurogenoides medians таковыми служат равноногие ракообразные и бокоплавы (Комарова, 1968; Хотеновский, 1970); для Pneu-monoeces variegatus – личинки двукрылых (Скрябин, Антипин, 1962; Thiel, 1930). Наибольшие показатели инвазии характерны для вида Pleurogenoides medians (4,55%; 0,34 экз.) (таблица).

Таблица

Гельминты зеленой жабы Bufo viridis Laurenti, 1768 в Самарской области (по: Чихляев, 2004; с изменениями)

Примечание 1: 1. Ставропольский р-н, НП «Самарская Лука», окр. пос. Мордово, Мордовин-ская пойма; 2. Ставропольский р-н, окр. пос. Выселки (Бритовка); 3. Кинель-Черкасский р-н, окр. пос. Октябрьский, пойма р. Малый Кинель; 4. Большечерниговский р-н, окр. с. Алексеевский, балка Верблюдка.

Примечание 2: перед скобками – экстенсивность инвазии (ЭИ, %), в скобках – интенсивность инвазии (ИИ, экз.), за скобками – индекс обилия паразитов (ИО, экз.).

Представители таких классов гельминтов, как, Monogenea, Cestoda и Acan-thocephala также принадлежат к числу редких паразитов зеленой жабы (Рыжиков и др., 1980). Заражение земноводных моногенеей Polystoma integerrimum происходит только на личиночной стадии в воде, когда вышедшие из яиц акан-теллы поселяются на жабрах хозяина. К началу метаморфоза головастиков, в связи с зарастанием жаберной полости, личинки паразита вынуждены совершать миграции через клоаку в мочевой пузырь сеголетка, где происходит их окончательное формирование и созревание (Combes, 1968). Инвазия цестодой Nematotaenia dispar связана с наземным образом жизни хозяина и потреблением некоторых неизвестных пока почвенных беспозвоночных, вероятно, насекомых (Юмагулова, 1998, 2000). Скребнем Acanthocephalus falcatus зеленая жаба заражается через промежуточных хозяев паразита – мокриц Ligidium hypnorum (Ва-каренко, Лисицына, 2001).

Обособленную и очень редкую группу гельминтов зеленой жабы составляют личиночные стадии 3 видов трематод Opisthioglyphe ranae , mtc., Paralepo-derma cloacicola , mtc. и Strigea sphaerula , mtc. Единичные находки метацерка-рий этих видов были сделаны в мускулатуре горла и языка, что свидетельствует от пероральном способе заражения ими. Окончательными хозяевами трематод служат – зеленые лягушки (Добровольский, 1965), ужи (Добровольский, 1969) и врановые птицы (Судариков, 1960), соответственно. Слабая зараженность личинками гельминтов у зеленой жабы в значительной степени объясняется ее физиологическими особенностями. Во-первых, секрет ядовитых желез данного вида амфибий обладает губительным действием на разные группы паразитических беспозвоночных (Шевченко, 1965). Во-вторых, кожа жаб отличается значительной плотностью, что также служит препятствием для перкутанного проникновения церкарий. Указанные трудности делают этот вид амфибий неудобным для роли промежуточного (дополнительного) или резервуарного хозяина и исключают его из циркуляции паразитов позвоночных верхних трофических уровней (рептилий, птиц и млекопитающих).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Состав гельминтов зеленой жабы в большинстве популяций Самарской области не отличается разнообразием, консервативен, а их число не превышает 4 видов (таблица). Причем 3 из них – нематоды Rhabdias bufonis, Oswaldocruzia filiformis и Cosmocerca commutata – встречаются во всех местообитаниях и составляют ядро гельминтофауны амфибии. Редкие находки моногеней, цестод, трематод и скребней определяют биотопический характер гельминтофауны локальных популяций хозяина. Пример тому разнообразная и уникальная гель-минтофауна зеленой жабы из поймы р. Малый Кинель (13 видов), на 3/4 сформированная редкими видами гельминтов. При этом все они были отмечены у этого хозяина только в данной местности, а моногенея Polystoma integerrimum и цестода Nematotaenia dispar – не встречались более у других видов земноводных Самарской области. Это может быть связано с особенностями спектра питания амфибии, наличием/отсутствием промежуточных, дополнительных (для личиночных стадий – окончательных) хозяев гельминтов в биотопе.