Материалы к изучению фауны рукокрылых Тверской области

Введение. Рукокрылые являются одним из малоизученных в Тверской области отрядов млекопитающих и представлены единственным семейством - Гладконосые (Vespertilionidae). Первые данные о видовом разнообразии и экологии летучих мышей в регионе появляются в середине XX в. (Строганов, 1936; Юргенсон, Юргенсон, 1951; Шапошников и др., 1959). Литературные сведения начала XXI в. по фауне летучих мышей Тверского региона относятся к исследованию зимних местообитаний, расположенных по берегам Волги и ее притоков (Крускоп, 1996; Borissenko, Kruskop, 1996; Глушкова и др., 2006). Особый интерес представляет статья обобщающего характера о находках рукокрылых на территории области (Глушкова, Крускоп, 2007). В указанной работе подчеркивается, что опубликованный список рукокрылых Тверской обл., включающий И видов (Викторов, 1994, 2010), далеко неполон. В связи с изменениями очертаний и размера ареалов рукокрылых на территории области возможны новые находки. Использование ультразвуковых детекторов, позволяющих регистрировать зверьков в местах наибольшей двигательной активности, дает возможность эффективно решать задачи оценки видового состава, а также изучения экологии этих животных (Васеньков, Рожнов, 2011; Горбачев и др., 2011; Walters at al., 2012 и др.). Наиболее результативным представляется сочетание нового подхода с традиционными методами исследований.

Методика. В настоящей работе использованы результаты оригинальных исследований, выполненных в течение 2010-2014 гг. В летних местообитаниях исследование проводилось в рамках iBats -международной программы глобального мониторинга распространения летучих мышей (Jones et al., 2011).

В летний период 2010-2014 гг. на территории 8 административных районов Тверской обл. - Бологовского,

Вышневолоцкого, Калининского, Лесного, Максатихинского, Торжокского, Удомельского и Торопецкого - были заложены автомобильные трансекты, длина каждой из которых составляла 40 км. Наличие летучих мышей фиксировалось по ультразвуковым сигналам, которые регистрировались bat-детектором с растяжением по времени -Tranquility Transect (ТТ), установленным на одной из правых дверей автомобиля. Учетные работы начинались через 30-40 мин. после захода солнца. Передвижение по маршруту происходило со скоростью около 24 км/ч, при этом сигналы записывались с помощью звукозаписывающего устройства ZOOMH2 на карту памяти для последующей расшифровки с помощью программ BatSound и Sonobat. Одновременно проводилось фиксирование пространственных данных с помощью GPS-навигатора Gannin. Материал собирался раз в месяц в июле и августе в 2010 г.; в 2011-2014 гг. исследования охватили все летние месяцы. Общая протяженность автомобильных маршрутов составила около 2300 км.

Помимо маршрутных исследований, в 2014 г. был опробован метод стационарного ультразвукового мониторинга, позволяющий, в частности, изучить динамику пространственного распределения и видовые особенности кормовой активности рукокрылых (Ерохина и др., 2011). Bat-детектор устанавливался стационарно и фиксировал все ультразвуковые сигналы летучих мышей, кормившихся поблизости от аппарата. Были выбраны три типа биотопов, использующиеся летучими мышами в качестве укрытий и охотничьих угодий: сельское поселение, открытые и околоводные пространства. В каждой точке в течение 2 ночей с 23:00 до 04:00 изучался видовой состав и активность рукокрылых. Летом 2014 г. также применялся отлов летучих мышей сеткой и мобильной ловушкой конструкции А.В. Борисенко (1999).

В 2013 и 2014 гг. изучалось население рукокрылых в зимних местообитаниях - заброшенных известковых каменоломнях Старицкого р-на (Василькова, Емельянова, 2013; Василькова и др., 2014). Данные изыскания дополняют применяемый в летних местообитаниях метод акустического ультразвукового мониторинга, поскольку точность определения большинства представителей рода Ночницы (Myotis Каир) до видового уровня по эхолокационным сигналам составляет лишь 4975%, в результате чего род учитывается в целом (Walters at al., 2012).

Результаты и обсуждение. Обработка данных позволила получить предварительные сведения о видовом составе, динамике относительной численности и особенностях пространственного распределения рукокрылых, обитающих в Тверской обл. (Христенко, Емельянова, 2012; Емельянова, Христенко, 2013).

Кожанок северный (Eptesicus пilssoniiy Имеются сведения о встречах северного кожанка в летних местообитаниях на территории четырех районов области: Осташковском (Строганов, 1936), -68-

Нелидовском (Юргенсон, Юргенсон, 1951), Старицком и Зубцовском (Глушкова, Федутин, 2002). Во время зимнего обследования одной из пещер в 2-х км к северу от г. Старица не обнаружен (Borissenko, Kruskop, 1996). Однако в ходе годичного мониторинга населения рукокрылых в искусственной пещере «Ледяная», находящейся в Старицком р-не, обнаружено небольшое количество особей Е. nilssonii; вид также был зарегистрирован в одном из соседних подземелий «Лисичка» (Глушкова и др., 2006).

Во время наших исследований 2013-2014 гг. в полости «Ледяная» зверек этого вида отмечался в привходовой части колонного зала в группе среди 6 прудовых ночниц; кроме того, единичные зверьки этого вида регистрировались во всех зонах «Ледяной» пещеры, где они сидели открыто на стенах пещеры. Доля вида в составе населения рукокрылых составила в 2013 г. - 2,9%, в 2014 - 1,25% (Василькова, Емельянова, 2013; Василькова и др., 2014). В период летних маршрутных исследований в 2010-2014 гг. северный кожанок регистрировался на автомобильных трансектах в Бологовском, Калининском, Торопецком, Лесном, Максатихинском и Вышневолоцком районах; общий процент его в составе населения рукокрылых составил в 2010 г. - 2,7%, в 2011 - 5,03%, 2012 - 0,04%, 2013 - 3,24%, 2014 - 4,23%. Во время стационарного ультразвукового исследования вид отмечался в околоводном биотопе и в сельском поселении с процентными долями 7,24% и 5,35%, соответственно. В целом, северного кожанка на территории Тверской обл. можно считать видом редким, распространенным спорадично.

Ночница Брандта {Myotis brandtii). В связи с пересмотром внутривидовой систематики ночниц изменился и таксономический статус широко распространенного вида - усатая ночница {М. mystacinus), образующего в пределах своего ареала несколько подвидов. В Верхневолжье ночница была представлена подвидовой формой М. т. brandtii, которой в настоящее время придан видовой статус {М. brandtii) (Павлинов, Россолимо, 1987). В связи с этим было рекомендовано заменить в списке позвоночных животных Тверской обл. вид Усатая ночница видом Ночница Брандта (Викторов, Логинов, 2004; Викторов и др., 2010).

Ночница Брандта считается обычным видом на территории Тверской обл. (Глушкова, Крускоп, 2007; Викторов и др., 2010). В Старицких каменоломнях доля вида в населении зимующих рукокрылых довольно постоянна и составляла в 90-х гг. XX в. более 3/4 (Borissenko, Kruskop, 1996); в 2005-2006гг. - более 70% (Глушкова и др., 2006).

При разделении ночниц М. brandtii и М. mystacinus в полевых условиях нами использовалась форма пениса (Кожурина, 1997). Из-за большого фенотипического сходства исследованные ночницы были -69- объединены в группу М. Brandtii/mystacinus, как это сделано в работе финских зоологов (Siivonen, 2008). В феврале 2013 г. доля представителей группы М. Brandtii/mystacinus среди зимующих в искусственной полости «Ледяная» рукокрылых составила 43,1%, в марте 2014 - 75,6% (Василькова и др., 2014). Среди зимующих видов летучих мышей у ночницы Брандта нами была отмечена наибольшая склонность к образованию скоплений. Около 68,6% особей данного вида среди учтенных в 2014 г. были встречены в мелких группах - по 2 или 3-4 зверька (25% и 45,7% от всех особей в скоплениях, соответственно). Самые крупные объединения ночниц Брандта состояли из 5-6 и 8-9 особей (16,7% и 12,6%). Следует заметить, что в литературных источниках отмечаются и гораздо более крупные группы, образуемые представителями этого вида на зимовках в Среднем Поволжье - до 60 зверьков (Смирнов и др., 2012). У зверьков, находящихся на зимовке в пещере «Ледяная», была измерена длина предплечья, которая составила у самцов (п=14) в среднем 36,34±0,27 мм при размахе значений в 34,9-38,0 мм; у самок (п=9) соответствующие показатели составили 37,23±0,39 мм и 35,8-38,6 мм.

Ночница усатая {Myotis mystacinus}. За всю историю изучения териофауны области имеется всего несколько достоверных находок этого вида. Три экземпляра были отловлены в Старицком р-не в 1993, 2001 и 2002 гг.; М. mystacinus была единожды достоверно идентифицирована во время годичного мониторинга рукокрылых в пещере «Ледяная» (Глушкова, Федутин, 2002; Глушкова и др., 2006; Глушкова, Крускоп, 2007).

Ночница Наттерера {Myotis nattereri} неоднократно отмечалась в Старицком р-не в составе населения зимующих в штольнях рукокрылых (Borissenko, Kruskop, 1996; Крускоп, 1996; Глушкова и др., 2006); где она составляла небольшую, но постоянную долю - 5-7%. На зимовках в пещере «Ледяная» нами фиксировались лишь одиночные особи; в 2013 г. доля ночницы Наттерера в населении рукокрылых была 5,9%, в 2014г. - 3,13% (Василькова и др., 2014). Длина предплечья, измеренная у двух зимующих в штольне самцов, оказалась одинаковая - 40 мм; у двух самок были получены значения промера 40,4 и 40,5 мм.

Ночница прудовая {Myotis dasycnemeY охраняемая как уязвимый вид в странах Западной Европы (Hutson et al., 2001), имеет сходный статус в Красной книге Московской обл. (Кожурина, 2008а). Есть свидетельство о находках на территории Тверской обл. в районе оз. Селигер крупной колонии, состоящей из нескольких сотен особей (Строганов, 1936). Вид отмечен в летних местообитаниях в Конаковском р-не (Глушкова, Крускоп, 2007). Прудовая ночница также регистрировалась в районе мест зимовок в Старицком и Зубцовском р- нах (Borissenko, Kruskop, 1996; Глушкова, Федутин, 2002; Глушкова и др., 2006).

На зимовке в пещере «Ледяная» в феврале 2013 г. прудовая ночница составляла 35,5% в населении рукокрылых, в марте 2014 г. -8,75%. В 2014 г. половина населения прудовой ночницы была встречена в агрегациях, причем 60% этих скоплений были разновидовые; в группах ночниц Брандта находилось по одной прудовой ночнице. Остальные группы были одновидовые и малочисленные - по 2 зверька. В 2013 г. нами наблюдались группы из б и 10 особей этого вида (Василькова и др., 2014). Длина предплечья, измеренная у 4 самцов, составился в среднем 44,23±1,31 мм при крайних значениях промера 40,4-46,4 мм; для самок (п=5) соответствующие показатели были 47,32±0,5 мм и 45,9-49,0 мм.

Ночница водяная {Myotis daubentonii} относительно равномерно распределена по территории области; по сравнению с прудовой ночницей этот вид менее требователен к площади водоемов и типам убежищ (Глушкова, Крускоп, 2007). Вид зарегистрировался на открытых участках водоемов охранной зоны Центрально-Лесного заповедника (Глушкова, Федутин, 2002). Несмотря на то, что водяная ночница является одним из наиболее массовых видов региона, в зимних убежищах вид малочисленен: в пещере «Ледяная» зимой 2005-2006 гг. доля вида в населении рукокрылых составляла около 2,5-3,6%, в 2013 и 2014 гг. - 6,9 и 3,14%, соответственно (Глушкова и др., 2006; Василькова и др., 2014). В 2014 г. было отмечено скопление из 4 зверьков; в других случаях встречались одиночные животные. Длина предплечья у зимующего в штольне самца - 37,7 мм; у двух самок были получены значения промера в 36,3 и 37,9 мм.

При ультразвуковом анализе род Ночницы учитывался нами в целом. В силу этого у нас нет точных сведений о доле представителей рода в составе населения рукокрылых в летних местообитаниях. Малая встречаемость всех видов ночниц на маршрутных учета может быть обусловлена спецификой их ультразвуковых сигналов. Используемые ночницами тихие частотно-модулированные звуки не распространяются далеко, но обеспечивают высокую детализацию на ограниченном пространстве, что позволяет зверькам охотиться в закрытых биотопах. Подобные эхолокационные сигналы зачастую могут быть маскированы на сонограмме шумовыми помехами автомобиля. В целом, во время летних маршрутных исследований нами была зарегистрирована следующая процентная доля рода в составе населения рукокрылых: в 2010 г. - 9,26%, в 2011 г. - 5,03%, в 2012 г. - 4,04%, в 2013 г. - 4,42% и в 2014 г.-6,46%.

Вечерница малая {Nyctalus leisleri} ранее не регистрировалась на территории Тверской обл. В список позвоночных она была включен со статусом — «вид, встречающийся в соседних '     -71 - областях; возможность обитания в нашем крае не исключена» (Викторов, 1994). Из опубликованного позже списка животных Тверской обл. вид был исключен (Викторов и др., 2010). Однако, при исследовании рукокрылых в летних местообитаниях были зарегистрированы акустические сигналы, с высокой долей вероятности принадлежащие малой вечернице (Емельянова, Христенко, 2013). При анализе ультразвуковых сигналов при помощи программы BatSound данный вид определялся в комплексе Е. serotinus/N. leisleri. Хотя кожан поздний (Eptesicus serotinus) и относится к активно расселяющимся в последние десятилетия видам, нахождение его в нашем регионе маловероятно; известной на данный момент крайней северо-западной точкой его распространения в пределах России является юг Брянской обл. (Чужеродные..., 2014). Малая вечерница включена в последнюю редакцию Красной книги Московской обл. со статусом немногочисленный вид (Кожурина, 20086), что делает ее более возможным кандидатом для включения в список видов области. Поскольку на данный момент подтверждения обитания этих видов на территории области нет, при анализе населения рукокрылых мы рассматривали группу эхолокационных сигналов Е. serotinus/N. leisleri в целом. Представители указанной группы отмечались в Бологовском, Калининском, Максатихинском, Вышневолоцком и Лесном р-нах. Общая доля в населении летучих мышей составляла: в 2010 г. - 8,11 %, в 2011 г.- 9,95%, в 2012 г,- 5,34%, в 2013 г. - 2,32%, в 2014 г. - 11,52%. Эхолокационные сигналы регистрировались преимущественно в открытых биотопах, где составляли до 40% от всех сигналов рукокрылых (Христенко, Емельянова, 2012; Емельянова, Христенко, 2013).

Вечерница рыжая (Nyctalus noctula) была отмечена в Тверской обл. многими исследователями (Строганов, 1936; Юргенсон, Юргенсон, 1951; Глушкова, Федутин, 2002). Эхолокационные сигналы данного вида имеют высокую интенсивность, хорошо слышимы и определяются с высокой степенью достоверности. По результатам акустического ультразвукового мониторинга рыжая вечерница - самый обычный и широко распространенный вид в Тверской обл., довольно многочисленный в открытых и околоводных биотопах (Христенко, Емельянова, 2012; Емельянова, Христенко, 2013). Вид доминировал во всех исследованных районах, кроме Максатихинского, Вышневолоцкого и Лесного; общая доля в составе населения рукокрылых в Тверской обл. составила: в 2010 г. - 42,1%, 2011 г. -35,23%, 2012 г. - 62,3%, 2013 г. - 48,84%, 2014 г. - 33,29%. При стационарном мониторинге в 2014 г. вид отмечался во всех трех типах биотопов, а на открытых пространствах был преобладающим - 79,73% от всех зафиксированных сигналов.

Нетопырь лесной, нетопырь Натузиуса (Pipistrellus nathusiiy Обычный вид на территории области; отловы зверьков зарегистрированы во многих точках с 30-х гг. до настоящего времени (Строганов, 1936; Глушкова, Федутин, 2002; Глушкова, Крускоп, 2007).

Во ходе летних мониторинговых исследований лесной нетопырь был отмечен во всех восьми районах области; из них в Лесном р-не он оказался преобладающим - 24,96% всех сигналов принадлежали представителям этого вида. Зарегистрированная процентная доля в составе населения рукокрылых в общем по области довольно невысока: в 2010 г. она составила лишь 2,7%, в 2011 г. - 8,3 8%, в 2012 г- 5,05%, в 2013 г,— 7,28% и в 2014 г. - 7,04%. При этом отмечалось тяготение представителей вида к закрытым лесным биотопам, где они составляли до 14,8% от населения летучих мышей (Христенко, Емельянова, 2012; Емельянова, Христенко, 2013). Во время стационарных ультразвуковых исследований нетопырь лесной был отмечен во всех трех типах биотопов, но наиболее часто около воды, где 29,23% от всех зафиксированных кормовых сигналов летучих мышей принадлежали этому виду. В июне 2014 г. около р. Тюшинка Бологовского р-на мобильной ловушкой были отловлены самка и самец лесного нетопыря. Длина предплечья и вес самки составили 31 мм и 9,6 гр., соответственно; самца - 32 мм и 11,1 гр.

Нетопырь-карлик, нетопырь малоголовый (Pipistrellus pipistrellusY Найден С.У. Строгановым в Осташковском р-не (Строганов, 1936). Коллекционный экземпляр из Вышневолоцкого р-на, датированный 1947 г., хранится в Зоологическом институте Санкт-Петербурга (Глушкова, Крускоп, 2007).

Достоверность определения данного вида по эхолокационным сигналам достигает 97% (Walters at al., 2012). В период летних мониторинговых исследований 2011-2014 гг. нетопырь-карлик регистрировался в Лесном, Бологовском и Калининском р-нах. Общая доля в составе населения летучих мышей составила: в 2011 г. - 6,73%, в 2013 г. - 5, 22% и в 2014 - 3,14%. При этом отмечалось тяготение вида к сельским поселениям и закрытым биотопам - 9,8% и 8,9% в населении рукокрылых, соответственно (Христенко, Емельянова, 2012; Емельянова, Христенко, 2013). 23 февраля 2007 г. нетопырь-карлик был обнаружен на зимовке в пещере «Лисичка», находящейся близ с. Толпино Старицкого р-на. Зверек располагался открыто на потолке в центральной части подземелья.

Ушан бурый, ушан обыкновенный {Plecotus auritus) отмечен в различных районах области (Строганов, 1936; Юргенсон, Юргенсон, 1951; Borissenko, Kruskop, 1996; Глушкова, Федутин, 2002; Глушкова, Крускоп, 2007). Представители этого вида - типичные обитатели лесов в летний период и обычны на зимовках в Старицких каменоломнях (Глушкова и др., 2006). Доля вида в составе населения "              -73 - рукокрылых, зимующих в пещере «Ледяная» в феврале 2013 г. и марте 2014 г. была соответственно 5,9% и 8,13% (Василькова и др., 2014). На зимовках в 2013-2014 гг. отмечались одиночные особи, при этом было замечено стремление животных располагаться открыто на стенах и потолке подземелья. В 2014 г. у б зверьков, находящихся на зимовке в искусственной полости «Ледяная», была измерена длина предплечья, которая составила у самцов (п=5) в среднем 38,32=1=1,43 мм при размахе значений в 33,0-41,2 мм; у самки - 40,5 мм. Нами также была отмечена зимовка ушана в жилом помещении - в январе 2012 г. был обнаружен мертвый зверек на чердаке здания в д. Тимково Болотовского р-на.

При исследовании состава населения рукокрылых в летних местообитаниях методом автомобильных трансект вид был отмечен во всех восьми районах с процентной долей: в 2010 г. - 13,51%, в 2011 г. -10,6%, в 2012 г. - 13,13%, в 2013 г. - 12,81% и в 2014 г. - 11,23%. Ушан, избегающий открытых пространств и охотящийся в кронах деревьев, многочисленен в лесных биотопах; его доля там может составлять до 17,8% от населения рукокрылых (Христенко, Емельянова, 2012; Емельянова, Христенко, 2013).

Кожан двуцветный (Vespertilio т иг in us). В Осташковском р-не этот был найден В.Л. Бианки в 1917 г. и С.У. Строгановым в 30-х гг. прошлого столетия (Строганов, 1936). Позднее находки двуцветного кожана были подтверждены для Нелидовского (Юргенсон, Юргенсон, 1951; Глушкова, Федутин, 2002; Глушкова, Крускоп, 2007), Старицкого и Торопецкого р-нов (Глушкова, Федутин, 2002). На зимовках вид обнаружен не был.

Присутствие вида в летних местообитаниях с высокой долей достоверности определяется по эхолокационным сигналам. Во время мониторинговых летних исследований кожан двуцветный отмечался нами во всех восьми районах. Процентная доля в составе населения рукокрылых составила: в 2010 г. - 21,62%, в 2011 г. - 19,05%, в 2012 г. -10,1%, в 2013 г. - 15,87% и 2014 г. - 23,09%. Самые большие скопления зверьки этого вида формировали близ жилья человека - до 49% в населении рукокрылых (Христенко, Емельянова, 2012; Емельянова, Христенко, 2013). Это согласуется со сведениями об экологии вида; в большинстве случаев убежища этого вида связаны с жильем человека (Большаков, 2005).

Вечерница гигантская (Nyctalus lasiopterus) внесена в Красную книгу Московской обл. со статусом редкий вид (Кожурина, 2008в). Во время дистанционных эхолокационных летних исследований нами были зафиксированы: в июне 2011 г. - 2 ультразвуковых сигнала в окрестностях д. Ферязкино Калиниского р-на и в 2014 г - 1 сигнал в Максатинском р-не. Эхолокационные сигналы вида определяются с помощью программы BatSound с высокой достоверностью - 97% (Walters at al., 2012). Находки гигантской вечерницы к югу от Тверской -74 -                    '

Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 4 обл. позволяют предположить, что учтенные нами особи были залетными. Не исключена также флуктуация ареала этого крупного и хорошо летающего вида

Нетопырь средиземный, нетопырь средиземноморский, нетопырь Куля {Pipistrellus kuhlif) традиционно обитает в Средиземноморье, Африке, Ближнем Востоке, Кашмире и на юге Центральной Европы. На территории дореволюционной России, а затем бывшего СССР в конце XIX - начале XX вв. его ареал ограничивался Закавказьем и южным Крымом; даже там он считался редким видом. Согласно последним данным, наблюдается интенсивное расширение ареала вида в северном и восточном направлении. В настоящее время северным пределом распространения нетопыря Куля является Среднее Поволжье, где он достиг 53°32' с. ш. Основной путь расселения вида проходит по долине р. Волги, а места обитания приурочены к населенным пунктам. Наиболее географически близкой к Тверской обл. точкой является находка нетопыря Куля в Серпуховском р-не Московской обл. (Смирнов, Вехник, 2011). В июле 2014 г. при стационарном эхолокационном исследовании нами было отмечено 4 ультразвуковых сигнала данного вида около р. Тюшинка Бологовского р-на. Требуются дальнейшие исследования для подтверждения обитания вида на территории Тверской обл.

В заключение отметим эффективность сочетания традиционных методов исследований фауны рукокрылых с акустическим ультразвуковым мониторингом, что позволяет охватить обширную территорию и получить данные о видовом составе и активности этих животных, сопоставимые как в территориальном аспекте, так и во временном. Наличие GPS-данных о географических координатах мест, где были зарегистрированы акустические сигналы летучих мышей, дает возможность получить картину пространственного распределения рукокрылых, что, в свою очередь, позволяет судить об особенностях экологии представителей разных видов. Необходимо продолжать работы по исследованию фауны рукокрылых региона, включая в обследование ранее неохваченные районы области, что позволит уточнить видовой состав рукокрылых области и статус его отдельных видов.

Емельянова А.А. Материалы к изучению фауны рукокрылых Тверской области / А.А. Емельянова, А.Г. Медведев, Е.А. Христенко // Вести. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2014.№ 4. С. 67-78.